全 文 ：中国生态农业学报 2013年 12月 第 21卷 第 12期
Chinese Journal of Eco-Agriculture, Dec. 2013, 21(12): 1477−1483


* 国家科技支撑计划项目(2009BADA8B03)、国家自然科学基金项目(31201171)、山东省现代农业产业技术体系花生创新团队岗位专家
体系项目、青岛市科技支撑计划项目(11-2-3-38-nsh)和山东省优秀中青年科学家科研奖励基金项目(2012BSC02014)资助
** 通讯作者: 张智猛(1963—), 男, 博士, 研究员, 研究方向为花生营养与栽培生理生态。E-mail: qinhdao@126.com
丁红(1983—), 女, 博士, 助理研究员, 研究方向为花生逆境生理生态。E-mail: dingpeanut@163.com
收稿日期: 2013−05−06 接受日期: 2013−09−06
DOI: 10.3724/SP.J.1011.2013.30447
干旱胁迫对花生生育中后期根系生长特征的影响*
丁 红 1 张智猛 1** 戴良香 1 慈敦伟 1 秦斐斐 1 马登超 2 李 美 3
宋文武 1 康 涛 1,4
( 1. 山东省花生研究所 青岛 266100; 2. 济宁市农业科学研究院 济宁 272131; 3. 东营市农业局 东营 257000;
4. 新疆农业大学农学院 乌鲁木齐 830052)
摘 要 花生是较耐旱的经济和油料作物, 长期少雨或季节性干旱是限制花生产量提高的重要环境因子, 也
是花生收获前黄曲霉素感染的重要因素。根系是植物吸水的主要器官, 不同土壤水分状况下植物的根系构型
可能会表现出显著差异, 进而影响植物根系吸收养分和水分的能力。研究不同土壤水分状况下花生根系形态
的发育特征与抗旱性的关系对进一步理解花生的水分吸收、运输、利用和散失机制以及培育抗旱性花生具有
非常重要的作用。为明确不同抗旱性花生品种的根系形态发育特征, 探讨其根系形态发育特征对不同土壤水
分状况的响应机制, 在防雨棚旱池内进行土柱栽培试验, 研究抗旱型花生品种“花育 22 号”和干旱敏感型花生
品种“花育 23 号”生育中后期根系生长特征及其对干旱胁迫的响应。设置正常供水和中度干旱胁迫(分别控制
土壤含水量为田间持水量的 80%~85%和 45%~50%)2 个水分处理, 分别在花针期、结荚期和饱果期进行取样,
根长、根表面积和体积扫描后通过 WinRhizo Pro Vision 5.0a程序进行分析; 收获时测定产量和抗旱系数(干旱
胁迫处理与正常供水处理下产量之比)。结果表明, “花育 22号”具有较高的产量和抗旱系数, “花育 23号”对干
旱胁迫的适应性小于“花育 22号”。抗旱型品种“花育 22号”具有较大的根系生物量、总根长和根系表面积, 且
深层土壤内根系表面积和体积大于“花育 23号”。与正常供水处理相比, 干旱胁迫显著降低 2个品种花针期的
根系总根长、根系总表面积和总体积, 对结荚期和饱果期根系性状无显著影响; 干旱胁迫增加 2个品种生育中
后期 40 cm以下土层内的根长密度分布比例、根系表面积和体积, 但“花育 23号”各根系性状增加幅度小于“花
育 22号”。干旱胁迫处理下 20~40 cm和 40 cm以下土层内根系表面积和体积分别与总根长、总表面积和总体
积呈显著或极显著正相关, 而正常供水处理下 0~20 cm 土层内根系表面积和体积与整体根系性状表现极显著
正相关。总体而言, 具有较大根系和深层土壤内较多的根系分布是抗旱型花生的主要根系分布特征; 土壤水分
亏缺条件下, 花生主要通过增加深层土壤内根长、根系表面积和体积等形态特性调节植株对水分的利用。
关键词 花生 生育中后期 干旱胁迫 根系形态 产量 抗旱系数
中图分类号: S314; Q945.78 文献标识码: A 文章编号: 1671-3990(2013)12-1477-07
Effects of drought stress on root growth characteristics of peanut during
mid-to-late growth stages
DING Hong1, ZHANG Zhi-Meng1, DAI Liang-Xiang1, CI Dun-Wei1, QIN Fei-Fei1, MA Deng-Chao2, LI
Mei3, SONG Wen-Wu1, KANG Tao1,4
(1. Shandong Peanut Research Institute, Qingdao 266100, China; 2. Jining Academy of Agricultural Sciences, Jining 272131, China;
3. Dongying Agriculture Bureau, Dongying 257000, China; 4. College of Agronomy, Xinjiang Agricultural University, Urumqi
830052, China)
Abstract Peanut (Arachis hypogaea L.) is an important economic and oil crop with high drought tolerance. Long-term rainlessness
or seasonal drought has not only been a limiting factor of peanut production but also the main driving factor of aflatoxin infection
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before harvest. Root is the main organ for plant water uptake. Changes in environment could change root morphological,
physiological and biochemical characteristics. Plant root configuration is significantly different under different soil moisture
conditions, which affects root ability to absorb nutrients and water. It is therefore important to study the relationship between root
morphological development and drought tolerance for better understanding peanut water absorption, transport, utilization and loss
and for breeding drought-tolerant peanut varieties. The aim of the present experiment was to (1) clarify root morphology during the
mid and late growth stages of two peanut varieties with different drought tolerance; and (2) determine peanut root response to
drought stress. Thus drought-resistant variety “Huayu 22” and drought-sensitive variety “Huayu 23” were planted in anti-canopy
tanks in soil columns with different soil water conditions. The soil water conditions included a well-watered (80%−85% field
capacity) and medium drought (45%−50% field capacity). Roots were sampled at flower-pegging, pod-setting and pod-filling stages.
Root length, surface area and volume were determined using a scanner and analyzed using WinRhizo Pro Vision 5.0a software. Pod
yield was recorded at harvest and drought coefficient (DC) calculated as the ratio of yield under water stress treatment to that under
well-watered condition. The results showed that “Huayu 22” had higher yield and drought coefficient than “Huayu 23”, which had
poorer adaptability to drought stress. Root biomass, total root length and total root surface area of “Huayu 22” were higher, as
“Huayu 22” had a more developed root system than “Huayu 23”. Total root length, total root surface area and total root volume of the
two peanut varieties at flower-pegging stage were smaller under drought stress treatment than under well-watered condition, while
root traits were not significantly different at pod-setting and pod-filling stages. Drought stress increased root length density
distribution ratio, root surface area and volume of two peanut varieties in soil layer below 40 cm. The increase in root traits of
“Huayu 23” was less than that of “Huayu 22”. Root surface area and root volume in 20−40 cm soil layer and in layers below 40 cm
were significantly positively correlated with total root length, total root surface area and root volume under drought stress. Also root
surface area and root volume in 0−20 cm soil layer were significantly correlated with total root length, total root surface area and root
volume under well-watered condition. In conclusion, the main root morphology of drought-resistant peanut variety was characterized
as lager root system and high root distributions in deeper soil layers. Under water-deficit condition, peanut efficiently utilized water
by increased root length, root surface area, root volume and other morphological characteristics in deeper soil layers.
Key words Peanut (Arachis hypogaea L.), Mid-to-late growth stage, Drought stress, Root morphology, Yield, Drought coef-
ficient
(Received May 6, 2013; accepted Sep. 6, 2013)
花生是较耐旱耐瘠的经济和油料作物, 也是发
展旱作农业、充分开发利用旱薄地资源的理想作物。
我国花生主要种植在占国土面积 30.8%的干旱地区,
在半干旱地区也有相当面积的种植。干旱成为花生
生产上分布最广、危害程度最大的限制因素之一[1]。
花生根系是水分及养分吸收的主要器官, 兼具营养
合成、固定支持等重要功能, 与抗旱性关系十分密
切。花生生育中后期(开花下针期至饱果成熟期)是花
生产量形成的关键时期, 此时期根系发育状况对荚
果发育、产量形成具有非常重要的影响。因此, 研
究干旱胁迫对花生生育中后期根系生长特征的影响,
对鉴定抗旱型花生品种的根系形态特征和提高花生
养分和水分利用效率具有重要意义。有研究认为具
有较大根系、根量较多、根系下扎较深的品种抗旱
性强[2−5], 根系的形态性状如根系生物量、根/冠、根
长、根系表面积和根系体积等因干旱胁迫时期、程
度及植物种类的不同而表现不一致的变化[6−9]。干旱
胁迫增加花生、水稻等作物深层土壤中的根系分
布 [4,9−10], 但对大豆根系的垂直分布没有影响[11], 不
同花生品种间根长及侧根数等根系性状存在较大差
异[12−13]。由于根土系统的非直观性和根系研究方法
的局限性, 以往研究主要集中在盆栽条件下干旱胁
迫对苗期根系生长发育的影响, 而干旱胁迫对花生
生育中后期根系生长特征的研究鲜见报道。本试验
采取 PVC 圆桶土柱法模拟大田环境条件, 研究不
同抗旱性花生品种的根系形态发育。明确不同抗旱
性花生品种的根系形态发育特征 , 探讨其根系形
态、发育特征对不同土壤水分状况的响应机制, 为
旱区花生高产栽培根系生长调控和根系育种提供
理论依据。
1 材料和方法
1.1 试验材料
供试花生品种为已通过抗旱性试验筛选的抗旱
型品种“花育 22 号”和干旱敏感型品种“花育 23 号”,
为山东省花生研究所培育品种, 2个品种的生育期均
为 130 d[1]。
1.2 试验设计
试验于 2011年在山东省花生研究所莱西试验站
防雨旱棚内进行, 使用 PVC圆筒制成可拆卸的直径
40 cm、高 120 cm的圆柱桶, 在花生种植前 1个月按
照田间土壤的状况装入土壤并进行沉实以模拟大田
环境进行花生栽培土柱试验。PVC筒内 0~20 cm土
壤容重 1.13 g·cm−3, pH 7.6, 有机质含量 16.7 g·kg−1,
第 12期 丁 红等: 干旱胁迫对花生生育中后期根系生长特征的影响 1479


全氮 1.81 g·kg−1, 全磷(P2O5)0.81 g·kg−1, 全钾(K2O)
10.53 g·kg−1。
按 Hsiao[14]和黎裕[15]的标准划分: 控制土壤含
水量为田间持水量的 80%~85%为正常供水处理, 控
制土壤含水量为田间持水量的 40%~45%为中度干
旱胁迫处理。干旱胁迫处理从幼苗出土开始控水 ,
整个生育期内持续控水, 出苗后隔日采集空白试验
土柱内土壤样品, 用烘干法测定土壤含水量以计算
每次的灌水量。每个土柱内种植两株花生, 随机排
列, 每个生育期处理重复 3 次, 对花生生育后期(花
针期、结荚期和饱果期)进行取样测定。播种及施肥
等栽培管理措施按大田高产要求进行, 于 5月 11日
播种, 9月 21日收获。
1.3 测定项目及方法
1.3.1 样品采集
分别于花针期、结荚期和饱果期进行取样。首
先 , 将地上部刈割后保鲜备用 ; 然后将土柱挖出 ,
打开 PVC管后取 0~20 cm、20~40 cm和 40 cm以下
土层进行准确分割。为避免直接冲洗过程中水压过
大对根系造成破坏, 将所分割土层置于特制的、孔
径为 1.0 mm的钢筛上, 小心抖落根际土壤, 将土层
内根系拣出, 先置于冰盒中, 然后带回室内冲洗干
净后置于冰箱中备用。
1.3.2 生物量测定
将采集的植株地上部(含果针)与根系样品先在
105 ℃下杀青 30 min, 然后在 70 ℃下烘干至恒量
称量。
1.3.3 根系测定
用扫描仪(Epson7500, 分辨率为 400 bpi)对根系
进行扫描。扫描时将根系放入特制的透明托盘内 ,
加入 3~5 mL水以避免根系分支的互相缠绕。扫描后
保存图像, 采用 WinRhizo Pro Vision 5.0a分析程序
对图像进行分析得到根长、根系表面积和根系体积。
根长密度为根长与相应土体体积的比值。
1.3.4 产量测定
饱果期以土柱为单位收获, 荚果晒干后放入室
内平衡 10 d, 称重记产。抗旱系数为干旱胁迫处理
与正常供水处理下产量之比。
1.4 数据处理
用 Excel 2003进行数据整理和作图, 用 SAS 8.0
数据分析软件进行数据分析, 采用 LSD 法进行差异
显著性分析。
2 结果与分析
2.1 干旱胁迫对根系生物量及产量的影响
表 1 表明, 花生生育中后期抗旱型品种“花育
22 号”的根系生物量大于干旱敏感型品种“花育 23
号”, 且花针期 2 个水分处理之间的差异均达显著
水平。与正常供水处理相比, 干旱胁迫使“花育 22
号”花针期根系生物量显著降低 , 结荚期和饱果期
根系生物量显著升高; 但对“花育 23 号”根系生物
量无显著影响。同时, 干旱胁迫降低 2 个品种花针
期的根/冠, 且“花育 22 号”2 个水分处理间差异达
显著水平; 干旱胁迫显著增加“花育 22 号”结荚期
的根/冠, 但对 2 个品种饱果期的根/冠均无显著影
响。干旱胁迫使花生产量降低, 干旱敏感型品种“花
育 23号”减产幅度为 57.95%, 达显著水平; 抗旱型
品种“花育 22 号”减产幅度仅为 22.06%, 且其抗旱
系数大于“花育 23 号”, 表明“花育 22 号”抗干旱胁
迫能力强于“花育 23号”。
表 1 干旱胁迫对不同花生品种在不同生育期根系生物量、根/冠、产量和抗旱系数的影响
Table 1 Effects of drought stress on root biomass, root/shoot ratio, yield and drought coefficient of different peanut varieties at
different growth stages
根系生物量 Root biomass (g·plant−1) 根/冠 Root/shoot ratio 品种
Variety
处理
Treatment FP PS PF FP PS PF
产量 Yield
(g·plant−1)
抗旱系数
Drought coefficient
W 1.02±0.02b 1.26±0.07a 1.21±0.01a 0.09±0.00b 0.11±0.02a 0.11±0.01ab 7.28±0.21a 花育 22
HY22
CK 1.24±0.07a 1.05±0.02b 0.94±0.15b 0.13±0.01a 0.09±0.01b 0.11±0.01a 9.34±0.80a
0.78
W 0.70±0.02c 1.00±0.07b 0.94±0.07b 0.09±0.01b 0.09±0.00b 0.09±0.01b 3.73±0.80b 花育 23
HY23 CK 0.80±0.00c 1.03±0.05b 0.84±0.04b 0.11±0.01ab 0.09±0.01b 0.09±0.00ab 8.87±0.63a
0.42
W: 干旱胁迫处理; CK: 正常供水处理。FP: 花针期; PS: 结荚期; PF: 饱果期。不同字母表示处理间差异显著(P<0.05), 下同。W: drought
stress treatment; CK: well-watered treatment. FP: flowering-pegging stage; PS: pod setting stage; PF: pod filling stage. Different letters mean
significant difference between treatments at 0.05 level. The same below.

2.2 干旱胁迫对花生根长的影响
2.2.1 总根长
由图 1可知, 生育中后期“花育 22号”的总根长
大于“花育 23号”, 且饱果期 2个水分处理之间的差
异均达显著水平。随生育进程推进, 2个品种总根长
变化趋势不一致, 干旱胁迫下“花育 22 号”呈“低−高
−低”型变化趋势, 正常供水处理呈渐降的变化趋势;
2个水分处理下“花育 23号”总根长的变化趋势相同,
1480 中国生态农业学报 2013 第 21卷


均呈“低−高−低”型变化趋势。与正常供水处理相比,
干旱胁迫使 2个品种花针期和结荚期的总根长降低,
且“花育 22 号”花针期达显著差异水平, 下降幅度达
37.43%, 对“花育 23号”两生育期总根长影响均未达
显著差异水平; 干旱胁迫显著增加“花育 22 号”饱果
期的总根长, 对“花育 23 号”此时期的总根长无显著
影响。
2.2.2 根长密度分布比例
根长密度反映了根系生长发育的状况, 其分布
比例影响植物对水分、矿质营养元素的吸收利用。
不同水分处理下 2 个花生品种根长密度分布比例不
同, 干旱胁迫使抗旱型品种“花育 22 号”40 cm 以下
土层内根系占较大比例, 最高达 53.21%; 而干旱敏
感型品种“花育 23号”根长密度主要分布在 0~40 cm
土层内, 3个生育期平均比例为 70.65%。除“花育 23
号”花针期和结荚期外, 干旱胁迫使 2个品种其他生
育期 0~20 cm和 20~40 cm土层内的根长密度分布比
例均低于正常供水处理; 干旱胁迫使 2 个品种生育
中后期 40 cm 以下土层内根长密度分布比例增加,
且“花育 22号”结荚期达到显著差异水平(图 2)。

图 1 干旱胁迫对不同品种花生不同生育期总根长的影响
Fig. 1 Effect of drought stress on total root length of different peanut varieties at different growth stages

图 2 干旱胁迫对不同花生品种花生不同生育期根长密度
分布的影响
Fig. 2 Effect of drought stress on root length density distribution
of different peanut varieties at different growth stages
2.3 干旱胁迫对花生根系表面积和体积的影响
2.3.1 根系总表面积和体积
由表 2 可以看出, 除正常供水处理下结荚期根
系体积外, 生育中后期 2 个水分处理下“花育 22号”
的根系总表面积和总体积大于“花育 23 号”, 且花针
期和饱果期均达显著差异水平。与正常供水处理相
比, 干旱胁迫显著降低“花育 22 号”花针期的根系总
表面积和总体积; 增加结荚期和饱果期的根系总表
面积和总体积, 但对根系表面积的影响未达显著差
异水平。干旱胁迫显著降低“花育 23号”结荚期的根
系总表面积和总体积, 但对花针期和饱果期的根系
总表面积和总体积无显著影响。干旱胁迫下 2 个品
种根系总表面积和总体积的不同变化表明 2 个品种
根系对干旱胁迫的响应不一致。
表 2 干旱胁迫对不同花生品种不同生育期根系总表面积和总体积的影响
Table 2 Effects of drought stress on total root surface area and volume of different peanut varieties at different growth stages
花针期 Flowering-pegging stage 结荚期 Pod setting stage 饱果期 Pod filling stage
品种
Variety
处理
Treatment
根系表面积
Root surface area
(cm2·plant−1)
根系体积
Root volume
(cm3·plant−1)
根系表面积
Root surface area
(cm2·plant−1)
根系体积
Root volume
(cm3·plant−1)
根系表面积
Root surface area
(cm2·plant−1)
根系体积
Root volume
(cm3·plant−1)
W 592.10±24.68b 7.15±0.58b 661.78±46.45a 7.97±0.07a 638.69±65.19a 7.20±0.80a 花育 22号
HY22 CK 961.09±46.85a 10.72±0.55a 604.84±30.91a 6.89±0.22b 560.27±13.24a 6.03±0.37b
W 430.12±10.97c 4.65±0.11c 504.01±32.74b 5.85±0.24c 291.68±57.23b 3.91±0.21c 花育 23号
HY 23 CK 482.80±18.99c 4.98±0.23c 596.45±42.06a 7.51±0.65ab 309.00±20.68b 3.27±0.28c
第 12期 丁 红等: 干旱胁迫对花生生育中后期根系生长特征的影响 1481


2.3.2 不同土层内根系表面积和体积
由表 3看出, 2个水分处理下抗旱型品种“花育 22
号”40 cm 以下土层内根系表面积和体积均大于干旱
敏感型品种“花育 23 号”, 且干旱胁迫下生育中后期
均达显著差异水平。与正常供水处理相比, 干旱胁迫
对“花育 23号”饱果期 0~20 cm土层内根系表面积和
体积无显著影响, 但显著降低 2 个品种其他生育期
0~20 cm土层内根系表面积和体积。干旱胁迫显著降
低 2 个品种花针期 20~40 cm土层内根系表面积, 对
根系体积无显著影响; 除显著增加“花育 23 号”结荚
期 20~40 cm土层内根系体积外, 干旱胁迫对 2 个品
种其他生育期根系表面积和体积无显著影响; 干旱
胁迫显著增加“花育 22号”饱果期 20~40 cm土层内根
系表面积和体积, 但降低“花育 23号”此时期 20~40 cm
土层内根系表面积和体积。干旱胁迫处理增加 2个品
种生育中后期 40 cm 以下土层内根系表面积和体积,
且除“花育 22号”花针期的根系体积和“花育 23号”结
荚期的根系表面积和体积外均达显著差异水平。
表 3 干旱胁迫对不同土层内不同花生品种不同生育期根系表面积和体积的影响
Table 3 Effects of drought stress on root surface area and volume of different peanut varieties at different growth stages in different
soil depth
根系表面积 Root surface area (cm2·plant−1) 根系体积 Root volume (cm3·plant−1) 取样时期
Sampling period
品种
Variety
处理
Treatment 0~20 cm 20~40 cm >40 cm 0~20 cm 20~40 cm >40 cm
W 167.21±9.94b 193.67±10.41b 243.61±26.23a 1.99±0.08b 2.22±0.09ab 2.98±0.33a花育 22号
HY22 CK 245.78±14.21a 236.04±22.22a 193.98±18.10b 2.57±0.11a 2.66±0.26a 2.65±0.40a
W 112.46±7.57b 185.45±5.92b 132.31±6.50c 1.22±0.10c 1.99±0.05b 1.46±0.08b
花针期
Flowering-
pegging stage 花育 23号
HY 23 CK 236.59±22.47a 233.87±18.43a 42.21±3.74d 2.40±0.22ab 2.30±0.20ab 0.50±0.08c
W 184.20±11.53b 234.55±21.70bc 243.02±36.29a 2.46±0.08b 2.83±0.17bc 2.67±0.01a花育 22号
HY22 CK 276.67±5.09a 199.45±10.64c 128.72±15.18b 3.28±0.08a 2.16±0.11c 1.45±0.18b
W 123.23±15.36c 258.05±4.13ab 123.59±13.52b 1.24±0.02c 3.09±0.02b 1.53±0.25b
结荚期
Pod setting
stage 花育 23号
HY 23 CK 190.44±2.61b 295.38±41.31a 109.89±12.88b 2.39±0.07b 3.81±0.63a 1.29±0.16b
W 175.83±17.38b 163.12±18.09a 148.76±7.70a 1.67±0.14b 1.92±0.21a 1.68±0.02a花育 22号
HY22 CK 230.93±32.97a 128.89±19.96b 79.66±1.78c 2.26±0.29a 1.36±0.17b 0.91±0.10c
W 123.22±20.08c 78.72±14.79d 109.83±2.87b 1.61±0.11b 0.96±0.00c 1.34±0.10b
饱果期
Pod filling
stage 花育 23号
HY 23 CK 109.38±5.25c 111.36±13.91c 73.60±14.67c 1.22±0.07c 1.09±0.13c 0.79±0.17c

2.4 不同水分处理下根系各性状相关性分析
饱果期花生根系各性状可较好地反映最终根系
生长发育状况。由表 4 看出, 不同水分处理下各土
层内根系性状与总根长、根系总表面积和总体积间
相关性表现不一致。干旱胁迫处理下, 0~20 cm土层
间各根系性状与整体根系性状均未达显著相关水平,
20~40 cm土层根长密度分布比例与总根长呈负相关,
20~40 cm和 40 cm以下土层内根系表面积和体积分
别与整体根系性状呈显著或极显著正相关。正常供
水处理下, 0~20 cm 土层根系表面积和体积与总根
长、总表面积和总体积均呈极显著正相关, 20~40 cm
土层根系体积与总根长显著相关, 40 cm以下土层根
系表面积和体积与根系总表面积和总体积均呈显著
正相关。
表 4 饱果期不同水分处理下不同土层根系各性状的相关关系
Table 4 Correlationship among root system traits in different soil layers under different water treatments at pod filling stage
0~20 cm 20~40 cm >40 cm 处理
Treatment
根系性状
Root system trail %RLD RSA RV %RLD RSA RV %RLD RSA RV
TRL 0.068 0.598 −0.198 −0.769 0.977** 0.931** 0.111 0.888* 0.868*
TRSA −0.092 0.468 −0.204 −0.690 0.998** 0.977** 0.270 0.950** 0.937**
W
TRV −0.375 0.203 −0.150 −0.511 0.957** 0.994** 0.544 0.990** 0.995**
TRL 0.536 0.948** 0.952** −0.347 0.753 0.864* −0.371 0.787 0.805
TRSA 0.589 0.965** 0.970** −0.421 0.699 0.825 −0.341 0.811* 0.838*
CK
TRV 0.656 0.980** 0.985** −0.511 0.623 0.768 −0.307 0.831* 0.870*
TRL表示总根长, TRSA表示根系总表面积, TRV表示根总体积, RL表示根长, %RLD表示根长密度分布比例, RSA表示根系表面积, RV表
示根体积。“*”、“**”分别代表 0.05和 0.01显著性水平。n=6, R0.05=0.811, R0.01=0.917。TRL: total root length; TRSA: total root surface area; TRV:
total root volume; RL: root length; %RLD: root length density distribution ratio; RSA: root surface area; RV: root volume. * and ** denote significant
correlation at 0.05 and 0.01 probability levels, respectively. n=6, R0.05=0.811, R0.01=0.917.
1482 中国生态农业学报 2013 第 21卷


3 讨论
3.1 不同抗旱性品种根系构型的差异
根系构型是指同一根系中不同类型的根(直根
系)或不定根(须根系)在生长介质中的空间造型和分
布 [16], 是植物根系生长和分枝的结果, 决定了植物
吸收和传导水分、养分的能力。研究表明, 作物不
同抗旱性品种间根系形态存在差异, 根系生物量、
根长密度、体积、根系下扎性、在不同土层中的分
布等性状间存在明显差异[17−19]。已有研究表明大豆
抗旱性品种具有较大的根系生物量和根系体积 [17],
而抗旱性烤烟与一般品种相比根系生物量没有显著
差异[8]。本试验条件下, 2个抗旱能力不同的花生品
种根系形态性状间存在差异。与干旱敏感型品种“花
育 23 号”相比, 抗旱型品种“花育 22 号”的根系较发
达, 各生育期内均具有更大的根系生物量、总根长
和根系总表面积。2 个品种根系形态性状的差异与
前人对不同抗旱性品种的研究结论相似, 表明具有
较发达的根系是“花育 22 号”抗旱能力强于“花育 23
号”的一个重要原因。
尽管庞大根系对作物的抗旱性很重要, 但其空
间分布可能对作物的抗旱性影响更大[20]。研究表明,
玉米深土层根系生长对土壤干旱适应性更强[21]。本
试验结果表明, 生育中后期“花育 22 号”40 cm 以下
土层内的根长密度分布比例、根系表面积和体积均
大于“花育 23 号”, 且根系表面积和体积达显著差异
水平。深层土壤内具有较大的根系分布亦是“花育 22
号”抗旱性强于“花育 23 号”的一个重要根系形态特
征。本试验中 2 个不同抗旱性花生品种根系形态发
育的时空差异性为花生根系抗旱育种提供了理论基
础和试验材料。
3.2 干旱胁迫对花生根系形态发育的影响
干旱胁迫下根系生长受到抑制, 且胁迫时期、
程度对植物根/冠、根系生物量、总根长和根系表面
积等的影响不同[6−9]。干旱胁迫使小麦苗期根长、根
干重、根体积等显著降低[22], 但使玉米苗期根长减
少, 拔节期增加[23]。干旱胁迫下增加花生、水稻等
作物深层土壤中的根长密度、根干重比例和根表面
积, 增加深层土壤中的根系分布[4,9−10], 但对大豆根
系的垂直分布没有影响[11]。干旱胁迫降低 2 个花生
品种花针期根系总根长、根系表面积和体积, 但刺
激“花育 22号”结荚期和饱果期根系生物量、根系表
面积和体积的增加。与正常供水处理相比, 干旱胁
迫使 2个品种 40 cm以下土层内根长密度分布比例、
根系表面积和体积增大, 尤以抗旱型品种“花育 22
号”结荚期和饱果期变化明显, 从而有利于吸收更多
的水分和养分供花生生长需要。由此表明在花生生
育前期适当控制水分进行干旱胁迫, 有利于生育后
期遇到干旱胁迫时根系向较深土层下扎, 分生出更
多的侧根, 充分利用深层土壤水分以适应干旱胁迫,
干旱胁迫下抗旱型花生根系生长更合理, 根系功能
期延长。因此, 干旱胁迫下根系良好的适应能力是
抗旱型花生能够获得较高产量的重要原因之一。
玉米根系各性状间的相关关系可达显著或极显
著水平[24], 花生根系体积与主根直径、侧根质量等
根系性状间显著或极显著相关[25]。本研究表明, 干
旱胁迫下花生根系总根长、总根系表面积和总体积
均与 20~40 cm和 40 cm 以下土层内各根系性状达
显著或极显著正相关水平, 而正常供水处理下总根
长、总根系表面积和总体积根系性状均与 0~20 cm
土层内根系表面积和根系体积呈显著正相关。花生
根系各性状间相关关系显著程度的差异, 表明不同
土壤水分状况下不同深度土层内根系性状对总根系
构成贡献不一致 , 说明花生根系抗逆育种过程中 ,
应对根系性状多指标综合考虑, 全面了解根系对环
境的平衡调节机制。
本研究表明, 具有较大根系和深层土壤内较多
根系分布是抗旱型花生的主要根系分布特征。土壤
水分亏缺条件下, 花生主要通过增加深层土壤内根
长、根系表面积和体积等形态特性, 调节植株对水
分的利用。
参考文献
[1] 张智猛, 戴良香, 丁红, 等. 中国北方主栽花生品种抗旱性
鉴定与评价[J]. 作物学报, 2012, 38(3): 495–504
Zhang Z M, Dai L X, Ding H, et al. Identification and evalua-
tion of drought resistance in different peanut cultivars widely
grown in North China[J]. Acta Agronomica Sinica, 2012,
38(3): 495–504
[2] Blum A, Sullivan C Y. The effect of plant size on wheat re-
sponse to agents of drought stress I. root drying[J]. Australian
Journal of Plant Physiology, 1997, 24(1): 35–41
[3] Passioura J B. Root and drought resistance[J]. Agricultural
Water Management, 1983, 7(1/3): 265–280
[4] Songsri P, Jogloy S, Vorasoot N, et al. Root distribution of
drought-resistant peanut genotypes in response to drought[J].
Journal of Agronomy and Crop Science, 2008, 194(2): 92–103
[5] Matsui T, Singh B B. Root characteristics in cowpea related to
drought tolerance at the seedling stage[J]. Experimental Ag-
riculture, 2003, 39(1): 29–38
[6] 李文绕, 张岁岐, 丁圣彦, 等. 干旱胁迫下紫花苜蓿根系形
态变化及与水分利用的关系[J]. 生态学报 , 2010, 30(19):
5140–5150
Li W R, Zhang S Q, Ding S Y, et al. Root morphological
variation and water use in alfalfa under drought stress[J]. Acta
Ecologica Sinica, 2010, 30(19): 5140–5150
第 12期 丁 红等: 干旱胁迫对花生生育中后期根系生长特征的影响 1483


[7] 韩希英 , 宋凤斌 . 干旱胁迫对玉米根系生长及根际养分的
影响[J]. 水土保持学报, 2006, 20(3): 170–172
Han X Y, Song F B. Effect of drought stress on root growth
and rhizosphere nutrients of maize (Zea mays L.)[J]. Journal
of Soil and Water Conservation, 2006, 20(3): 170–172
[8] 尚小颖, 刘化冰, 张小全, 等. 干旱胁迫对不同烤烟品种根
系生长和生理特性的影响[J]. 西北植物学报, 2010, 30(2):
357–361
Shang X Y, Liu H B, Zhang X Q, et al. Growth and physio-
logical characteristics of roots in different flue-cured tobacco
varieties under drought stress[J]. Acta Botanica Bore-
ali-Occidentalia Sinica, 2010, 30(2): 357–361
[9] Kato Y, Okami M. Root growth dynamics and stomatal be-
haviour of rice (Oryza sativa L.) grown under aerobic and
flooded conditions[J]. Field Crops Research, 2010, 117(1):
9–17
[10] Jongrungklanga N, Toomsana B, Vorasoota N, et al. Rooting
traits of peanut genotypes with different yield responses to
pre-flowering drought stress[J]. Field Crops Research, 2011,
120(2): 262–270
[11] Benjamin J G, Nielsen D C. Water deficit effects on root dis-
tribution of soybean, field pea and chickpea[J]. Field Crops
Research, 2006, 97(2/3): 248–253
[12] 任小平 , 姜慧芳 , 廖伯寿 . 不同类型花生根部性状的初步
研究[J]. 中国油料作物学报, 2006, 28(1): 16–20
Ren X P, Jiang H F, Liao B S. A primary study on root char-
acters of different varieties in peanut (Arachis hypogaea
L.)[J]. Chinese Journal of Oil Crop Science, 2006, 28(1):
16–20
[13] 李尚霞, 封海胜, 宫清轩, 等. 花生不同类型品种根系生育
特性研究[J]. 花生学报, 2005, 34(3): 26–29
Li S X, Feng H S, Gong Q X, et al. Study on root growth
characteristic of different type peanut varieties[J]. Journal of
Peanut Science, 2005, 34(3): 26–29
[14] Hsiao T C. Plant responses to water stress[J]. Annual Review
of Plant Physiology, 1973, 24(1): 519–570
[15] 黎裕 . 作物抗旱鉴定方法与指标 [J]. 干旱地区农业研究 ,
1993, 11(1): 91–99
Li Y. The identification method and index for crop drought
resistance[J]. Agricultural Research in the Arid Areas, 1993,
11(1): 91–99
[16] Lynch J. Root architecture and plant productivity[J]. Plant
Physiology, 1995, 109(1): 7–13
[17] 杨秀红 , 吴宗璞 , 张国栋 . 对肥水条件反应不同的大豆品
种根系性状的比较研究[J]. 中国油料作物学报, 2011, 23(3):
23–25, 29
Yang X H, Wu Z P, Zhang G D. A comparative study on
characteristics of root system between drought resistant and
water-fertilizer favorite soybean varieties[J]. Chinese Journal
of Oil Crop Science, 2011, 23(3): 23–25, 29
[18] 董桂春, 王余龙, 王坚刚, 等. 不同类型水稻品种间根系性
状的差异[J]. 作物学报, 2002, 28(6): 749–755
Dong G C, Wang Y L, Wang J G, et al. Study on the differ-
ences of root traits between various types of varieties in rice
(Oryza sativa L.)[J]. Acta Agronomica Sinica, 2002, 28(6):
749–755
[19] 胡晓棠, 陈虎, 王静, 等. 不同土壤湿度对膜下滴灌棉花根
系生长和分布的影响 [J]. 中国农业科学 , 2009, 42(5):
1682–1689
Hu X T, Chen H, Wang J, et al. Effects of soil water content
on cotton root growth and distribution under mulched drip ir-
rigation[J]. Scientia Agricultura Sinica, 2009, 42(5):
1682–1689
[20] 沈融, 章建新, 古力娜, 等. 亏缺灌溉对大豆根系生长和养
分积累及产量的影响[J]. 大豆科学, 2011, 30(1): 62–66
Shen R, Zhang J X, Gu L N, et al. Effect of deficit irrigation
on root development, nutrient accumulation and yield in soy-
bean[J]. Soybean Science, 2011, 30(1): 62–66
[21] 慕自新, 张岁岐, 郝文芳, 等. 玉米根系形态性状和空间分
布对水分利用效率的调控 [J]. 生态学报 , 2005, 25(11):
2895−2900
Mu Z X, Zhang S Q, Hao W F, et al. The effect of root mor-
phological traits and spatial distribution on WUE in ma-
ize[J].Acta Ecologica Sinica, 2005, 25(11): 2895−2900
[22] 单长卷 , 梁宗锁 . 土壤干旱对冬小麦幼苗根系生长及生理
特性的影响[J]. 中国生态农业学报, 2007, 15(5): 38–41
Shan C J, Liang Z S. Effects of soil drought on root growth
and physiological characteristics of winter wheat seedlings[J].
Chinese Journal of Eco-Agriculture, 2007, 15(5): 38–41
[23] 孙彩霞 , 沈秀瑛 . 玉米根系生态型及生理活性与抗旱性关
系的研究[J]. 华北农学报, 2002, 17(3): 20–24
Sun C X, Shen X Y. Study on the relationship between eco-
type and physiological activity of roots system and drought
resistance in maize[J]. Acta Agriculturae Boreali-Sinica, 2002,
17(3): 20–24
[24] 余先驹, 王秀全, 何丹, 等. 玉米自交系根系性状遗传初步
分析[J]. 西南农业学报, 2004, 17(4): 426–429
Yu X J, Wang X Q, He D, et al. The genetic analysis of root
characters and correlation among the root characters in maize
(Zea mays L.)[J]. Southwest China Journal of Agricultural
Sciences, 2004, 17(4): 426–429
[25] 任小平 , 姜慧芳 , 王圣玉 , 等 . 花生根部性状的遗传分析
[J]. 植物遗传资源学报, 2007, 8(4): 392–395
Ren X P, Jiang H F, Wang S Y, et al. Genetic analysis of root
traits in peanut (Arachis hypogaea L.)[J]. Journal of P1ant
Genetic Resources, 2007, 8(4): 392–395