全 文 ：　 　 倡 山西省自然基金项目（２０００１０９５）资助
　 　 倡倡 通讯作者
收稿日期 ：２００５唱０９唱１２ 　 改回日期 ：２００５唱１２唱３０
鲜枣贮藏期致腐病原菌种类研究 倡
夏 　宏１ 　夏 　青１ 倡倡 王春生２ 　李建华２ 　赵桂芳２
（１ ．山西省农业科学院植物保护研究所 　 太原 　 ０３００３１ ；２ ．山西省农业科学院农产品贮藏保鲜研究所 　 太原 　 ０３００３１）
摘 　 要 　 以 ７ 个鲜枣品种为试材 ，采用植物病理学方法 ，研究了鲜枣在贮藏期主要致腐病原菌的种类 。 试验共分
离得到 ６ 种病原菌 ：链格孢 Alternaria alternata（Fr ．∶Fr ．）Keissler ，细极链格孢 A lternar ia tenuissima （Fr ．）Wilt唱
shire ，桔青霉 Penicillium cit rinum Thom ，顶青霉 Penicillium corylophilum Dierckx ，镰孢 Fusarium sul phureum
Schlech t ，芽枝孢 Cladospor ium sp ．，发现其中 ５ 种病原菌是目前鲜枣贮藏期发生腐烂的主要病原菌 。
关键词 　 鲜枣 　 贮藏 　 保鲜 　 病原菌 　 致腐
Determination of the varieties of putrefying fungi of fresh jujube in storage ．XIA Hong１ ，XIA Qing１ ，WANG Chun唱
Sheng２ ，LI Jian唱Hua２ ，ZHAO Gui唱Fang２ （ １ ．Institu te of Plant Protection ，Shanxi Academy of Agricultural Sciences ，
Taiyuan ０３００３１ ，China ；２ ．Institute of S torage and Freshening of Agricultural Products ，Academy of Agricultural Sciences
of Shanxi Province ，Taiyuan ０３００３１ ，China） ，CJEA ，２００７ ，１５（３） ：１１７ ～ １１９
Abstract 　 Plan t pathological experiments were conducted to study the varieties of causative fungi put refying fresh fruits of
seven jujube cultivars under storage ．Six varieties of causative fungi are ob tained in the separation process ．They are Al唱
ternar ia alternata（Fr ．∶Fr ．）Keissler ，A lternar ia temuissima（Fr ．）Wiltshire ，Penicillium cit rinum Thom ，Penicillium
corylophilum Dierckx ，Fusar ium sulphu reum Schlecht and Cladospor ium sp ．Five of them are identified as the main
causative put refying fungi of fresh jujube in storage ．
Key words 　 F resh jujube ，Storage ，Freshening ，Causative fungi ，Putrefying
（Received Sept ．１２ ，２００５ ；revised Dec ．３０ ，２００５）
枣（ Zizyphus ju juba Mill）是我国特有的果树树种 ，其栽培面积和产量占世界 ９５ ％ 以上 。 鲜枣味美可
口 、营养丰富 ，具有极高的营养价值和药用价值 。 近年来随着农业产业结构的调整 ，枣种植业成为农业发展
重点之一 ，红枣出口量也日益增加 。 然而 ，由于自然状态下鲜枣采后几天果肉就失水变焉 、软化 、褐变 ，同时
Vc含量迅速下降 ，几乎全部损失 ，导致鲜枣贮存困难 ，市场供货期短 。 因此 ，改进鲜枣保鲜技术 ，提高鲜枣贮
存质量成为枣产业中亟待解决的问题 。 目前关于鲜枣采后生理生化变化和贮存保鲜技术的研究国内已有
报道 ，但有关引起鲜枣腐烂致病菌的研究报道却很少 。 因此 ，对鲜枣贮存期致腐病原菌的研究具有重要的
理论和实践意义 。 本研究就健枣是否携带病原菌及其主要致腐病原菌的种类作了深入探讨 ，为有针对性地
对致腐病原菌进行预防和抑制并减少盲目使用农药给环境和人类健康带来的危害提供理论依据 。
1 　 材料与方法
试材采自山西省农业科学院果树研究所国家枣种资源圃 ，品种为耐贮且鲜食品质优良的“圆枣” 、“冷白
玉” 、“乌头枣” 、“软核蜜” 、“冬枣” 、“壶瓶枣” 、“梨枣” 。 采收时枣的成熟度为半红期 ，人工采摘 。 选择成熟度
一致 、大小均匀 、无任何磕碰伤的鲜枣做保鲜处理 。 鲜枣的保鲜贮藏方法为打孔袋贮藏 ，将经过充分冷却的
枣果装入 ０ ．０１ ～ ０ ．０２mm 厚的无毒聚氯乙烯或聚乙烯薄膜袋中 ，每袋容量不超过 ２ ．５kg ，袋的中部两侧打
两个直径为 １cm的小孔 ，然后将装果的小袋竖放在多层货架上 ，库温控制在 － １ ～ ０ ℃ ［１ ，２］ ，并定期检查 。
鲜枣经低温保鲜贮存 ６０d时开始出现病斑 、腐烂 。 记录不同品种的枣果腐烂病症 ，并分期分批挑选出有
代表性病斑的枣果做病原菌的分离鉴定 。 分离鉴定用培养基为 PDA 培养基和镰刀菌培养基 。 将病枣用无
菌水清洗后放入 ５ ％ 次氯酸钠溶液中表面消毒 ５min ，再用无菌水冲洗 ２ ～ ３ 次 ，用病理学无菌操作法 ，取病枣
第 １５卷第 ３ 期 中 国 生 态 农 业 学 报 Vol ．１５ 　 No ．３
２ ０ ０ ７ 年 ５ 月 Chinese Journal of Eco唱Agriculture May ，　 ２００７
不同部位的果皮和 １ ～ ２mm 、２ ～ ４mm 左右的果肉病斑组织块 ，用接种针挑取放入已制备好的培养基上 ，制
成培养平板 ，在 ２６ ℃ 恒温箱内培养 ３d ，将不同时期的培养物挑出转到斜面上 ，继续培养 ，培养出的病原物用
单孢分离方法分离 、纯化 、保存 ，根据形态特征做显微镜下病原菌鉴定 。 另选用直接摘收的健枣和经保鲜处
理入库后的健枣做病原菌的分离 ，方法同上 。
根据柯赫准则进行回接试验（接种感染） ，用分离 、纯化 、繁殖后得到的病原菌链格孢 、镰刀菌 、青霉菌 ，
对鲜枣分别接种 。 鲜枣取自山西省农业科学院植物保护所枣园的“梨枣” 、“圆枣” 、“软核蜜”的果实 。 选无
任何伤口的鲜枣 ，浸泡于 ５ ％ 的次氯酸钠溶液中消毒 ３ ～ ５min ，然后用无菌水冲洗 ，放入用链格孢 、青霉菌和
镰刀菌分别制成 ２００ 万个／mL 的菌悬液中直接浸泡 ，表面接种 ；将另一部分消毒后的健枣人为用针刺伤不
同部位 ，造成伤口 ，再浸泡在病原菌孢子液中 ，浸泡 ３ ～ ５min ，浸泡过的鲜枣放入垫有吸水纸和玻璃棒的烧杯
中 ，放置培养箱培养 ，鲜枣上出现病斑时 ，从此病斑上分离病原菌 ，分离 、纯化的菌种与前纯化的病原菌对
照 ，以确定接种的病原菌是否为主要致病菌 。
2 　 结果与分析
2畅1 　 不同品种枣果腐烂病症
不同品种的枣果腐烂病症不同 ，具体表现为 ：“冷白玉”的病斑凹陷 ，发软 ，中间为黑色 ，边缘为枣皮色 ，
病斑在果体中间 ，果柄部完好 。 “软核蜜”的病斑为圆形 ，发软 ，凹陷处有霉状物或无霉状物 ，病斑在果柄处 ，
果体周围无病斑 ，病斑为黑色和枣皮本色两种 ，黑色病斑切开后为硬状物 ，枣皮本色病斑则软 。 “圆枣”的病
斑分布在果体周围和果柄处 ，凹陷 ，枣皮无变色 ，切开烂部为黑色 ，有绿色霉状物和白色绒毛 。 “乌头枣”的病
表 1 　 病原菌分离鉴定结果
Tab ．１ 　 Identification of separated causative fungi
品 　 种
Varieties
　 　 分离部位
　 Separat ed parts
　 分离块数／块
　 　 Number of
　 separated parts
　 　 　 　 病原菌
　 　 　 Causative fungi
　 其他
　 Others
梨 　 枣 果皮 ９０ 链格孢 、青霉菌 无菌
（健枣） 果肉 １ ～ ２mm ８４ 链格孢 无菌
果肉 ２ ～ ４mm ５９ 链格孢 无菌
梨 　 枣 果皮 ８９ 链格孢 、青霉菌 、镰刀菌
（保鲜） 果肉 １ ～ ２mm ８２ 链格孢 、青霉菌 、镰刀菌
果肉 ２ ～ ４mm ６６ 链格孢 、青霉菌 、镰刀菌
乌头枣 果皮 ９９ 链格孢 、青霉菌 、镰刀菌 无菌
果肉 １ ～ ２mm ８３ 链格孢 、青霉菌 、镰刀菌 无菌
果肉 ２ ～ ４mm ６１ 链格孢 、青霉菌 、镰刀菌 无菌
壶瓶枣 果皮 ７１ 链格孢 、青霉菌 、镰刀菌 无菌 杂菌
果肉 １ ～ ２mm ５７ 链格孢 、青霉菌 、镰刀菌 无菌 杂菌
果肉 ２ ～ ４mm ５４ 链格孢 、青霉菌 、镰刀菌 无菌
软核蜜 果皮 １０１ 链格孢 、青霉菌 、 无菌 杂菌
果肉 １ ～ ２mm ８７ 链格孢 、青霉菌 、 无菌 杂菌
果肉 ２ ～ ４mm ８２ 链格孢 、青霉菌 、 无菌 杂菌
圆 　 枣 果皮 ２３０ 链格孢 、青霉菌 、芽枝菌 无菌 杂菌
果肉 １ ～ ２mm １９９ 链格孢 、青霉菌 、芽枝菌 无菌 杂菌
果肉 ２ ～ ４mm １７５ 链格孢 、青霉菌 、芽枝菌 无菌 杂菌
冬 　 枣 果皮 １９２ 链格孢 无菌 杂菌
果肉 １ ～ ２mm １７４ 链格孢 无菌 杂菌
果肉 ２ ～ ４mm １３２ 链格孢 无菌 杂菌
冷白玉 果皮 ６８ 链格孢 、青霉菌 、芽枝菌 无菌
果肉 １ ～ ２mm ５４ 链格孢 、青霉菌 、芽枝菌 无菌
果肉 ２ ～ ４mm ３５ 链格孢 、青霉菌 无菌
斑在果柄处和枣体周围 ，为圆
斑 ，发软 ，剖开为黑色 ，病斑有
凹陷 、不凹陷两种 。 “冬枣”的
病斑为黑色圆斑 ，稀软 ，凹陷 ，
切开部位稀软 ，生有白色 、灰
色绒毛 ，一般在果体周围和
果柄上 。 “壶瓶枣 ”的病斑大
部分在果柄处 ，并腐烂至半
个枣 ，为黑色 ，果皮上有黑色
斑 。 “梨枣”的果体周围和果
柄处有黑色圆形病斑 ，有的
凹陷 ，呈暗褐色至黑色 ，后逐
渐扩大呈不规则形 ，变软 ，稍
用力抠 ，病部易和好果肉分
离 ，且有硬块 ，果柄凹陷处略
变褐色 ，生有白 、灰 、黑 、红色
短绒毛 。
2畅2 　 病原菌的分离结果
选取直接摘收和经保鲜处
理的“梨枣”（健枣）及经过保鲜
处理冷藏 ６０d 后出现病斑的各
品种的枣果 ，取不同部位的果
皮 、果肉（深度为 １ ～ ２mm和 ２ ～
４mm）分次分批做病原菌分离
鉴定 ，累计结果见表 １ 。 由表 １
可知健枣已带有病原菌 ，且 ７ 个品种枣果均较一致地分离到链格孢 。 同一品种不同部位材料分离的病原菌
相同 。 不同部位分离总块数和病原菌块数所占比例见表 ２ 。
１１８　 中 国 生 态 农 业 学 报 第 １５ 卷
　 　 由表 ２ 可知链格孢 、青霉菌 、镰刀菌 、
芽枝霉菌均显示由表皮向果肉逐渐减少 ，
无菌则相反 ，说明病菌是由外向内侵染
的 。 同时不同部位各种菌平均所占比例
为链格孢 ６０畅２３ ％ 、青霉菌 １８畅４０ ％ 、镰刀
菌 ３畅２６ ％ 、芽 枝 霉 菌 ２畅４８ ％ 、无 菌
１４畅２３ ％ 、杂菌 １畅４０ ％ ，由此可见 ，链格孢
为主要致病菌 。
2畅3 　 病原菌的回接试验结果
选有代表性的菌系 ，包括链格孢 、青
霉菌和镰刀菌等对健枣做致病性测定 。
结果表明 ，针刺浸泡接种的枣果 ３d 出现
病斑 ，发病率达 １００ ％ ，７d 后在发病的部
位长出绿色的霉层 、白色绒毛 、红色绒毛 ，
出现的病斑与病枣完全一致 ；浸泡接种的
健枣 ７d 出现病斑 ，发病率达 ４５ ％ ，１２d 长
出霉状物 ，出现的病斑与原病枣完全一致 。
从发病部位取样镜检 ，并经过分离培养 ，
表 2 　 不同品种各部位病原菌分离结果汇总表
Tab ．２ 　 Results of separation for causive fungi in different parts of jujube
分离部位
Separated parts
分离块数 ／块
Number of
separated parts
病原菌 Causative fungi
名称 块数 百分率 ／ ％
Name Number of parts Percent
果皮 　 ９４０ 链格孢 ６０１ 　 　 ６３ ．９４
青霉菌 １９３ ２０ ．５３
镰刀菌 ３５ ３ ．７２
芽枝菌 ３０ ３ ．１９
无 　 菌 ６８ ７ ．２３
杂 　 菌 １３ １ ．３８
果肉 １ ～ ２mm 　 ８２０ 链格孢 ４９２ ６０ ．００
青霉菌 １４７ １７ ．９３
镰刀菌 ２５ ３ ．０５
芽枝菌 ２０ ２ ．４４
无 　 菌 １２３ １５ ．００
杂 　 菌 １３ １ ．５９
果肉 ２ ～ ４mm 　 ６６４ 链格孢 ３６７ ５５ ．２７
青霉菌 １０６ １５ ．９６
镰刀菌 １９ ２ ．８６
芽枝菌 １０ １ ．５１
无 　 菌 １５４ ２３ ．１９
杂 　 菌 ８ １ ．２１
观察菌落和分生孢子形态 ，镜检结果也一致 。 据此可断定链格孢 、青霉菌和镰刀菌为主要致病菌 。
2畅4 　 病原菌分类鉴定
经接种试验验证 ，与枟中国真菌志枠 、枟真菌鉴定手册枠 、枟镰刀菌种类分类枠等描述的真菌种的特征比较 ，可
确定分离的病原菌为 ：链格孢 ，Alternaria alternata （Fr ．∶ Fr ．） Keissler ；细极链格孢 ，A lternar ia tenuissima
（Fr ．） Wiltshire ；桔青霉 ，Penicillium cit rin um Thom ；顶青霉 ，Penicillium corylophilum Dierckx ；镰孢 ，
Fusar ium sulphureum Schlecht ；芽枝孢 ，Cladospo rium sp ．。
3 　 结论与讨论
链格孢［ A lternaria alternata （Fr ．∶Fr ．） Keissler］和细极链格孢［ A lternaria tenuissima （Fr ．） Wiltshire］
可为害不同品种的鲜枣 ，本研究中 ７ 个鲜枣品种都分离到该菌 ，证明此两种病原菌是引起鲜枣贮藏期的主要
致腐病原菌 。 直接摘收的健枣和经保鲜处理入库后健枣的病原菌分离结果表明 ，病原菌是从田间带菌 ，这
些病菌都具有潜伏浸染特性 ，且由果皮向内侵染 。 鲜枣保鲜技术措施不能只限于从采收枣果到入库前的处
理 ，为了有效地阻断病原菌带入贮藏库内 ，应重视田间防治 ，选择高效 、低毒 、低残留有针对性的药剂在收获
前喷施 ，阻断病原菌 ，才能提高保鲜质量 ，减少环境污染和对人类健康的危害 。 对不同品种 、不同时期 、不同
部位枣果的病原菌分离鉴定表明 ，枣果致腐的主要病原菌有链格孢 ２ 种 、青霉菌 ２ 种 、镰刀菌 １ 种 、芽枝霉菌
１ 种 ，其中前 ５ 种病原菌为鲜枣贮藏期的主要防治对象 。 由链格孢引起的黑斑病在不同品种间发病差异不
大 ，“梨枣”最易感染 。 由青霉菌引起的青霉病 ，“圆枣”易感染 。 带病菌的枣果在采摘时 ，果实大小 、色泽 、形
态上很难区分 ，这是枣果保鲜贮藏中防治病腐的难点之一［３］ 。 环境温度 、湿度是病原菌发生发展的关键因
素 ，在保鲜过程中 ，低温不利于病菌的发展 ，而 ９５ ％ 以上的空气湿度 ，却十分有利于病原菌的发展 ，这一矛盾
也是鲜枣贮藏必须解决的关键问题 。
致谢 　 山东农业大学植物保护学院教授 、博士生导师张天宇先生及张修国 、张猛 ２ 位博士在菌种鉴定过程中
给予指导 、帮助和支持 ，谨表谢意 ！
参 　 考 　 文 　 献
１ 　 赵 　 猛 ，李建华 ，王春生 ，等 ．鲜枣贮藏保鲜技术 ．山西果树 ，２００２ （４） ：１７ ～ １８
２ 　 李连昌 ，王如福 ．中国枣的保鲜贮藏与加工 ．北京 ：农业出版社 ，１９９２ ．１ ～ ４８
３ 　 郝 　 林 ，王如福 ，郝利平 ．鲜枣低温贮藏主要致腐真菌的研究 ．中国果树 ，２０００ （２） ：３１ ～ ３２
第 ３期 夏 　 宏等 ：鲜枣贮藏期致腐病原菌种类研究 １１９