全 文 ：中国生态农业学报 2009年 3月 第 17卷 第 2期
Chinese Journal of Eco-Agriculture, March 2009, 17(2): 343−347


* 江苏省教育厅“江苏省高等学校大学生实践创新训练”项目(20070730)资助
** 通讯作者: 周青(1959~), 教授, 研究方向为农业环境科学与工程。E-mail: zhouqeco@yahoo.com.cn
邱琳(1984~), 女, 硕士, 主要从事污染生态学研究。
收稿日期: 2007-11-14 接受日期: 2008-06-20
DOI: 10. 3724/SP.J.1011.2009.00343
镧对酸雨胁迫下高粱种子萌发及 POD活性
和MDA含量的影响*
邱 琳 2,3 王 娜 2 周 青 1,2**
(1. 江南大学工业生物技术教育部重点实验室 无锡 214122; 2. 江南大学环境与土木工程学院 无锡 214122;
3. 浙江省环境科学保护设计研究院生态工程中心 杭州 310007)
摘 要 本文以高粱“熊杂 9号”为对象, 采用模拟酸雨伤害的常规种子实验方法, 研究稀土镧对酸雨胁迫下
高粱种子萌发及过氧化物酶(POD)活性和丙二醛(MDA)含量的影响。结果显示, 12 mg·L−1 La(Ⅲ)浸种后, 可
明显缓解酸雨对高粱种子萌发的抑制作用, 高粱种子发芽率、发芽势、发芽指数和活力指数较未处理组升高,
而异状发芽率降低, pH 2.5时变化幅度最明显。pH 2.0时由于酸雨使种子内部结构严重破坏, La(Ⅲ)的加入已
无法缓解酸雨引发的伤害。La(Ⅲ)处理组 MDA含量和 POD活性均低于未处理组。上述结果表明, La(Ⅲ)可通
过调节 POD活性减轻酸雨胁迫引发的膜脂过氧化, 缓解酸雨对种子萌发的抑制作用。
关键词 镧 酸雨胁迫 高粱种子 过氧化物酶 丙二醛 萌发
中图分类号: X517; Q945.34 文献标识码: A 文章编号: 1671-3990(2009)02-0343-05
Effect of lanthanum on the germination and peroxidase activity in
sorghum under acid-rain stress
QIU Lin2,3, WANG Na2, ZHOU Qing1,2
(1. Key Laboratory for Industrial Biotechnology, Ministry of Education, Jiangnan University, Wuxi 214122, China;
2. School of Environmental and Civil Engineering, Jiangnan University, Wuxi 214122, China;
3. Environmental Science Research & Design Institute of Zhejiang Province, Hangzhou 310007, China)
Abstract The effect of lanthanum on the germination, MDA content and peroxidase (POD) activity in sorghum seeds under
acid-rain stress were investigated. The objective of the study was to develop a scientific method and technical guide for mitigating
acid-rain damage on seed germination. Results show that sorghum seeds germinate best when seed soaked in 12 mg·L−1 La(Ⅲ)
solution, damage on seed germination from acid-rain decreases. Germination rate, germination energy, germination index, vigor in-
dex are all higher than untreated seeds. Abnormal germination in treated seeds also tends to be lower than untreated, especially at pH
2.5. Because internal structure of seeds is destroyed by acid-rain with pH 2.0, La(Ⅲ) cannot reverse damage by acid-rain at pH 2.0.
MDA content and POD activity of La(Ⅲ) treatment groups are lower than the non-La(Ⅲ) treatments, especially at pH 2.5 and 2.0.
This indicates that La(Ⅲ) probably decreases membrane lipid peroxidation induced by acid-rain through POD activity adjustment,
which eventually alleviates acid-rain damage on seed germination.
Key words Lanthanum, Acid-rain stress, Sorghum seed, Peroxidase, MDA, Germination
(Received Nov. 14, 2007; accepted June 20, 2008)
酸沉降对陆地生态系统影响是国内外专家广泛
关注的问题。继西欧和北美之后, 我国已成为世界
第 3 大酸雨区, 酸沉降面积达国土面积的 40%以上,
其内密布农业与森林生态系统[1,2], 由此导致的农业
生产环境污染与破坏, 势必给作物生长带来负面影
响。种子萌发是作物生命历程的起点, 其萌发率高
低、萌发生理进程改变等皆关乎作物后期生育状况,
乃至最终经济产量。大量研究显示[2−5], 酸雨能够明
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显抑制木本与草本(含作物)植物种子萌发, 且机理
复杂。在酸雨抑制种子萌发的诸多途径中 , 酸雨
降低植物细胞内保护酶(如 POD)活性, 导致活性氧
(Reactive Oxygen Species, ROS)积累, 引发膜脂过氧
化损伤, 细胞质膜破损及膜上物质与能量代谢异常,
是其抑制植物种子萌发和幼苗生长的重要原因之
一[6−8]。如何有效地缓解土壤酸化伤害, 增强植物抗
酸雨胁迫能力 , 成为防御酸雨伤害植物研究的
热点。稀土镧[La(Ⅲ)]具有提高植物种子中多种酶
活性、加快胚乳储藏细胞中大分子物质分解与合
成、提供种子萌发所需的能量和养分、促进种子
萌发、增强作物抗性之作用 [9,10]。据此 , 本文采用
模拟酸雨伤害的常规种子实验研究方法 , 以高粱
种子为对象 , 以 La(Ⅲ )为调控手段 , 以过氧化物
酶 (POD)和细胞膜脂过氧化产物丙二醛 (MDA)为
目标 , 初步考察了 La(Ⅲ )对酸雨胁迫下高粱种子
萌发与 POD 活性和 MDA 含量的影响 , 旨在研
究 La(Ⅲ)缓解酸雨抑制作物种子萌发的环境生物
学效应与机理, 并为运用稀土抗酸减灾积累基础研
究依据。
1 材料与方法
1.1 La(Ⅲ)显效剂量确定
用 0.1%HgCl2消毒均匀饱满的高粱(“熊杂 9号”)
种子 10 min, 去离子水清洗数次备用。将种子均匀
排列在直径 12 cm、垫有 2层滤纸的培养皿中, 每皿
30粒。用 0、1 mg·L−1、3 mg·L−1、5 mg·L−1、
7 mg·L−1、10 mg·L−1、12 mg·L−1、15 mg·L−1、
20 mg·L−1、30 mg·L−1的 LaCl3 溶液 28±1 ℃下浸
种 10 h, 各处理 3次重复。以种子发芽率、发芽势、
发芽指数、活力指数及异状发芽率为指标 , 检测
La( )Ⅲ 影响高粱种子萌发的显效剂量。
1.2 酸雨配制
模拟酸雨(含离子构成,以下简称酸雨)配制参照
文献[6], 先配制硫酸根和硝酸根体积比为 4.7︰1的
pH1.0酸雨母液。将母液稀释成 pH 2.0、2.5、3.0、
3.5、4.0、4.5、5.0 等 7 个强度模拟酸雨溶液, 并经
PHS-29A 酸度计(上海精密科学仪器有限公司)校准,
对照 (CK)是与母液离子成分相同的中性溶液 (pH
7.0)。
1.3 试验设置
酸雨胁迫试验: 将高粱种子用蒸馏水浸种 10 h,
然后均匀排列在直径 12 cm、垫有 2层滤纸的培养皿
中, 每皿 30 粒。 加入上述 7 个强度的酸雨和对照
(CK)溶液进行水培, 开始胁迫处理, 每天更换相应
溶液 1 次, 直至胁迫结束。各处理均 3 皿。将培养
皿置于恒温培养箱 30±1.0 ℃中浸种萌发, 1周结束
萌发实验。
稀土试验: 将高粱种子用 1.1 节确定的显效剂
量的 La(Ⅲ)溶液浸种 10 h, 其后再进行酸雨胁迫处
理, 处理与培养条件同酸雨胁迫试验。萌发 7 d 结
束 , 统计萌发指标并测定种子 MDA 含量和 POD
活性。
1.4 检测方法
种子发芽指标测定按《种子检验原理和技
术》 [11]进行 : 发芽率(GR)=(发芽种子数 /供试种子
数)×100%; 发芽势(GE)=(萌发前 3 d发芽数和/供试
种子数)×100%; 发芽指数(GI)=Σ(Gt/Dt), Gt 为不同
时间发芽数, Dt 为相应发芽日数; 活力指数(VI)=S×
Σ(Gt/Dt), S 为一定时期内幼苗生长势, 以每株苗平
均鲜重(FW)表示; 异状发芽率(AGR)指子叶先长出
的发芽种子占发芽种子的百分率 , 试验结束时测
定。POD活性采用比色法测定[12], MDA含量采用硫
代巴比妥酸法测定[13]。数据采用 Excel 和 SPSS 11.5
软件进行处理和分析。
2 结果与分析
2.1 La(Ⅲ)显效剂量的确定
表 1显示, 用 La(Ⅲ)浸种高粱种子, La(Ⅲ)对高
粱种子萌发的影响呈低促高抑效应, 发芽(率)势、发
芽(活力)指数等均在 12 mg·L−1时达到最高。异状
发芽率在 12~20 mg·L−1时为零。鉴于此, 在其后的
La(Ⅲ)对酸雨胁迫下高粱种子萌发影响的试验中 ,
均采用 12 mg·L−1 La(Ⅲ)处理高粱种子。
2.2 La(Ⅲ )对酸雨胁迫下种子发芽率和发芽势的
影响
发芽率是反映种子品质优劣的指标。图 1显示,
酸雨组与酸雨+La(Ⅲ)组的高粱种子发芽率整体变
化趋势相似, 在 pH 5.0~3.0时变化不大, pH 2.5~2.0
时急剧下降。其中 CK、pH 5.0~3.0酸雨胁迫下, 酸
雨+La(Ⅲ)组种子发芽率均高于酸雨组, 增幅分别为
6.67%、6.67%、5.00%、3.33%、3.33%和 6.67%, 差
异显著。pH 2.5时, 酸雨组与酸雨+La(Ⅲ)组的种子
发芽率分别为 0 和 6.67%, 差异显著, 表明当 pH≥
2.5 时, La(Ⅲ)对酸雨抑制种子萌发起到一定缓解作
用。pH 2.0时, 两者发芽率均为零。
发芽势是种子活力的指标。酸雨组与酸雨
+La(Ⅲ)组的高粱种子发芽势变化趋势相似(图 1)。
CK 处理的酸雨+La(Ⅲ)组种子发芽势提高 3.33%,
差异显著。pH≥2.5 时, 酸雨+La(Ⅲ)组种子的发芽
势均高于酸雨组, pH 2.5时提高最显著, 达 10.00%。
pH 2.0两者发芽势均为零。
第 2期 邱 琳等: 镧对酸雨胁迫下高粱种子萌发及 POD活性和 MDA含量的影响 345


表 1 La(Ⅲ)对高粱种子萌发的影响
Tab. 1 Effect of lanthanum on germination of sorghum seeds
La(Ⅲ)
(mg·L−1)
发芽率
Germination rate
(%)
发芽势
Germination energy
(%)
发芽指数
Germination index
(n·d−1)
活力指数
Vigor index
(g·d−1)
异状发芽率
Abnormal germination rate
(%)
CK 91.00bc 90.00bc 51.67(100.00)c 9.51(100.00)b 1.33a
1 91.00bc 90.00bc 52.78(102.16)c 9.40(98.79)b 0.67a
3 91.00bc 90.00bc 53.00(102.58)bc 9.63(101.19)b 0.67a
5 92.00abc 90.00bc 53.41(103.38)bc 9.70(101.94)b 1.33a
7 94.00ab 91.00abc 53.44(103.44)bc 9.63(101.27)b 1.33a
10 95.00ab 91.00abc 56.61(109.10)b 10.06(105.77)b 1.33a
12 96.00a 95.00a 58.00(112.26)a 10.73(112.80)a 0.00a
15 96.00a 94.00ab 53.56(103.66)bc 9.97(104.85)b 0.00a
20 90.67bc 88.00c 46.83(90.65)d 7.94(83.47)c 0.00a
30 87.33c 81.00d 44.00(85.16)e 7.48(78.62)d 2.00a
括号内为相对值; 不同字母表示不同处理间差异显著(P<0.05)。下同。Data in bracket are the relative value. Different letters mean significant
difference among different treatments(P<0.05). The same below.


图 1 La(Ⅲ)对酸雨胁迫下高粱种子发芽率和
发芽势的影响
Fig. 1 Effect of lanthanum on germination rate and germina-
tion energy of sorghum seeds under acid-rain stress

2.3 La(Ⅲ)对酸雨胁迫下种子发芽(活力)指数的影响
发芽指数和活力指数是反映种子活力的综合指
标。图 2 显示, 酸雨组与酸雨+La(Ⅲ)组的高粱种子
发芽指数变化趋势相似, 在 pH 5.0~3.0时变化不大,
pH 2.5~2.0时急剧下降。酸雨+La(Ⅲ)组种子发芽指
数达到最大的胁迫强度(pH 4.0)较酸雨组(pH 4.5)强,
说明 La(Ⅲ)使高粱种子对酸雨胁迫的耐受幅度增
强。同时, 当 pH≥2.5 时, 酸雨+La(Ⅲ)组种子发芽
指数略高于酸雨组种子发芽指数 , pH 2.5 时增加
7.78 n·d−1, 达显著差异。pH 2.0时, 酸雨组与酸雨
+La(Ⅲ)组的种子发芽指数均为零。活力指数因酸雨
胁迫而降低(图 2), 表明酸雨降低了高粱种子的活力
指数。酸雨+La(Ⅲ)组种子活力指数均高于酸雨组,
pH≤4.0 时, 酸雨+La(Ⅲ)组种子活力指数分别高于
酸雨组种子 1.37 n·d−1、2.20 n·d−1、3.41 n·d−1和
1.31 n·d−1。pH 2.0时, 酸雨组与酸雨+La(Ⅲ)组的种
子发芽指数均为零。

图 2 La(Ⅲ)对酸雨胁迫下高粱种子发芽指数和
活力指数的影响
Fig. 2 Effect of lanthanum on germination index and vigor
index of sorghum seeds under acid-rain stress

2.4 La(Ⅲ)对酸雨胁迫下种子异状发芽率的影响
图 3 显示, 异状发芽率因酸雨胁迫而增加, pH
5.0~3.0 强度下较低 , 变化幅度小 , pH 2.5 时达
71.67%, pH 2.0时为 31.67%。pH 3.5、5.0时酸雨胁
346 中国生态农业学报 2009 第 17卷


迫下 La(Ⅲ)处理前后异状发芽率无变化; pH为 4.5、
4.0、3.0 时 , La(Ⅲ )处理组异状发芽率分别上升
1.67%、1.67%、3.33%; pH为 2.5时, La(Ⅲ)处理组
异状发芽率下降 10%, 且差异显著, 表明 La(Ⅲ)处
理改善了酸雨胁迫对高粱种子萌发的伤害。pH 2.0
时异状发芽率 La(Ⅲ)处理较酸雨组增加 33.33%。

图 3 La(Ⅲ)对酸雨胁迫下高粱种子异状发芽率的影响
Fig. 3 Effect of lanthanum on abnormal germination rate
of sorghum seeds under acid-rain stress

2.5 La(Ⅲ)对酸雨胁迫下种子MDA含量和 POD活
性的影响
图 4显示, 酸雨组种子的 MDA含量在 pH≤4.0
时高于 CK, pH 2.5时急剧增加, pH 2.0时略有下降。
酸雨+La(Ⅲ)组种子的 MDA 含量整体低于酸雨组,
且 pH 2.5~2.0 时 MDA 含量较酸雨组分别降低

图 4 La(Ⅲ)对酸雨胁迫下高粱种子 MDA 含量和
POD 活性的影响
Fig. 4 Effects of lanthanum on the contents of MDA and POD
activity of sorghum seeds under acid-rain stress
4.83 mmol·g−1和 2.05 mmol·g−1, 差异显著。从整
体变化趋势看, 酸雨+La(Ⅲ)组种子 MDA 含量变化
趋势较酸雨组种子变化平缓, 表明 La(Ⅲ)浸种缓和
了酸雨胁迫引发的膜脂过氧化作用。
图 4 显示, 酸雨组与酸雨+La(Ⅲ)组的高粱种子
POD 活性变化趋势类似, 酸雨组种子 POD 活性随
pH降低不断升高, 在 pH 3.5开始急剧升高, pH 2.0
时稍有下降。其中 CK~pH 3.5 酸雨胁迫下, 酸雨
+La(Ⅲ)组种子的 POD 活性与酸雨组相近, 变化不
明显 ; pH≤ 3.0 时 , POD 活性显著低于酸雨组
34.30%、32.83%和 19.12%, 差异显著。说明经 La(Ⅲ)
处理的高粱种子, 体内 POD活性因酸雨胁迫而应激
上升的趋势得到明显缓和, 酸雨引发的 ROS 伤害
减轻[6]。
3 讨论与结论
本研究显示, 酸雨胁迫降低了高粱种子的发芽
率、发芽势、发芽指数与活力指数, 且上述萌发指
标的下降幅度与酸雨胁迫强度呈正相关。酸雨对高
粱种子萌发的抑制作用与酸雨降低种子萌发时的吸
水值、呼吸强度、酶活性, 继而影响储藏物质分解、
合成 , 能量代谢 , 激素水平 , 以及细胞分裂增殖等
诸多生理代谢过程相关[2−6]。La(Ⅲ)的介入使酸雨胁
迫下高粱种子的发芽和萌发活力等指标得到改善。
此与 La(Ⅲ)处理能提高种子在吸涨和萌发初期的
吸水量和细胞质膜透性 , 增加细胞吸氧能力 , 使
呼吸更加旺盛, 促进激素合成、储藏物质分解, 满
足种子萌发及胚根与胚芽生长所需物质与能量等有
关[8,10,14,15]。
活性氧学说是阐释逆境胁迫伤害植物的重要理
论之一。目前认为, 酸雨胁迫能够改变植物体内活
性氧代谢系统的平衡 [7,16], 破坏和降低超氧化物歧
化酶(SOD)、过氧化物酶(POD)及过氧化氢酶(CAT)
的活性, 导致种子细胞内 ROS 代谢平衡失调, ROS
大量积累, 过剩的 ROS 攻击细胞质膜中的不饱和脂
肪酸[14], 引起膜脂质过氧化产物 MDA 增加及蛋白
质等生物大分子的分解破坏, 最终造成细胞质膜透
性增大, 细胞膜上的物质与能量代谢紊乱, 并最终
导致细胞伤害, 衰老凋亡过程发生[17−19]。POD 是生
物体内重要的抗氧化酶, 也是细胞呼吸代谢的末端
氧化酶。POD 可催化 H2O2 和有机过氧化物对各种
有机和无机化合物的氧化作用, 其中含铁 POD是一
类结构相似、功能相同的酶, 它们都通过一个二质
子二电子还原过程催化 H2O2对底物氧化, 具有特异
性强、灵敏度高特点[20]。在植物防御反应中, POD
有清除植物体内过剩 ROS、保护细胞免受 ROS过氧
第 2期 邱 琳等: 镧对酸雨胁迫下高粱种子萌发及 POD活性和 MDA含量的影响 347


化损伤, 提高植物抗逆性的功能[21,22]。在酸雨胁迫反
应中, 当酸雨 pH≥3.5时, POD活性增加, 有助于清
除高粱种子细胞内过剩的 ROS、保护细胞免受 ROS
过氧化损伤, 缓解酸雨抑制种子萌发的作用; 然而,
当酸雨 pH<3.5时, POD活性急剧上升, 暗示细胞活
性氧代谢失衡, POD转而参与 ROS诱导的细胞过氧
化伤害与凋亡反应[23], 其宏观表现就是高粱种子萌
发受到显著抑制。
适量 La(Ⅲ)降低细胞内 ROS 含量、调节 POD
活性, 进而缓解酸雨抑制植物种子萌发的可能机理
是 : 直接淬灭 ROS, 途径是 : 2La3 + + 2O2· →
2La·O2· +4H+ →2La3 + + 2H2O +O2。其中, La(Ⅲ)
在 O2·与 H+的反应中降低了 O2·与 H+反应活化能。
La(Ⅲ)降低了植物体内 O2·含量, 是植物调节自身生
理活动使 H2O2等 ROS含量降低[24]; 调控 POD活性
方式为: La(Ⅲ)通过与 POD中酰胺基的 O或 N键合,
致使 POD 分子中的无规卷曲构象减少, β-折叠含量
增多, POD 构像改变, 活性催化中心血红素平面性
降低, 活性中心 Fe(Ⅲ)暴露程度增加, 电子传递加
速, 淬灭 ROS的酶催化反应活性增强[17]。由此造成
酸雨胁迫下, 种子细胞内 ROS 积累减少, 膜脂过氧
化伤害减轻, MDA 含量下降, 萌发生理改善, 萌发
抑制作用缓解, 植物对酸雨胁迫的抗性增强。
综合上述, 结论如下: 12 mg·L−1 La(Ⅲ)溶液浸
种 10 h, 能缓解酸雨胁迫对高粱种子萌发的抑制作
用 ; La(Ⅲ )减轻酸雨抑制高粱种子萌发的机理与
La(Ⅲ)淬灭 ROS、调节 POD 活性, 减少 ROS 积累,
减轻 ROS诱发的膜脂过氧化伤害相关。
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