全 文 ：第 14卷第 3期
2 0 0 6年 7月
中 国 生 态 农 业 学 报
Chinese Journal of Eco—Agriculture
vO1．14 NO．3
July， 2006
植物氮素营养基因型差异研究进展*
王新超 陈 亮 杨亚军 姚明哲 赵丽萍
c裹 孝肇 杭州s 。o8 农业部茶叶化学工程重点实验室 。 ⋯⋯
摘 要 从形 态学、生理生化、遗传学和分子生物学 等方面综述 了近年来 国 内外植物 N 素营养基 因型差异 的最新
研 究成果 ，并指 出通过新品种选育提高植物 N素利用效率切实可行 。
关键词 植物 N素营养 基 因型差异 品种选育 N素利用效率
Advances in plant nitrogen nutrient genotypic difference．WANG Xin—Chao，CHEN Liang，YANG Ya—Jun，YAO Ming-
Zhe，ZHAO Li—Ping(Key Lab of Tea Chemical Engineering，Ministry of Agriculture；Tea Research Institute，Chinese
Academy of Agricultural Sciences，Hangzhou 310008，China)，CJEA，2006，14(3)：12～15
Abstract The new advances in plant nitrogen nutrient genotype variation are reviewed through morphology，physiology，
biochemistry，genetics and molecular biology．And it is practical tO improve plant nitrogen utilization efficiency through the
breeding program．
Key words Plant nitrogen nutrient，Genotypic difference，Breeding program，Nitrogen utilization efficiency
(Received Oct．5，2004：revised NOV．20，2004)
氮(N)素是世界农业生产中消耗量和浪费量最大的元素之一。根据FAO统计世界 N肥消费量 1999年
达8550万 t，且逐年增加，而 N肥利用效率却明显下降_1 ，大量 N素通过挥发、淋失等途径浪费掉了，造成
水体及环境污染_lj。随着人口数量激增、能源危机、环境污染等世界性难题的加剧，如何提高植物的 N素效
率成为当前植物营养学的研究热点。Clark等_1 j指出：人类在通过“施用化肥改变土壤环境满足植物需要方
面取得了巨大成绩”，但这种途径“并不是最实用和经济的办法”，可以“运用遗传学方法提高植物对土壤环
境逆境的适应性”，既可以“降低生产成本”，又可以“减少大量施用化肥所造成的环境污染”，而且对“动物和
人类的营养有益”，即选育出耐瘠薄或具有高 N素效率的新品种用于生产是十分必要的。大量研究表明植
物无论在不同种属间还是在同一种植物不同品种(品系)间均存在着 N效率基因型差异，具体表现是：C4植
物比c 植物的N素利用效率高；吸收NO；一N和NH；一N能力的差异；硝酸还原酶(NR)和铵同化酶——谷
氨酰胺合成酶(GS)、谷氨酸合成酶(GOGAT)、谷氨酸脱氢酶(GDH)等的活性和水平的差异；体内无机 N素
(主要是硝酸盐)储存库大小的差异；N素在体内运输和再利用的差异等_2j。迄今，已经发现了很多种植物
的 N素效率基因型差异，并从机制、遗传学与分子生物学等方面进行了广泛研究。本文总结分析了近年来
植物 N素营养基因型差异研究的现状与进展，为相关的研究提供综述性参考。
1 植物 N素营养基因型差异的机制
植物的N素营养效率是植物在长期生存过程中所形成的对土壤 N素营养条件的一种适应能力，是受多
基因控制的数量性状，所以必然要通过一系列的形态、生理生化特征表现出来 J。
形态学特征。形态学特征包括地上部和地下部特征，影响着植物对 N素的吸收和利用。根系是植物吸
收 N素的最主要器官。N素效率高的品种具有根系发达、生长量大、分布密度大等特征 j。植物地
上部形态和生长势同样影响 N素效率。如多果穗玉米品种比单果穗品种 N素营养效率高，这与多果穗品种
的库容量大有关_1 。N高效型水稻品种在任何 N素水平下都具有较高产量，在分蘖数、颖花数、小穗
数／m 、小穗繁殖能力等产量构成因子上比N低效型在一个或综合性状方面高_2 。笔者_6 J也发现新梢生长
* “十五”国家科技攻关项目(2001BA511t309—04、2001BA502B02)资助
**通讯作者
收稿 日期 ：2004—10—05 改 回日期 ：2004—11—20
维普资讯 http://www.cqvip.com
第 3期 王新超等：植物氮素营养基因型差异研究进展 13
速度快、生长量大的茶树品种具有较高 N素效率。
生理生化特征。生理生化特征是影响植物 N素效率基因型差异的更重要因素，包括对 N素的吸收、运
输、同化、再分配以及各品种生育期的差异、叶片衰老的快慢、体内参与 C／N同化反应的酶活性高低等等。
如对水稻的研究发现，籼稻对NO3-一N的吸收和同化活力都高于粳稻，特别是这一过程中的NR、GDH和 GS
这3个N素代谢关键酶活力的差异都很明显[ ；在NH；一N同化过程中，GS和GOGAT的活性在品种间不
同，NH；同化效率和吸收速率与这2个酶的活性呈正相关[ 。Ma等[21 通过2种相反类型玉米杂交种的研
究发现，具有较高 N素效率的杂交种在灌浆期能够维持较长时间的绿色叶面积，保证光合作用的需要，在灌
浆后期从土壤中吸收N素的能力强。AnderSon[ ]认为，N高效小麦品系同N低效品系相比，具有较大的 N
素净吸收量和较高的净利用效率；N素效率的高低与生长期的长短有一定的相关性，生长期长的 N素效率
较高。童依平等 发现，冬小麦单株叶绿素含量高的品种其籽粒产量和生物学产量一般较高，开花期单
株顶 3叶叶绿素量与吸N量的比值可能是导致品种间 N利用效率差异的内在因素之一。Sanetra等[23]研
究了3种不同成熟期类型的鸽豆衰老叶片 N素再分配，发现短成熟期类型(SD，short duration)衰老叶片 N
素再分配到种子的效率比特短成熟期类型(ESD，extra—short duration)和中成熟期类型(MD，medium dura—
tion)高，SD类型的有超过 50％的N素转移到种子中去，而ESD类型和 MD类型的都低于40％。再分配效
率高的类型，在遇到N素逆境时，可以将衰老叶片的N素再分配到生长点去，以最大限度地维持植株的正常
生长。Jiang等 发现不同品种的肯塔基蓝草在硝酸盐的吸收、NR的活性和 N素利用效率等方面有显著
差异。回归分析表明，根部和叶片中的NR受硝酸盐吸收速率的强烈影响，N素利用效率与环境中的硝酸盐
水平、硝酸盐的吸收速率和 NR活性呈负相关，叶片中的 NR活性对 N素利用效率有最强烈的负影响，并认
为可以通过遗传学的方法改变 NR活性及其在叶片和根系的分配比例来提高 N素利用效率。Alagarswamy
等 5_研究了N高效和N低效2种类型4个品种的珍珠粟对N素的反应，N高效品种与低效的相比，叶片较
厚；对叶片 N素浓度和叶片 CO2交换速率较不敏感；最高效的“Souna B”在 4种 N水平都保持着稳定的 CO2
交换速率，低效的“BK560”的光合氮效率比高效品种低 10％～15％，差异显著。Maranvile等 6_研究不同品
种高粱时发现，高 N素利用效率(NuE)的品系叶片叶绿素水平低于低 NUE的品系，但是高 NUE品系的磷
酸烯醇式丙酮酸羧化酶(PEPase)活性在 N素胁迫时显著高于低 NUE品系。另外 N素效率高的品种根系
对 N素的亲和力较大(米式吸收常数 K 值小)，吸收速度大(最大吸收速度 。 ) J。
N素效率与其子性状的关系。为方便研究，常将植物 N素效率分解为两个子性状——吸收效率和生理
利用效率。关于这两个子性状对整个 N素效率的贡献大小，有很多分歧。如 Mol等 ’J认为玉米在低 N条
件下利用效率是 N素效率变异的主要来源，而高 N条件下吸收效率是决定因素。而刘建安等 发现在不
施 N条件和施 N条件下吸收效率对玉米 N效率的贡献率均大于利用效率，并且随施 N量增加其贡献率上
升。Dhugga等L2 发现在任何 N素水平下小麦的吸收效率都是 N素效率变异的主要来源。而 Ortiz—Monas—
terio等[ ]认为，小麦 N素效率的两个子性状对其贡献受 N素水平的影响，在低 N条件下吸收效率的贡献
率大，而高N条件下生理利用效率占优势。wu等[ 9_认为在水稻上吸收效率和利用效率对整个 N素效率的
贡献率同施 N水平有关，低 N时两者的作用大小相近，中等 N素水平时生理利用效率占优势，而高 N时吸
收效率占优势。Singh等 oJ认为在低 N时吸收效率和利用效率对 N素效率都很重要，任何一个因素受到限
制都会导致水稻 N素效率降低。同时75％的产量差异是吸收效率造成的，N高效品种始终保持着较高的生
理利用效率。笔者 J发现，在茶树上品种间吸收效率的差异是决定 N素效率差异的主要因子。
2 遗传学与分子生物学研究
遗传学研究。虽然 N素营养效率差异普遍存在于各种植物类型和同一种植物不同品种之间，但因为
N素效率是一个多因素综合作用而表现出来的性状，所以其遗传方式很复杂，这给遗传学研究带来很大
不便，但是科学家对此进行了不懈努力，并取得了一定的成果。如 Chevalier等 o_发现，玉米杂交种在所
吸收的单位N0 —N产生的干物重、全 N量等方面与其亲本相比有杂种优势。说明在玉米上通过遗传学
手段来提高对 N素的利用效率是可行的。Broadbent等[0 比较了24个水稻品种的 N素利用率，发现存
在显著的品种差异，而且在不同年份间表现出相当稳定的次序，由此他认为对水稻 N素利用效率进行遗
传改良是现实可行的。Reynolds等[0 ]在总结 CIMMYT小麦改良成就时指出，在注重品质和产量等性状
改良的同时，N素效率性状也得到改良，20世纪 80年代选育的小麦品种在相同控 N条件下比 60年代的
维普资讯 http://www.cqvip.com
14 中 国 生 态 农 业 学 报 第 14卷
品种产量提高了3t／hm 。Brancowt—Hulmal等l3 J比较了法国从 1946～1992年间所选育的 14个冬小麦
的主要农艺性状，发现新选育品种的 N素效率较老品种得到很大程度的提高，说明通过选育新的小麦品
种来适应低 N水平是可行的。陈范骏等_1 2_对 18个玉米 自交系在低 N和高 N条件下进行 N效率性状的
配合力分析表明，高 N条件下 N效率受非加性效应控制，低 N条件下则受加性效应控制，而加性效应是
可以遗传的，所以进行 N效率的选择应在低 N条件下进行；同时发现无论在高 N或是低 N下，N吸收效
率的遗传力都大于 N利用效率，组合 F。代产量与配合力总效应呈极显著正相关。细胞遗传学表明[34 植
物的N效率与多条染色体上的基因有关。如小麦的 4B、5B、7B和 5D染色体上可能有控制 N在体内运
输的基因，而 2A、3A、5A、6A染色体上可能有与植株同化利用 N有关的基因。即这些过程可能是由多基
因控制的性状。而另一些与 N效率密切相关的子性状，则有可能是单基因或主效基因控制的。为了研究
方便，人们常将某一植物的N效率分解成与之密切相关的子性状，如可将 N效率分解为吸收方面的子性
状(NH2／NOr吸收速率、根系体积等)和利用方面的子性状(运转率、GS—GOGAT／NR活性、单位 N素所
产生的产量等)，这些子性状往往会表现出较高的遗传率，基因间的相互作用效应也可以得到具体的评
价，其遗传特征就相对清楚多了_2 J。
分子生物学研究。分子生物学技术的发展为研究植物 N素效率遗传行为提供了新的手段。方萍等l1 ]
利用吸收N素能力具有明显差异的两个水稻品种 IR42和 Palawan杂交 F群体的 RFLP标记连锁图，对水
稻根系NOr—N和NH；一N吸收能力及植株N素利用率进行QTL分析，在第2和第 5染色体上分别测得控
制水稻根系NH；一N吸收能力的QTL各一个，前者表现为显著的加性及部分显性效应，后者有显著的加性
和显性效应；在第5和6染色体上测得控制水稻幼苗根系NO；一N吸收能力的QTL各一个，两者主要表现为
显性效应；在第 12染色体上测出控制水稻幼苗 N素生理利用率的 QTL一个，具有显著的加性和显性效应；
通过表型值在各标记的两纯合品种间的差异显著性检验，发现第 4染色体上的标记 RG91对水稻幼苗根系
NH；一N吸收能力也具有显著加性效应。在 群体内N素利用率的差异服从正态分布，说明N素利用率是
受多基因控制的性状。Hirel等l3 5_通过将代谢功能和农艺学性状与 DNA标记联系建立一个数量遗传学的
方法 ，研究不同玉米 自交系的营养期叶片(及其农艺学表现 )的生理学性状如硝酸盐含量 、NR活性、GS活性
等，发现这些性状表现出明显的品种差异，还发现在硝酸盐含量、GS活性和产量及其构成因子之间存在正相
关，而 NR活性则是负相关。这些结果表明不同品种玉米产量的增加应归功于在营养生长期其叶片富集硝
酸盐和籽粒充盈期叶片贮存的硝酸盐有效再转移的能力。在第 5条染色体上的 GS位点是一个很好的候选
基因，至少可以部分地解释产量和谷粒重量的变化，因为在这个位点上发现了谷物产量、Gs、NR活性和硝酸
盐含量的 QTLs的一致。他们认为叶片硝酸盐富集能力和GS、NR的催化反应是玉米控制 N素利用效率的
关键因素，玉米产量的提高可以通过筛选营养生长阶段叶片具有较高的硝酸盐贮存能力和较低的还原非有
机态 N能力的品种来实现。另外，在谷粒充实期源叶中有机态N的供应能力也是一个很重要的方面。利用
N素利用效率的突变体，Louder等_3 对拟南芥与 N素效率有关的性状进行了 QTL分析，定位了 48个
QTLs，在第 1、2、3染色体上发现了4个位点，控制着生物量、硝酸盐转运体、NR、亚硝酸还原酶(NiR)、GS、
GOGAT和氨基酸转运体等性状的表达。近年来，已经对与 N素代谢有关的基因进行了分离和克隆，如
NR、NiR、GS、GOGAT和 GDH等基因已克隆出来_7 J。此外，科学家还期望通过分子生物学技术来直接改良
植物的N素效率性状。德国科学家运用反义RNA技术将烟草叶片中核酮糖二磷酸羧化酶(Rubisco)降低了
43％，使烟草的 N素利用效率提高了15％【15 J。
3 小 结
综上所述，植物品种本身确实存在着 N素效率的基因型差异，这些差异与品种本身形态、生理生化特性
密切相关，而且是可以遗传的。虽然现有的研究还不足以完全揭开植物 N素效率差异机制的神秘面纱，但
也为通过育种手段提高N素效率打开了希望之门。在进行传统育种的同时，还可以借助于诱变、远缘杂交、
基因工程育种等手段改良植物的N素效率性状，培育出N高效且高产优质的理想品种。
参 考 文 献
1 张维理，田哲旭，张 宁．我国北方农用氮肥造成地下水硝酸盐污染的调查 植物营养与肥料学报，1995，1(2)：8O～87
2 严小龙，张福锁．植物营养遗传学．北京：中国农业出版社，1997
维普资讯 http://www.cqvip.com
第 3期 王新超等：植物氮素营养基因型差异研究进展 15
3 杨肖娥，孙 羲．不同水稻品种对低氮反应的差异及其机制的研究．土壤学报，1992，29(1)：73～79
4 童依平等 不同小麦品种吸收利用氮素效率的差异及有关机理研究．Ⅱ．影响吸收效率的因素分析．西北植物学报，1999，19(3)：393
5 王 艳，米国华，陈范骏等 玉米氮素吸收的基因型差异及其与根系形态的相关性 生态学报，2003，23(2)：297～302
6 王新超，杨亚军，陈 亮等 不同品种茶树氮素效率差异的研究．茶叶科学，2004，24(2)：93～98
7 吴 平，印莉萍，张立平等 植物营养分子生理学 北京：科学出版社，2001．1～102
8 林振武，郑朝峰，吴少伯等．硝酸还原酶活力与植物耐肥性的研究．Ⅱ．籼、粳稻对硝态氮的吸收与同化．植物学报，1986，12(1)：9～14
9 童依平，李继云，李振声 不同小麦品种吸收利用氮素效率的差异及有关机理研究．I 吸收和利用效率对产量的影响 西北植物学
报 ，1999，19(2)：270～277
10童依平等．不同小麦品种吸收利用氮素效率的差异及有关机理研究．Ⅲ．影响利用效率的因素分析．西北植物学报，1999．19(4)：598
11刘建安，米国华，陈范骏等．玉米杂交种氮效率品种差异 植物营养与肥料学报，2002．8(3)：276～281
12陈范骏，米国华，刘向生等．玉米氮效率性状的配合力分析．中国农业科学，2003，36(2)：134～139
13方 萍，陶勤南，吴 平 水稻吸氮能力与氮素利用率的 QTLs及其基因效应分析．植物营养与肥料学报，2001，7(3)：159～165
14刘国栋，肖世和 植物营养与植物育种．植物杂志，2000(3)：4～7
15 Raun W R．，Solie J．B ，Johnson G．V．，el a1．Improving nitrogen use eficiency in cereal grain production with optical sensing and variable
rate application．Agron．J．，2002，94：815～820
16 Clark R．B．，Duncan R．R．Improvement of plant mineral nutrition through breeding Field Crop Res．，1991，27：219～240
17 Mol R．H ，Kamprath E．J．，Jackson W．A．Analysis and interpretation of factors which contribute to efficiency of nitrogen utilization
Agron J．，1982，74：562～564
18 Sullivan W ．M ．．el a1．Root morphology and its relationship with nitrate uptake in Kentuchy Bluegrass．Crop Sci，2000，40：765～772
19 Anderson E．I．，Kamprath E．J．，Mol R．H．Effect of N fertilization on silk synchrony，ear number，growth of semiprolific maize genotypes
Crop Sci．，1984，24：663～666
20 Singh U．，Ladha J．K．，Castilo E．G．，el a1．Genotypic variation in nitrogen use eficiency in medium—and long—duration rice．Field Crops
Res．，1998，38：35～53
21 Ma B．L．．Dwyer L．M ．Nitrogen uptake and use of two contrasting maize hybrids differing in leaf senescence．Plant and Soil，1998，199：
283～291
22 Anderson W．K．Nitrogen eficiency of wheat cultivars in a Mediterranean environment．Austr．J．Exp．Agric．，1999，39(8)：957～963
23 Sanetra C．M．，lto O．，Virmani S．M．，el a1．Remobilization of nitrogen from senescing leaves of pigeonpea(Cajanus cajan(L．)Milsp．)：
genotypic diferences across maturity groups?J．Exp．Pot．，1998，49(322)：853-862
24 Jiang Z．，Hul R．J．Interrelationships of nitrate uptake，nitrate reductase，and nitrate use efficiency in selected Kentucky Bluegrass cultivars
Crop Sci，1998，38：1623～1632
25 Alagarswamy G．．el al Measurement of instantaneous nitrogen use efficiency among pearl millet genotypes．Crop Sci．，1988，28：681～685
26 Maranvile J．W ．，Madhavan S．Physiological adaptations for nitrogen use eficiency in sorghum．Plant and So il，2002，245：25～34
27 Dhugga K．S．，Waines J．G．Analysis of nitrogen accumulation and use in bread durum wheat．Crop Sci．，1989，29；1232～1239
28 Ortiz—Monasterio J．I．R．，Sayre K．D．，Rajaram S．，el al Genetic progres in wheat yield and nitrogen use eficiency under four nitrogen
rates．Crop Sci．，1997，37：898～904
29 Wu P．，Tao Q．N．Genotypic response and selection pressure on nitrogen—use efficiency in rice under different nitrogen regimes J Plant Nu—
tr，1995，18(3)：487～500
3O Chevalier P．．Schrader L．E．Genotypic differences in nitrate absorption and partitioning in N among plant parts in maize．Crop Sci．，1977，
17：897～901
31 Broadbent F．E．．el a1．Measurement of nitrogen utilization efficiency in rice genotypes．Agron．J．，1987，79：786～791
32 Reyn0lds M．P．，Rajaram S．，Sayre K．D．Physiological and genetic changes of wheat in the post-green revolution period and approaches for
meeting projected global demand．Crop Sci．，1999，39：161 1～1621
33 Branc0wt—Hulmal M．，Dousinault G．，Lecomte C．，el al Genetic improvement of agronomic traits of winter wheat cultivars released in
France from 1946 to 1992．Crop Sci．，2003，43：37～45
34 0．H．raM3HKOBa．植物矿质营养遗传领域研究概况 土壤学进展，1993，21(3)：33～37
35 HirelB．，Bertin P．，Quilere I．，et a1．Towards a better understanding of the genetic and physiological basis for nitrogen use eficiency in
maize．Plant Physio1．，2001，125：1258～1270
36 Louder O．，Pt nZ．Quantitative trait loci analysis of nitrogen use efficiency in Arabidopsis．Plant Physio1．，2003，131：345～358
维普资讯 http://www.cqvip.com