全 文 ：中国生态农业学报 2012年 1月 第 20卷 第 1期
Chinese Journal of Eco-Agriculture, Jan. 2012, 20(1): 53−57


* 黑龙江省教育厅科学技术研究项目(12511403)、国家自然科学基金项目(30571493)和黑龙江省科技厅国际科技合作项目(WB09C101)
资助
王倡宪(1974—), 女, 博士, 副教授, 主要从事菌根生物技术方面的教学及科研工作。E-mail: wangchangxian@hlju.edu.cn
收稿日期: 2010-10-11 接受日期: 2011-09-02
DOI: 10.3724/SP.J.1011.2012.00053
两种丛枝菌根真菌对黄瓜苗期枯萎病的防效
及根系抗病相关酶活性的影响
王倡宪1 李晓林2 宋福强3 王贵强1 李北齐1
(1. 黑龙江大学农业资源与环境学院 哈尔滨 150080; 2. 中国农业大学资源与环境学院 农业部植物营养学重点
开放实验室 北京 100094; 3. 黑龙江大学生命科学学院 哈尔滨 150080)
摘 要 由尖孢镰刀菌引起的黄瓜枯萎病是设施黄瓜生产的主要障碍之一, 丛枝菌根真菌(AM 真菌)可以和
包括黄瓜在内约 80%的维管植物的根系形成菌根共生体, 适宜的共生体组合对于寄主的生长与抗病性的提高
十分有益。为明确 Glomus versiforme与 Glomus intraradices两种 AM真菌对“津绿 3号”黄瓜苗期枯萎病的防
治效果。试验采用盆钵培养的方法, 研究了两种 AM 真菌对幼苗生长及其根系 3 种抗病相关酶活性的影响。
结果表明: 两种 AM真菌均可促进黄瓜幼苗的生长, 并能减轻病害, 但以 G. versiforme的促生及生防作用更显
著, 接种 G. versiforme处理的黄瓜幼苗株高、茎粗、叶面积及干重均显著大于对照, 该处理的幼苗病情指数较
对照降低 26.6%。菌根化黄瓜幼苗抗病性的提高一方面与接种病原菌 Fusarium oxysporum f. sp. cucumerinum
前幼苗生长健壮有关; 另一方面与根系抗病相关酶活性的提前诱导有关。接种 F. oxysporum f. sp. cucumerinum
前, G. versiforme处理的黄瓜幼苗壮苗指数显著高于 G. intraradices处理与对照, 分别为 G. intraradices处理与
对照的 1.19倍与 1.22倍; G. versiforme处理的黄瓜幼苗根系几丁质酶、β-1,3-葡聚糖酶与 PAL酶分别比对照提
前 2 d、7 d、7 d被诱导, 且酶活性分别为对照的 1.44倍、2.16倍和 92.00倍。
关键词 丛枝菌根真菌 黄瓜 枯萎病 壮苗指数 根系 抗病相关酶
中图分类号: S436.3 文献标识码: A 文章编号: 1671-3990(2012)01-0053-05
Effects of arbuscular mycorrhizal fungi on fusarium wilt and disease
resistance-related enzyme activity in cucumber seedling root
WANG Chang-Xian1, LI Xiao-Lin2, SONG Fu-Qiang3, WANG Gui-Qiang1, LI Bei-Qi1
(1. College of Agricultural Resources and Environment, Heilongjiang University, Harbin 150080, China; 2. Key Laboratory of Plant
Nutrition, Ministry of Agriculture; College of Agricultural Resources and Environmental Sciences, China Agricultural University,
Beijing 100094, China; 3. College of Life Sciences, Heilongjiang University, Harbin 150080, China)
Abstract Fusarium.oxysporum f. sp. cucumerinum wilt disease severely limits cucumber production. There is a symbiotic rela-
tionship between arbuscular mycorrhizal fungus and over 80% of vascular plants including cucumber. This relationship is not only
beneficial to growth, but also to tolerance of plant to pathogens. A pot experiment was conducted to investigate the bio-control ef-
fects of Glomus versiforme and Glomus intraradices against cucumber wilt. Meanwhile, the activities of three disease resistance
enzymes in the root were examined. The results showed that the arbuscular mycorrhizal fungi improved cucumber seedling growth
and reduced disease severity. G. versiforme presented more obviously growth-promoting and bio-controlling effects than G. intra-
radices. Compared with the control, G. versiforme significantly enhanced cucumber growth parameters such as seedling height, stem
diameter, leaf area and dry weight while reducing disease index by 26.6%. Improved growth and early induction of defense enzymes
of mycorrhizal seedlings increased plant disease resistance. Before F. oxysporum f. sp. cucumerinum infection, the main growth pa-
rameters (e.g., height, leaf area and dry weight) of G. versiforme or G. intraradices inoculated seedlings were significantly higher
than those of the control. The index of seedling quality of G. versiforme inoculated seedlings was respectively 1.19 and 1.22 times of
54 中国生态农业学报 2012 第 20卷


that of G. intraradices inoculated seedlings and the control seedlings. This implied that before F. oxysporum f. sp. Cucumerinum in-
fection, G. versiforme inoculated seedlings were significantly stronger than both the G. intraradices inoculated seedlings and the con-
trol seedlings. The highest activities of chitinase, β-1,3-glucanase and PAL in G. versiforme pre-inoculated roots occurred 2, 7 and 7
days earlier than those in the control. The corresponding enzymes activities were 1.44, 2.16 and 92.00 times that of the control, re-
spectively. The results provided efficient ways of protecting cucumber seedlings against Fusarium wilt by inducing arbuscular my-
corrhizal fungi in cucumber seedlings.
Key words Arbuscular mycorrhizal fungi, Cucumber, Wilt disease, Index of seedling quality, Roots, Disease resis-
tance-related enzyme
(Received Oct. 11, 2010; accepted Sep. 2, 2011)
设施蔬菜生产是我国农业生产的重要组成部分,
近年来, 随着种植业结构的调整, 设施蔬菜生产面
积呈现逐年增加的趋势[1]。黄瓜是国内外设施栽培
的主要作物之一, 在设施生产中占有很大比例[2]。黄
瓜枯萎病作为黄瓜生产中的土传病害之一, 常年发
病率一般为 10%~30%, 严重时可达 80%~90%甚至
绝收。现阶段对该病的防治主要是以嫁接为主, 化
学防治为辅, 但该病易发难防, 同时考虑到病原的
抗药性及农药残留等弊端, 低成本无公害的生物防
治措施受到广泛关注。
丛枝菌根真菌(arbuscular mycorrhizal fungi, AM
真菌)以其寄主的广泛性及对各种土传病害的积极
抵御作用而成为目前的生防热点之一。早期关于AM
真菌对寄主抗病性的影响及抗病机制开展过许多研
究, 大部分研究证实[3], AM 真菌可在一定程度上提
高寄主的抗病性, 也有少部分研究者持相反观点。
AM 真菌的抗病机制也涉及营养、生理及代谢等多
个方面, 其中, AM真菌对寄主抗病防御酶体系的诱
导是重要的抗病机制之一[4]。AM真菌的防效受寄主
种类、病原菌的毒力及 AM 真菌的种类等诸多因素
的影响, 目前, 有关 AM 真菌对黄瓜枯萎病防效的
研究很少, 关于 AM 真菌对黄瓜根系抗病防御反应
酶的影响的研究尚少见报道。本试验选用农业生态
系统中广泛存在的两种丛枝菌根真菌 Glomus versi-
forme 与 G. intraradices, 研究了这两种菌根真菌对
黄瓜苗期枯萎病及对黄瓜根系抗病相关酶的影响 ,
以明确 AM 真菌对黄瓜苗期枯萎病的防效及其对抗
病防御酶的诱导机制, 为设施黄瓜生产中合理利用
AM 真菌防治枯萎病, 深入研究 AM 真菌的生防机
制奠定理论基础。
1 材料与方法
1.1 供试材料
供试黄瓜品种为“津绿 3号”(天津科润黄瓜研究
所培育, 抗病品种)。
AM 菌剂(原始菌剂由北京市农林科学院植物营
养与资源研究所提供)的扩繁: 将原始菌剂以玉米为
寄主, 灭菌的河沙为基质, 分别以 G. versiforme(地
表球囊霉, 简写为 G. v)与 G. intraradices(根内球囊
霉, 简写为 G. i)的孢子富集培养 2 个月, 菌剂中含
有各自的孢子 (两种菌剂中的孢子数都约为 260
个·20mL−1)、菌丝和被侵染的玉米根段。
病原菌 Fusarium oxysporum f. sp. cucumeri-
num(中国农业科学院植物保护研究所提供, 简写为
Foc)孢子悬液的制备: 从 PDA培养基上生长 3 d的
菌落边缘挑取 4 mm的菌落 2块于灭菌的 PD培养液
中, 28 ℃摇床培养 2周, 用无菌纱布滤掉菌丝, 滤液
9 000 r·m−1 离心 20 min, 血球板计数, 用灭菌 10
mmol·L−1MgSO4·7H2O调节孢子数至 105(个)·mL−1。
育苗基质为等体积混合的草炭与蛭石, 间歇湿
热灭菌 2 h。移栽用基质为间歇湿热灭菌 2 h的草炭。
营养钵大小为 8 cm×8 cm, 用福尔马林密封 1周
进行消毒处理, 待气味散尽后备用。
1.2 试验方法
1.2.1 试验设计
试验共设 3个处理: ①接种 G. v; ②接种 G. i; ③
不接种 AM真菌的对照 CK。每处理 5次重复。黄瓜
种子经 10% H2O2表面消毒 5 min, 用灭菌蒸馏水冲
洗干净, 温汤浸种 2 h, 放于湿滤纸上 28 ℃黑暗催
芽, 待胚芽近 1 cm时, 选取均一的种子于 64孔育苗
盘(体积约 20 mL)中育苗, 每处理播 90 株。待子叶
完全展开后选择长势一致的幼苗连同育苗基质移至
装有灭菌草炭的营养钵 , 每钵 1 株 , 隔周供应
Hoagland完全营养液。
1.2.2 病原菌接种方法
幼苗生长 4 周后, 于幼苗根部基质打孔, 并浇灌 5
mL病原菌孢子悬液, 不接种处理则以灭菌10 mmol·L−1
MgSO4·7H2O代替。
1.2.3 AM真菌接种方法
育苗时将 AM菌剂与育苗基质等体积混匀, AM
菌剂与育苗基质用量均为 15 g, 不接种的对照加入
G. v与 G. i等量混合后灭菌的菌剂 15 g与混合菌剂
的滤液 15 mL。
第 1期 王倡宪等:

两种丛枝菌根真菌对黄瓜苗期枯萎病的防效及根系抗病相关酶活性的影响 55


1.2.4 植物收获及指标测定
分别于接种病原菌当天、接种病原菌后第1 d、
3 d、8 d、12 d取样, 共取5次, 重复5次, 每重复每
处理随机取5株幼苗。取样时迅速分割幼苗的地上部
与根系, 用自来水与蒸馏水冲洗根系, 冲洗干净后
用吸水纸吸干, 然后放入−70 ℃冰箱保存, 用于几
丁质酶、β-1,3葡聚糖酶及 PAL酶活性的测定。
于接种病原菌当天对幼苗基本生长参数(株高、
茎粗、叶面积、干重)及菌根侵染率进行测定; 并计算
壮苗指数[5], 壮苗指数=茎粗/株高×叶面积×全株干重;
采用根段法测定[6]菌根侵染率。接种病原菌后, 依据
黄瓜苗期枯萎病分级标准随时记录幼苗发病情况[7]。
黄瓜苗期枯萎病分级标准: 0级, 无症状; 1级,
真叶、子叶黄化或枯萎面积不超过总叶面积的50%;
2级 , 真叶、子叶黄化或枯萎面积超过总叶面积的
50%; 3级, 叶片萎蔫或枯死, 仅生长点存活; 4级, 植
株枯死。
( ) %100××
×= ∑ 最高级别调查总株数
该级病株数病情级别病情指数 (1)
1.2.5 几丁质酶、β-1,3-葡聚糖酶与 PAL 酶活性的
测定
几丁质酶活性、β-1,3-葡聚糖酶活性、PAL 酶
活性分别按史益敏[8]与李合生[9]的方法测定。其中1
个单位几丁质酶活力[1 U·g−1(FW)]定义为每小时分
解胶状几丁质产生1 μg N-乙酰氨基葡萄糖的酶量,
β-1,3-葡聚糖酶活性以每小时产生1 μg 还原糖的酶
量为1个酶单位[1 U·g−1(FW)], PAL 酶活性则以每
分钟每克鲜组织 A290值变化0.01所需酶量为1个单
位[1 U·g−1(FW)]。
1.2.6 试验数据统计
试验数据应用 SAS 6.12统计软件进行方差分析,
用 LSD方法进行多重比较。
2 结果与分析
2.1 丛枝菌根真菌对黄瓜生长及枯萎病的影响
黄瓜幼苗接种 Foc时, 接种 G. v和 G. i处理的
菌根侵染率分别为 36.5%和 30.2%, 对照未检测到
AM 真菌的侵染。两种 AM 真菌对黄瓜幼苗生长的
影响见表 1。由表 1可知: 与未接种 AM真菌的幼苗
相比, 育苗时接种 G. i或 G. v可显著促进幼苗生长,
接种 G. i和 G. v可使幼苗的株高、叶面积、全株干
重显著高于对照, 此外, 接种 G. v 处理的黄瓜幼苗
壮苗指数显著高于对照。就上述反映幼苗生长的基
本参数(株高、叶面积、全株干重及壮苗指数)而言,
两种 AM真菌中, 以 G. v对幼苗的促生作用更显著。
接种 Foc 后黄瓜幼苗的病情指数见表 2。由表
可知: 从黄瓜幼苗接种病原菌后第 3 d起, 接种 G. i
处理和对照的幼苗开始表现病症, 且两处理幼苗的
发病程度相接近; 到接种病原菌后第 12 d, 接种 G. i
处理和对照的幼苗病情指数分别高达 28.6%和
36.2%, 而此时接种G. v处理的幼苗才开始有零星病
株出现, 其病情指数仅 9.6%, 较对照低 26.6%。

表 1 接种病原菌前 AM真菌对黄瓜幼苗生长的影响
Table 1 Effects of arbuscular mycorrhizal fungi on growth of cucumber seedlings before infection with
F. oxysporum f. sp. cucumerinum
处理
Treatment
株高
Height (cm)
茎粗
Stem diameter (cm)
叶面积
Leaf area (cm2)
植株干重
Dry weight (g·plant−1)
壮苗指数
Index of seedling quality
G. i 15.28±0.18b 0.39±0.01ab 244.80±2.77b 3.14±0.05b 19.47±0.61b
G. v 17.84±0.33a 0.42±0.02a 276.31±2.36a 3.56±0.04a 23.22±1.28a
CK 9.94±0.39c 0.35±0.02b 207.40±6.40c 2.61±0.04c 19.02±0.37b
G. i: 根内球囊霉, G. v: 地表球囊霉; 表中数值为 5 次重复测定平均值±标准误; 表中同列不同小写字母表示各处理间差异显著(P≤
0.05)。下同。G. i: G. intraradices; G. v: G. versiforme. The values are means of five replicates ±SE; Significant difference (LSD, P≤0.05) is indicated
by different letters within the same columns. The same below.

表 2 AM真菌对接种病原菌后黄瓜幼苗病情指数的影响
Table 2 Effects of arbuscular mycorrhizal fungi on disease
index of cucumber seedling infected with F. oxysporum f. sp.
cucumerinum (Foc) %
接种病原菌后天数 Days after infection with Foc (d) 处理
Treatment 1 3 8 12
G. i 0 13.3±1.2 20.6±2.3 28.6±3.0
G. v 0 0 0 9.6±1.5
CK 0 18.4±2.5 23.3±3.5 36.2±3.2

2.2 丛枝菌根真菌对黄瓜根系抗病相关酶活性的
影响
AM 真菌对接种病原后黄瓜根系抗病相关酶活
性的影响见表 3。由表 3可知, 接种病原菌后第 1 d,
3 个处理中以 G. v 处理的黄瓜幼苗根系几丁质酶活
性最大, 此时该处理的几丁质酶活性显著高于其他
两个处理, 酶活性为对照的 1.44 倍, 且较高的酶活
性一直持续到接种病原菌后第 8 d, 对照的酶活性于
接种病原菌后第 3 d才达到这一水平。
育苗时提早接种 G. v, 可使幼苗根系的 β-1,3-葡
聚糖酶活性于接种病原菌前及接种病原菌后第 1 d
均高于其他两个处理, 且达到整个取样期的最大值;
接种病原菌后第 1 d, G. v处理的黄瓜幼苗根系 β-1,3-
56 中国生态农业学报 2012 第 20卷


表 3 AM真菌对接种病原菌后黄瓜根系抗病相关酶活性的影响
Table 3 Effects of arbuscular mycorrhizal fungi on disease resistance-related enzymes in roots of cucumber seedlings infected by
F. oxysporum f. sp. cucumerinum (Foc) U·g−1(FW)
接种病原菌后天数 Days after infection with Foc (d) 酶
Enzyme
处理
Treatment 0 1 3 8 12
G. i 35.2±0.58 37.8±2.14b 43.6±1.26b 29.8±0.70b 54.8±0.27b
G. v 48.5±0.35 51.6±1.95a 52.9±0.47a 41.7±0.98a 38.8±0.36c
几丁质酶
Chitinase
CK 34.6±0.29 35.9±0.80b 54.2±1.06a 42.9±0.71a 65.1±0.80a
G. i 258.3±0.23b 261.6±0.83b 228.0±3.27a 116.8±1.97c 199.2±1.20b
G. v 265.4±0.92a 293.2±0.80a 177.2±0.40c 136.0±1.40b 136.0±2.70c
β-1,3-葡聚糖酶
β-1,3-glucanase
CK 128.6±0.58c 136.0±1.40c 213.6±1.15b 141.2±1.39a 316.4±2.72a
G. i 0 0.02±0.002b 0.30±0.001b 0.45±0.001b 0.71±0.001a
G. v 0 0.92±0.001a 1.16±0.002a 0.41±0.002b 0.26±0.002b
PAL酶
PAL activities
CK 0 0.01±0.006b 0.12±0.002b 0.92±0.002a 0.27±0.002b

葡聚糖酶活性是对照的 2.16倍; G. i处理的酶活性于
接种病原菌后第 1 d 也达到峰值, 但此时的酶活性
显著低于接种 G. v处理。随着幼苗的发育及 G. v与
幼苗根系间共生关系的不断完善, 接种 G. v 处理的
幼苗根系 β-1,3-葡聚糖酶活性逐渐下降, 到接种病
原菌后第 8 d, 幼苗根系该酶活性接近对照水平。
在接种病原菌后的第 1 d, G. v处理的黄瓜幼苗
根系 PAL酶活性显著高于 G. i处理与对照, 此时的
酶活性为对照的 92倍, 而对照到接种病原菌后的第
8 d才达到 G. v处理的酶活力水平, 即 G. v处理 PAL
酶的诱导较对照提前 7 d, 而接种 G. i处理根系 PAL
酶到接种病原菌后第 12 d才达到其峰值。
3 讨论与结论
大量研究证实, 菌根共生体的形成可减轻由镰
刀菌属 Fusarium[10−11]、立枯丝核菌属 Rhizoctonia
solani[12]、疫霉菌属 Phytophthora[13−14]、轮枝菌属
Verticillium[15]等土传病原真菌、根结线虫[16]及土传
细菌[17]引起的病害。但也有少部分研究发现, AM真
菌对病害的防治无效或者会使病情加重[18−20]。因此,
AM 真菌的防效很难一概而论, 其防效受 AM 真菌
的种类、病原菌的毒力及外界环境条件等诸多因素
的影响[21]。其中, 病原侵入时共生体的建成状况是
影响 AM 真菌防效的一个重要因素。有研究认为,
AM 真菌的积极防效依赖于较高的菌根侵染率[22]。
但菌根侵染率的高低往往因寄主基因型、AM 真菌
种类、接种病原菌时间及取样时间等因素的影响而
很难界定。具体到本研究, 对黄瓜幼苗接种病原菌
时, 尽管菌根侵染率还不到 50%, 但 G. v 与“津绿 3
号”黄瓜品种形成的共生体能对病原菌的侵害进行
有效抵制, 降低病情指数。这说明与 G. i相比, G. v
与该黄瓜品种是更适宜的共生体组合。
适宜的共生体组合可改善寄主的营养状况[23]。
而良好的营养状况是寄主健壮发育的前提, 当寄主
受到病原侵袭时, 健壮的植株对病害具有更强的抗
性。本研究中, 菌根化幼苗的生物量显著高于对照, 且
两种AM真菌中以G. v处理的幼苗生长最为健壮, 这可
能与该AM真菌间接改善幼苗的营养水平有关。
几丁质酶和 β-1,3-葡聚糖酶作为抗病防御反应
的诱导酶, 在抵御病原侵入过程中能降解许多真菌
的细胞壁, 抑制真菌孢子萌发与菌丝体生长[24]。PAL
是酚类物质、植保素和木质素合成的关键酶, 植物
在受到病原菌侵染或激发子刺激后 PAL活性会首先
上升[25]。Cordier等[26]采用分根方法证实 AM共生体
的形成可诱导寄主产生系统抗病性。随后的研究发
现, 当寄主受到病原攻击时, AM真菌可诱导寄主产
生与抗病有关的几丁质酶和 β-1,3-葡聚糖酶及其同
功酶, 且这种提前诱导可在一定程度上抵抗病原的
再次入侵[27−28]。接种病原菌后, G. v处理的根系几丁
质酶、β-1,3-葡聚糖酶及 PAL酶被不同程度地提前诱
导, 且酶活性显著高于对照, 这与李敏等 [29]的报道
一致, 即 AM 真菌具有激活植株体内与抗病有关的
防御酶的作用。刘润进等[30]认为, AM真菌对植株体
内防御体系的微启动, 可使植物对由病原菌引发的
二次侵染作出快速反应。
此外, 本研究采用亲和层析方法, 将 G. v 处理
接种病原菌后第 1 d 的根系几丁质酶进行了纯化,
该纯化酶的体外抑菌试验表明, 微量(80 μL)的几丁
质酶即可强烈抑制 PDA培养基表面病原菌菌丝的生
长, 从培养皿正面可看到明显的抑菌圈, 此时加几
丁质酶液处理的菌落平均直径为 4.3 cm, 而加等量
灭菌水处理的菌落平均直径已达 6 cm。
结合上述研究结果, 设施黄瓜生产中, G. v 对
“津绿 3 号”黄瓜苗期枯萎病有一定的防效。育苗时
接种该 AM 真菌可显著促进幼苗生长; 与非菌根化
幼苗相比, 接种尖孢镰刀菌后, 菌根化幼苗根系几
丁质酶、β-1,3-葡聚糖酶及 PAL酶被提前诱导, 且酶
活性显著大于对照, 这在一定程度上提高了幼苗的
第 1期 王倡宪等:

两种丛枝菌根真菌对黄瓜苗期枯萎病的防效及根系抗病相关酶活性的影响 57


抗病性。本研究结果对“津绿 3 号”在育苗生产中适
时接种 G. v以培育壮苗并提高其对枯萎病的抗性具
有一定的指导意义, 而接种该 AM 真菌对“津绿 3
号”生长后期根系抗病相关酶及产量的影响有待进
一步深入研究。
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