全 文 ：中国生态农业学报 2012年 12月 第 20卷 第 12期
Chinese Journal of Eco-Agriculture, Dec. 2012, 20(12): 1571−1578


* 国家重点基础研究发展计划(973计划)项目(2011CB100402)和云南省现代农业玉米产业技术体系资助
** 通讯作者: 吴伯志(1960—), 男, 博士, 教授, 主要研究作物栽培与土壤耕作。E-mail: Bozhiwu@hotmail.com
吴开贤(1983—), 男, 博士研究生, 主要从事可持续农业发展方面的研究。E-mail: wukaixian2004@163.com
收稿日期: 2012−07−11 接受日期: 2012−09−20
DOI: 10.3724/SP.J.1011.2012.01571
土壤氮异质性与种间地上竞争对玉米和马铃薯
生长的影响*
吴开贤 安瞳昕 范志伟 周 锋 薛国峰 吴伯志**
(云南农业大学农学与生物技术学院 昆明 650201)
摘 要 由于不均匀施肥、有机质分解和群体结构复杂化等因素, 氮在间作农田土壤中的分布具有异质性。
因此, 间作作物的生长同时受到种间竞争和异质性氮的影响。然而, 人们对作物种间关系(特别是地上竞争)与
异质性氮在影响作物生长中有何关系还知之较少。本研究以玉米与马铃薯间作模式为试验对象, 在盆栽条件
下采用控释性氮肥构建异质性, 利用根管分隔去除地下竞争后, 通过目标植物法设计地上竞争处理, 探讨作
物的觅养精确度、生物量生产、功能性状、竞争能力和总相对生产力对氮分布和地上竞争的响应。结果表明:
异质氮处理的总相对生产力高于均质氮处理, 这可能是因为与无竞争相比, 地上竞争提高两作物的觅养精确
度。但在地上竞争下异质氮抑制马铃薯的生长, 玉米生长得以提高, 而在无竞争下异质氮处理提高两作物的生
长; 这些生长变化在功能性状上得到进一步体现, 包括根冠比、根叶比、叶重比和根重比; 从竞争能力来看, 相
对于均质氮处理, 异质氮处理促进玉米但降低马铃薯的竞争能力, 故马铃薯在均质氮条件下有竞争优势, 而
玉米则在异质性氮条件下具有竞争优势。总之, 地上竞争改变作物对异质性氮的觅养行为, 而异质性氮提高作
物生长, 改变玉米和马铃薯的相对竞争能力, 因此地上竞争和氮异质性在调控作物生长过程中存在相互影响,
这一发现可增加对间作体系中氮利用特征的认识, 也有助于理解农田间作系统中作物生长变化的复杂性。
关键词 间作 氮异质性 地上竞争 觅养精确度 功能性状 玉米 马铃薯
中图分类号: S344.2; S143.1 文献标识码: A 文章编号: 1671-3990(2012)12-1571-08
Maize and potato growth responses to heterogeneous nitrogen and
shoot competition
WU Kai-Xian, AN Tong-Xin, FAN Zhi-Wei, ZHOU Feng, XUE Guo-Feng, WU Bo-Zhi
(College of Agronomy and Biotechnology, Yunnan Agricultural University, Kunming 650201, China)
Abstract Due to uneven fertilization, organic matter decomposition and complex community structure, soil nitrogen distribution
was highly heterogeneous in intercropped farmlands. Consequently, intercropped crop growth was simultaneously influenced by
inter-specific competition and heterogeneous nitrogen. However, there has existed limited knowledge on the relationship between
inter-specific competition and heterogeneous nitrogen for crop growth. In the study, the intercropping of maize and potato, an ov-
eryielding system in the world, was choose as study objective; the crops were planted in large pots with control-released
nitrogen fertilizer, applied either homogeneously or heterogeneously, with or without shoot competition. Plant biomass was measured
and then relative interaction index (RII), root foraging precision (RFP) and land equivalent ratio (LER) calculated. The calculations
explored the characteristics of the responsiveness of the two crops to heterogeneous nitrogen and shoot competition. The study
showed that LER was greater under heterogeneous than under homogeneous nitrogen condition. This was probably due to higher
RFP of the two crops under shoot competition. Under shoot competition, however, potato biomass was lower in heterogeneous
nitrogen treatment. This was the contrast for maize, whereas without competition, growth of both crops was enhanced by
heterogeneous nitrogen treatment. These variations in growth were consistent with those in functional traits including root shoot ratio
(RSR), root leaf ratio (RLR), leaf mass fraction (LMF) and root mass fraction (RMF). Consistent with the variations in growth under
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homogeneous nitrogen treatment, heterogeneous nitrogen treatment increased maize RII and decreased that of potato. Thus while
potato had competitive advantage under homogeneous nitrogen treatment, maize had competitive advantage under heterogeneous
nitrogen treatment. These results suggested that heterogeneous nitrogen treatment enhanced crop growth and changed relative
competitive ability of intercropped crops. Also shoot competition affected characteristics of root foraging of crops. Our study
therefore demonstrated that interactions, which affected crop performance, occurred between shoot competition and homogeneous
nitrogen treatment. This finding enriched existing knowledge on nitrogen use characteristic which enhanced understanding of
complex crop growth performance in intercropped systems.
Key words Intercropping, Nitrogen heterogeneity, Shoot competition, Foraging precision, Functional trait, Maize, Potato
(Received Jul. 11, 2012; accepted Sep. 20, 2012)
因土壤的有机质含量、微生物活性、质地和含
水量等的局部差异, 植物根系生长空间范围内的土
壤养分表现为高度的空间异质性[1−3], 即养分斑块。
在农田间作生态系统中, 由于不均匀施肥的直接影
响[4−5]和复杂群体结构的驱动作用[6], 养分异质性特
点更为突出。养分异质性可改变植物对养分的利用
效率和生长表现, 进而调节种群或群落的结构和功
能[7−9]。然而, 相关研究集中在自然生态系统中, 人
们对农作物及其群体响应异质性养分的特征还知之
甚少。
在个体水平上, 植物为适应异质性养分, 其根
系进化出一系列的生理和表型可塑性[10−11]。其中觅
养精确度(foraging precision), 即增加高养分斑块内
的根系生长和生物量分配, 是重要的适应性响应策
略[2−3,12]。但在群体环境中, 植物除了要对异质性养
分做出响应, 也需要面对临近植株的竞争, 因此种
间关系和养分异质性对植物生长的调控存在相互影
响[13]。其中竞争对植物响应异质性养分的影响包括
地上和地下部。就地上部来看, 遮荫作用可能是影
响根系觅养的主要因素。已有研究表明, 遮荫降低
植物的觅养能力, 包括觅养精确度和根系生理吸收
能力[14−16]。但这些研究多数在人工的遮荫条件下进
行 [14−16], 光环境与群体中可能存在较大差别, 包括
光强、光质及相应的动态性。目前, 仅有 Nakamura
等[17]通过地上竞争效应的去除试验, 探讨了地上竞
争对根系觅养的影响, 但该研究探讨的是种内地上
遮荫的效应, 对有关种间植物地上竞争(遮荫)的影
响了解不多。
植物根系觅养行为和觅养能力的变化必然影响
其个体生长, 进而改变植物种内和种间的相互作用
关系。而种间关系的改变将进一步调节植物群体的
结构和功能。因此, 大量研究探讨了养分异质性对
种内或种间竞争关系的影响 [7,18−20], 以及觅养精确
度与竞争能力的关系[21−22]。但这些研究多数探讨对
整体或地下关系的影响, 独立地关注地上部关系则
相对很少[17]。Nakamura等[17]在其研究中指出, 异质
性的养分处理增加了种内植株间地上竞争的不对称
性, 即植株个体(如株高)较大的植物在异质性的养
分环境中对光竞争的优势更加明显, 而个体小的则相
反; 如果这一现象发生在间作体系中, 高大的作物可
能比低矮的作物在光资源竞争上优势更加明显, 因为
植物的种间竞争能力的等级分异程度高于种内。
氮是植物生产力的主要限制因子之一。尽管氮
在土壤中具有较高的移动性, 然而, 由于有机质的分
解, 土壤质地和含水量差异等一系列因素, 氮的空间
异质性分布现象十分普遍[4−5]。因此近年来, 氮异质性
对植物个体和群体的影响已引起学者的关注[2,23−24]。
由于不均匀施肥和复杂的群体结构 [6,25], 氮的异质
性程度在农田间作生态系统中可能更为突出。因此,
研究氮的异质性效应对间套作体系的可持续生产有
重要的理论和实践意义。
玉米与马铃薯间作是重要的旱地非豆科作物多
样性种植模式, 在国内外均有着悠久的历史, 其显
著的增产效果已在世界许多地区得到证实[26−27]。因
此, 本文以该间作模式为研究对象, 在盆栽条件下
采用控释性氮肥构建异质性, 通过目标植物法设计
地上竞争处理[28], 在分析根系的觅养精确度、竞争
强度、植株个体生长和群体生产力特征的基础上 ,
探讨地上竞争对作物根系适应异质性氮的影响以及
土壤氮空间分布与作物地上竞争的关系。
1 材料与方法
1.1 试验设计
选择试验所在地区(云南滇中 , 滇东北)生产中
广泛应用的半紧凑型玉米“云瑞 6 号”和耐阴型马铃
薯“会-2”作为试验材料。设作物、种植方式和氮分布
3 因素(2×2×2), 其中种植方式设无竞争(即单株种植)
和地上竞争处理, 氮分布设均质性和异质性处理。
每处理重复 8次, 共 64盆。处理方式如图 1所示。
竞争处理采用目标植物法设计 [28]: 无竞争时, 单一
植株生长在盆中央; 地上竞争时, 分别以玉米和马
铃薯为目标植物和竞争植物, 在盆内中央种植单株
目标植物, 目标植物的周围以环形等距离种植 4 株
竞争植物, 竞争植物与目标植物的间距为 20 cm。为
第 12期 吴开贤等: 土壤氮异质性与种间地上竞争对玉米和马铃薯生长的影响 1573




图 1 氮异质性的构建和玉米与马铃薯地上竞争处理的盆栽试验设计
Fig. 1 Diagram of the pot experiment design on nitrogen distribution and shoot competition of maize and potato
两个氮分布处理施氮量均为 8.5 g·盆−1; 异质氮处理高氮∶低氮=5∶1。N application rates of two N distribution treatments are 8.5 g per pot. For
heterogeneity N treatment, ratio of N application rate of high N to low N is 5∶1.

去除地下竞争的影响, 竞争植物种植在内径 16 cm、
高 50 cm的 PVC塑料管内; 氮异质性处理时先将大
营养盆(高 50 cm, 上口径 60 cm, 下口径 40 cm) 4等
分, 并用厚塑料膜隔开形成分室, 塑料膜与盆壁相连
处用强力胶水粘紧密。为了去除分隔产生的影响, 均质
氮处理同样对盆进行相同分隔, 但分室间施肥相同。
均质和异质氮处理的施肥量均为纯氮 8.5 g·盆−1, 其中
异质性处理时相邻的空间分室内按高肥︰低肥=5︰1
的比例进行不同氮施肥量处理。为有效地建立养分
异质性, 采用控释性氮肥(含氮量 26%, 恩泰克, 德
钾公司)为氮源。移栽时采用分根法(split root sys-
tem)[29]将目标植物根系平均地分布在 4 个分室内。
试验于 2011 年 5—7 月在日光温室内进行, 各处理
盆按随机布置。
营养盆内加入 12 kg 基质, 基质为试验田表土
(20 cm 深土层)与蛭石按体积比 5︰1 混合而成。其
中试验田表土为山地红壤, 含全氮 1.4 g·kg−1, 氨态
氮 4.34 mg·kg−1, 硝态氮 5.38 mg·kg−1, 全磷 3.21
g·kg−1, 速效磷 17.0 g·kg−1, 全钾 4.47 g·kg−1, 速效钾
113.6 mg·kg−1, 有机质 24.14 g·kg−1, pH 5.7。土壤与
蛭石混合前经充分风干, 用 0.5 cm的网筛过滤石块
和残渣; 混合时一次性加入钙镁磷 5.0 g·盆−1, 硫酸
钾 9.0 g·盆−1。PVC管内填装的基质由土壤、蛭石和
精致有机肥(N、P、K 5%, 有机质 40%, 腐植酸 15%)
按体积比 1︰1︰1 混合而成, 其施肥量与盆内基质
相同。
1.2 幼苗准备
将玉米种子和马铃薯块茎在 1.25%次氯酸钠中
浸泡 5 min消毒, 用蒸馏水漂洗后, 选均一饱满的玉
米种子在室内培养皿上催芽 5~7 d 后移栽。马铃薯
块茎(120~150 g)则在沙培下进行催芽, 沙培时先用
部分基质(含细沙和蛭石, 体积比为 1︰1)铺好 10 cm
深苗床(可使根系发达, 同时又不过长), 苗床底放一
块厚薄膜, 防止根系入土导致移栽时扯断。铺好苗
床后, 将薯块顶部向上平放, 再盖上 5 cm 厚基质,
处理期间保持基质的湿度在最大持水量的 30%~
40%, 1周后, 幼苗茎长至 6 cm、根长至 12 cm时进
行移栽。由于薯块不同部位芽的生长潜力存在差异,
为实现马铃薯的“单株”种植以降低马铃薯自身的个
体效应, 选生长(株高和根长)一致的顶芽进行掰芽
移栽。两作物的移栽均在 2011 年 5 月 22 日进行。
移栽后每 3 d浇水一次, 控制浇水强度, 确保盆底部
不发生渗流。
1.3 采样与观测
两作物移栽 41 d后(2011年 7月 11日)采样。首
先齐地面取走地上部分, 然后取根系。由于玉米与
马铃薯的根系难于从形态上区分, 因此需要特定的
方法取根。首先剥去营养盆底, 然后小心地将其置
于高 1 m 的铁架上, 分别将 4 个分室的对应盆壁剪
开, 然后用手指尖从盆底部自下而上地轻敲土体实
现根土分离。由于基质中混入了蛭石, 且收获前的 3
d内不再浇水, 因此疏松性好, 在根土分离时对细根
的损伤较小。分离后, 因根系与根颈相连, 可以方便
地将两作物的根系分开。最后, 将植株按照茎、叶、
根、根颈和块茎(马铃薯)进行分离, 在 70 ℃下烘至
恒重, 称量干物重。
1.4 数据处理与统计
总生产力评估 : 土地当量比(LER)用于衡量不
同氮空间分布下两作物的总生产力及其优势, 公式
为: LER=(Yamix/Yamono)+(Ybmix/Ybmono)。其中 Yamix和 Ybmix
分别表示间作时 a 和 b 作物地上竞争下的生物量 ,
Yamono和 Ybmono分别表示单株种植(无竞争)时 a和 b 作
物的生物量。较大的 LER值表征较高的相对生产力。
竞争关系评估: 以生物量为基础, 采用相对关
系指数 RII(relative interaction index)[30]衡量间作条
件下作物的竞争能力 , 计算公式如下: RII=(Bi−Bs)/
(Bi+Bs), 其中, Bi表示某作物在在竞争条件下的生物
量, Bs 表示某作物在单株种植条件下的生物量。当
RII>0 时, 表示作物在竞争中得到的互利效应大于
受到的竞争效应; 当 RII<0时, 则竞争效应大于互利
1574 中国生态农业学报 2012 第 20卷


效应; RII=0时, 作物在间作中没有受到影响。RII值
越大表明竞争能力越强。
觅养精确度评估: 植物为适应土壤养分的异质
性, 其根系进化出一系列的生理和表型可塑性。其
中增加高养分斑块内的根系生长被认为是植物对异
质性养分的适应性响应 [2−3], 因此本研究采用高氮
斑块内与低氮斑块内根系生物量之比来衡量觅养精
确度。比值越高, 表征觅养精确度越高。
功能性状及生物量分配分析: 根冠比(root shoot
ratio, RSR, 地下生物量/地上生物量)、根叶比(root
leaf ratio, RLR, 根系生物量/叶生物量)、叶重比(leaf
mass fraction, LMF, 叶生物量/植株总生物量)和根
重比(root mass fraction, RMF, 根系生物量/植株总生
物量)是影响植物生长的重要功能性状参数, 在本研
究中用于评估作物的生物量分配策略、对地上资源
(光照)和地下资源(养分)的利用能力和效率以及相
应的权衡关系。
数据分析: 采用 SPSS 17.0 对所有指标进行两
因素的方差分析, 其中分析植株生物量和生物量分
配时, 以竞争和氮异质性处理为固定因素, 而分析
竞争关系(RII)时以作物和氮异质性为固定因素, 分
析觅养精确度时以作物和竞争为固定因素, 对存在
交互效应的处理进行单因素方差分析。显著水平均
为 P≤0.05, 分析前对方差不齐的变量进行自然对
数转换。方差分析后对均值进行多重比较。
2 结果与分析
2.1 不同竞争方式和氮分布处理下两作物的生物量
氮分布和地上竞争均影响两作物生物量生产
(表 1)。对玉米, 氮异质性促进总生物量生产, 这种
促进在地上竞争情况下更明显。分析不同部位对总
生物量的贡献发现, 主要是因为茎生物量得到提高
(F=7.359, P=0.013), 而叶生物量和根生物量对总生
物量的贡献体现在地上竞争情况下, 在无竞争下没
有明显变化, 尤其是叶生物量反而降低; 从地上竞
争与无竞争比较来看, 地上竞争导致玉米总生物量
的下降(F=15.33, P<0.001), 尤其是在均质性氮处理
情况下。因为竞争作用对叶、茎和根的生长抑制作
用在均质氮情况下强于异质氮条件。
对马铃薯, 氮异质性对其生长的影响因竞争方
式不同而不同。在无竞争情况下, 异质氮促进生物
量生产 , 尤其是叶和块茎 ; 但在地上竞争条件下 ,
异质氮有降低其生物量生产的趋势 , 但差异不显
著。从地上竞争与无竞争比较来看, 总体上竞争降
低了马铃薯的生物量生产(F=13.013, P=0.002), 但
这一抑制作用在异质性氮条件下高于均质氮条件。
因为竞争对叶、茎和根的生长抑制作用在异质性氮
条件强于均质氮条件。
综合玉米和马铃薯来看, 均质氮和异质氮条件
下的 LER 值分别为 1.490±0.077 和 1.622±0.079, 因
此与均质氮处理相比, 异质氮处理提高两作物总的
相对生产力。这主要是因为在竞争条件下, 异质氮
促进了玉米的优势性生长, 从而形成了较大的主效
应[31]。
2.2 不同竞争方式和氮分布处理下两作物的生物
量分配与功能性状
与生物量变化相对应, 玉米和马铃薯的生物量
分配和功能特征在不同的氮分布和竞争条件下发生
显著改变(图 2)。对玉米, 不论在无竞争还是地上竞
争下, 与均质性氮相比, 异质氮对根冠比(图 2A)、根
叶比(图 2C)和根重比(图 2G)均无显著影响, 但显著
表 1 玉米和马铃薯的生物量生产对地上竞争和氮分布的响应
Table 1 Effects of shoot competition and nitrogen distribution on biomass of maize and potatoes g·plant−1
无竞争 No competition 地上竞争 Shoot competition 作物
Crop
器官
Organ 氮均质
Homogeneous N
氮异质
Heterogeneous N
氮均质
Homogeneous N
氮异质
Heterogeneous N
叶 Leaf 40.31±2.92c 37.79±2.40bc 26.56±1.51a 31.97±1.14ab
茎 Stem 50.96±2.62b 55.88±4.27b 35.44±2.95a 47.85±2.64b
根 Root 11.18±0.54a 11.77±1.02a 9.77±0.62a 11.35±1.00a
玉米
Maize

整株 Total plant 102.46±5.10b 105.45±7.80b 71.77±4.56a 91.19±4.49b
叶 Leaf 30.07±3.30b 34.58±2.70c 23.70±2.04ab 21.48±1.98a
茎 Stem 27.62±4.17ab 33.50±3.21b 21.58±2.49a 21.30±2.06a
根 Root 6.35±0.57a 5.27±0.43a 6.26±0.71a 5.22±0.27a
块茎 Tuber 0.12±0.03a 3.28±0.70b 4.01±1.06b 1.74±0.59ab
马铃薯
Potato
整株 Total plant 64.08±7.68ab 75.30±6.45b 52.67±5.78a 49.38±4.07a
处理间多重比较用Duncan法, 同行不同小写字母表示处理间差异显著(P≤0.05)。Different letters in a row show significant differences
among treatments based on the Duncan test at the 5% level.
第 12期 吴开贤等: 土壤氮异质性与种间地上竞争对玉米和马铃薯生长的影响 1575


降低叶重比(F=5.924, P=0.024, 图 2E); 与氮分布的
效应相反, 无论在均质氮还是异质氮条件下, 与无
竞争比较 , 地上竞争显著地提高根冠比 (F=6.536,
P=0.019)、根叶比 (F=9.486, P=0.006)和根重比 (F=
12.587, P=0.002), 但对叶重比无显著影响。
对马铃薯, 比较均质氮与异质氮处理发现, 在
无竞争下异质氮降低根冠比(图 2B)、根叶比(图 2D)
和根重比(图 2H), 而叶重比(图 2F)无明显变化, 而
在地上竞争下则相反, 即增加根冠比、根叶比和根
重比 , 叶重比则有轻微下降 ; 与无竞争相比 , 竞争
处理在均质氮条件下对上述功能参数基本无显著影
响, 而在异质氮处理下则显著增加根冠比(P=0.007)、
根叶比(P=0.010)和根重比(P=0.003), 叶重比则下降,
但差异不显著。



图 2 氮分布与地上竞争对玉米(A、C、E、G)和马铃薯(B、
D、F、H)的根冠比、根叶比、叶重比和根重比的影响
Fig. 2 Effects of nitrogen distribution and shoot competition
on root-shoot ratio, root-leaf ration, leaf mass fraction and root
mass fraction of maize (A, C, E, G) and potato (B, D, F, H)
处理均值间不同小写字母表示差异显著(Duncan, P≤0.05), 下
同。Different lowercase letters indicate significant differences among
treatments (Duncan, P ≤ 0.05). The same below.

2.3 不同竞争方式下两作物根系的觅养精确度
与无竞争相比, 地上竞争提高两作物的觅养精
确度(图 3), 表明作物间的地上部相互作用可激发根
系的觅养行为。但从两作物的比较来看, 玉米的觅
养精确度高于马铃薯, 这可能是因为玉米对氮的需
求量大, 因此对氮养分斑块的响应更敏感。另外, 玉
米的觅养精确度值均大于 1, 能够对异质氮做出积
极响应 , 而马铃薯在无竞争下并未表现出精确性 ,
仅在地上竞争时表现出较小的精确性。



图 3 地上竞争对玉米和马铃薯觅养精确度的影响
Fig. 3 Effects of shoot competition on root foraging precision
of maize and potato

2.4 不同竞争方式下玉米与马铃薯的地上竞争关系
总体上, 玉米和马铃薯的 RII 值均小于 0, 说明
两作物均受到了对方的地上竞争(图 4)。对于玉米,
其 RII 值在均质和异质氮条件下分别为−0.200 0 和
−0.034 0, 说明异质性氮降低了玉米受到的地上竞
争; 而对马铃薯, 其 RII值在均质和异质氮下分别为
−0.094 0和−0.207 0, 说明异质性氮加剧马铃薯受到
的地上竞争; 因此 , 在均质条件下 , 玉米受到的竞
争较马铃薯大, 而在异质性条件下, 马铃薯的优势
消失, 玉米竞争能力较马铃薯大, 说明土壤氮空间
分布改变两作物地上部的相对竞争能力, 同时也说
明异质性氮对竞争的影响可能取决于作物, 其中个
体较大的作物在异质性下竞争可能更强, 因为个体
较大的玉米在异质性下具有较强的地上竞争能力 ,
但也可能是因为对异质性氮有更大的觅养精确度 ,
或者是玉米对氮的需求量大于马铃薯。



图 4 氮分布对玉米和马铃薯相对关系指数(RII)的影响
Fig. 4 Effects of nitrogen distribution on relative interaction
index (RII) of maize and potato
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3 讨论
地上竞争促进玉米和马铃薯的觅养精确度, 即
改变两作物对异质氮的觅养行为。同时, 氮异质性
促进作物生长, 但这一效应受竞争类型和作物种类
影响: 在地上竞争下, 异质性促进玉米生长, 而马
铃薯的生长则受到抑制, 表明异质性氮改变两作物
间地上部的相对竞争能力; 尽管马铃薯的生长受到
抑制, 地上竞争的总相对生产力在异质氮下较均质
氮提高。这主要是因为在地上竞争条件下, 玉米的
生长优势形成了较大的主效应。总体来看, 本研究
表明地上竞争和氮异质性在调控作物生长过程中存
在相互影响。
许多研究报道遮荫作用抑制植物根系的觅养能
力[14−16,32]。这是因为觅养行为需要大量碳源。例如,
研究证实在增加磷异质性条件下, 植物地下根系的
碳分配增加[33]。而遮荫条件下地上部碳库供应不足,
觅养潜能受到限制。然而, 在本研究中, 与单株种植
的无竞争相比, 尽管玉米和马铃薯在地上竞争处理
下均受到了遮荫, 其中马铃薯受到的遮荫比大田生
产中更严重, 但两作物的觅养精确度在遮荫(地上竞
争)下均提高。这一结果与已有研究不一致, 可能与
试验采用的遮荫方式不同有关。先前的研究多数采
用人工遮荫来探讨植物根系觅养对光的响应 [14−16],
这种情况下, 光的强度、光质及其动态均与植物的
自然生长环境有较大差别, 而在本研究中, 采用目
标植物法设计地上竞争处理, 能够相对较好地模拟
群体中的遮光环境; 更重要的是, 人工遮光处理容
易导致群体的其他效应被忽视, 例如冠层的微气候
环境。因此, 本研究结果表明, 在探讨群体内植物地
上过程对根系觅养行为的影响中, 不应再局限于光
照这一因素[14], 或者单一地围绕在光能合成能力上[34],
其他因素可能扮演了重要角色。
在本研究中, 与无竞争的单株种植比较, 地上
竞争处理的冠层结构和郁蔽程度不同可能改变冠层
微气候特征(例如温度和湿度)和根际土壤的理化性
质(如含水量、微生物活性)及相关过程。已有研究报
道土壤资源, 如土壤含氧量影响湿地植物对异质性
养分的获取[35]。因此, 不难推测竞争处理下冠层结
构和微群体环境的差异可能是玉米和马铃薯觅养精
确度提高的原因之一。此外, 由于植物对竞争者的
响应与对异质性养分的响应间彼此影响[13,36], 竞争
者可能通过非资源性的作用机制影响根系的觅养行
为, 例如识别效应[37]。作者在前期的研究中也发现
玉米和马铃薯可通过非资源的根间作用促进根系的
觅养精确度(数据未发表), 那么是否在地上部间也
存在类似的效应？由于本研究并未观测这些指标或
进行相关的处理, 因此具体的原因有待于进一步研
究揭示, 但基于冠层结构和群体微环境的变化以及种
间的非资源性关系开展研究, 可能有助于理解间作体
系乃至自然群落中植物根系的觅养行为及其功能。
觅养精确度的提高通常是一种适应性表现, 有
助于促进养分吸收, 增强竞争优势[2−3]。然而, 在本
研究中, 与无竞争时相比, 尽管玉米和马铃薯在地
上竞争下的觅养精确度均提高, 但在地上竞争条件
下, 比较异质性与均质性处理后发现, 仅有玉米的
生物量和竞争能力在异质性时增加, 而马铃薯并未
获利, 说明觅养精确度的提高并不必然增强竞争能
力[38−40]。觅养行为是否提高植物的生长需要考虑这
一行为的成本, 因为根系觅养本身是一个消耗能量
的过程[41]。可见, 存在地上竞争时, 将有限的能量用
于根系觅养可能降低养分的获取效率。本研究中 ,
处理间功能性状的变化部分地证实这一推测: 地上
竞争时, 与均质氮相比, 异质氮下马铃薯除叶重比
外, 其他几个功能性状均增加, 说明马铃薯在同时
面对异质氮和地上竞争处理时, 根系的养分获取能
力成为了生长的限制性要素。而相同情况下玉米的
根冠比、根重比和根叶比均未增加, 同时叶重比却
降低 , 因此当同时面对异质氮和地上竞争处理时 ,
玉米地下根系的觅养能力不仅没有成为限制要素 ,
还促进了地上部的光能合成增强。但是, 尽管未能
获得净生物量增加, 马铃薯的觅养精确度提高可能
增加对氮的吸收, 从而提高对遮荫下低光照环境的
适应。
由于玉米和马铃薯在地上竞争下对异质氮的差
异性响应, 两作物地上竞争能力出现分化, 即玉米
竞争能力增强, 而马铃薯竞争能力降低。这一结果
支持养分异质性促进地上竞争基于个体大小非对称
性的观点[17]。因为玉米的个体较大, 受遮荫程度低,
而马铃薯个体较小, 受遮荫程度大。事实上, 氮的异
质性不仅增加两作物地上竞争的不对称性, 也直接
地改变其相对竞争能力的方向。在均质条件下, 马
铃薯的竞争优势显著高于玉米, 而在异质性下, 则
显著低于玉米。目前, 多数研究探讨地上部竞争光
资源的非对称形成原因是个体大小差异导致, 很少
考虑其他因素。本研究发现, 玉米的觅养能力即使
在无竞争条件下也显著高于马铃薯, 说明玉米对氮
的竞争能力本身可能高于马铃薯, 同时对氮的需求
也高, 当存在地下竞争时, 较强的地下竞争能力可
能意味着地上部对光的竞争能力相应较强。从而 ,
第 12期 吴开贤等: 土壤氮异质性与种间地上竞争对玉米和马铃薯生长的影响 1577



作物间地上与地下部过程(如竞争)相互影响 [42], 最
终决定作物的生长表现和产量形成。
4 结论
尽管本研究结论有待于在田间环境中进一步验
证, 但可以初步得出, 地上竞争和养分异质性在调
控两作物生长过程中存在相互影响。这一发现可丰
富对间作体系中氮利用规律的认识, 也有助于解读
农田间作系统中作物生长变化的复杂性。同时, 也
可能增进对自然生态系统中植物多样性与生产力关
系的理解。
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