全 文 :中国生态农业学报 2011年 3月 第 19卷 第 2期
Chinese Journal of Eco-Agriculture, March 2011, 19(2): 342346
* 国家科技支撑计划课题(2007BAD52B01)资助
** 通讯作者, E-mail: yujihua@gsau.edu.cn
杨永岗(1967~), 男, 研究员, 在读博士研究生, 主要从事蔬菜栽培生理方面的研究。E-mail: yyg_868@163.com
收稿日期: 2010-04-06 接受日期: 2010-08-13
DOI: 10.3724/SP.J.1011.2011.00342
高原夏季胡萝卜肉质根膨大与内源激素含量的关系*
杨永岗 1,2 张化生 2 李亚莉 2 郁继华 1**
(1. 甘肃农业大学农学院 兰州 730070; 2. 甘肃省农业科学院蔬菜研究所 兰州 730070)
摘 要 以“新秀三红”、“岐山透心红”和“地方透心红”的肉质根为材料, 采用酶联免疫吸附法, 研究了高
原夏季胡萝卜肉质根膨大与内源激素含量的关系。结果表明, 出苗 35 d 后, 肉质根的日鲜重增长速率持续增
高后又逐渐下降, 肉质根的库活性逐渐降低; 与正常肉质根相比, 抽薹肉质根的日鲜重增长速率较低, 干鲜重
比值较高, 差异均达极显著水平。胡萝卜肉质根干重与 GA3含量呈极显著或显著正相关, 与 IAA、IPA含量呈
极显著或显著负相关; IAA和 GA4含量与肉质根干鲜重比值呈极显著正相关, 而 IAA、GA4、ABA、GA3、IPA、
DHZR 含量与肉质根的库活性呈极显著正相关。内源激素是通过调控肉质根的库活性来促进高原夏季胡萝卜
肉质根的膨大。
关键词 胡萝卜 肉质根 内源激素 库活性 抽薹
中图分类号: S631.2 文献标识码: A 文章编号: 1671-3990(2011)02-0342-05
Endogenous hormone content in relation to thickening of carrot fleshy root
during summer season in plateau region
YANG Yong-Gang1,2, ZHANG Hua-Sheng 2, LI Ya-Li2, YU Ji-Hua1
(1. College of Agronomy, Gansu Agricultural University, Lanzhou 730070, China; 2. Institute of Vegetable Research,
Gansu Academy of Agricultural Sciences, Lanzhou 730070, China)
Abstract Using ELISA analysis, the relation between endogenous hormone content and the thickening of fleshy roots of carrot
(Daucus carrot L. var. sativa DC.) in summer seasons in plateau regions were analyzed. Normal fleshy roots of three carrot varieties
(“Xinxiusanhong”, “Qishantouxinhong” and “Difangtouxinhong”) and bolting fleshy roots of “Qishangtouxinhong” were planted and
investigated. Results showed that after seedling emergency for 35 days, growth rate of carrot fleshy roots of the three varieties ini-
tially increased and then decreased, sink activity continually dropped. Compared with normal fleshy roots, bolting fleshy roots had
significantly lower growth rate and higher dry-to-fresh weight ratio (P<1%). Fleshy root dry weight was positively correlated with
GA3 content, but negatively correlated with IAA and IPA contents at 5%~1% significance level. IAA and GA4 contents were also
positively correlated with fleshy root dry-to-fresh weight ratio, whereas IAA, GA4, ABA, GA3, IPA and DHZR contents were posi-
tively correlated with fleshy root sink activity at 1% significance level. Endogenous hormone promoted carrot fleshy root thickening
via controlling root sink activity in summer in plateau region.
Key words Carrot (Daucus carrot L. var. sativa DC.), Fleshy root, Endogenous hormone, Sink activity, Bolting
(Received April 6, 2010; accepted Aug. 13, 2010)
甘肃、内蒙、青海等省区的高原夏季胡萝卜栽
培面积超过 17 000 hm2[1], 产品畅销国内外。胡萝
卜是以肉质根为产品的 2 年生蔬菜作物, 其肉质根
不仅是胡萝卜感应春化的重要器官之一[2], 而且是
胡萝卜产生内源激素(如细胞分裂素、乙烯前体 ACC
等)的“源”和接受地上部产生并转运来的内源激素
主要包括 ABA、IAA、GA等的“库”。内源激素对
甘薯块根的能否形成及膨大起关键调控作用[35],
据此推测胡萝卜肉质根膨大与内源激素含量间可能
也存在一定关系, 但相关研究尚少见报道。本研究
第 2期 杨永岗等: 高原夏季胡萝卜肉质根膨大与内源激素含量的关系 343
以胡萝卜“新秀三红”、“地方透心红”和“岐山透
心红”的抽薹与未抽薹肉质根为材料, 研究了高原
夏季胡萝卜肉质根膨大与内源激素含量的关系, 旨
在阐明胡萝卜肉质根膨大的激素调控机理, 为高原
夏季胡萝卜新品种选育和高产高效栽培技术研究提
供理论参考。
1 材料与方法
1.1 供试材料
试验于 2008年4~9月在甘肃省农业科学院蔬菜
研究所皋兰示范点(海拔 1 860 m)进行, 供试胡萝卜
品种为“新秀三红”(耐抽薹品种, 河南农业大学豫
艺种业公司育成)、“岐山透心红”(易抽薹品种, 陕
西岐山县地方品种)和“地方透心红”(易抽薹品种,
甘肃省地方品种)。
1.2 试验设计
采用随机区组设计, 每个品种重复 4 次, 小区
面积 24 m2(垄宽 45 cm, 沟宽 35 cm, 长 15 m), 双行
区。2008年 4月 20日播种, 5月 10日出苗, 5月 25
日第 1次间苗, 6月 25日定苗, 密度为 42万株·hm2
左右。田间管理同高原夏季胡萝卜高产栽培技术。
1.3 取样方法
自出苗 30 d始, 每隔 10 d每品种选取 5株代表
性植株, 测定肉质根鲜重与干重, 并取肉质根及其
毛状根(从上、中、下 3个部位切片)1.0 g, 液氮速冻
后, 放70 ℃冰箱冷冻保存, 用于内源激素测定。自
出苗 60 d始, 每隔 10 d选取抽薹“岐山透心红”5
株, 测定其肉质根鲜重与干重, 并取其肉质根及其
毛状根(从上、中、下 3个部位切片)1.0 g, 液氮速冻
后低温冷冻保存, 用于内源激素测定。
1.4 激素测定
采用酶联免疫吸附法 (ELISA)测定样品中的
IAA、GA3、GA4、ABA、ZR、DHZR和 IPA含量。
试剂盒由中国农业大学农学与生物技术学院提供。
样品处理方法: 用 80%甲醇溶液[含二叔丁基对甲苯
酚(BHT)1 mmol·L1]将肉质根样品 1.0 g匀浆, 4 ℃
提取 8 h, 4 ℃下 4 000 r·min1离心 10 min, 取上清
液后, 沉淀再用 80%甲醇重复提取 2 次, 合并上清
液, 过 Sep-PackC18柱纯化, 氮气吹干, PBSTG 溶解
定容至 2 mL, 用于 ELISA测定。在 BIO-RAD Mode
550(美国生产)酶联免疫仪上读数, 波长 490 nm。
1.5 数据统计分析
库活性计算按照 Warren-Wilson(1967)提出的公
式: 库活性=(lnw2lnw1)/T, 其中 w1、w2分别为肉质
根不同发育阶段始、末期的干物质质量(g), T为不同
阶段所持续天数(d), 即库活性为单位干物质量单位
时间内所增加的干物质量(g·g·d)。
采用 Microsoft Excel、SPSS 16.0软件处理试验
数据。
2 结果与分析
2.1 不同品种胡萝卜肉质根膨大速率变化动态
从图 1 可见, 不同胡萝卜品种的肉质根日鲜重
增长速率均先持续升高后又逐渐下降: 出苗 50 d前,
“新秀三红”、“岐山透心红”和“地方透心红”的
肉质根日鲜重增长速率较小, 且差异不显著; 出苗
60 d后,“新秀三红”肉质根的日鲜重增长速率最高
达 4.04 g·株1·d1, 平均 2.96 g·株1·d1, 极显
著高于抽薹“岐山透心红”与“地方透心红”。“岐
山透心红”肉质根日鲜重增长速最高达 3.69 g·株1·d1,
平均 2.55 g·株1·d1, 极显著低于(仅在 115~120 d
间相近)“新秀三红”, 极显著高于“地方透心红”
与抽薹“岐山透心红”; 抽薹“岐山透心红”肉质
根的日鲜重增长速率最高为 0.99 g·株1·d1, 平均
0.61 g·株1·d1, 极显著低于“新秀三红”、“岐山
透心红”和“地方透心红”。上述现象表明, 肉质根
的日鲜重增长速率存在品种或不同类型肉质根间的显
著(或极显著)差异。
图 1 不同胡萝卜品种肉质根日鲜重增长速率的变化动态
Fig. 1 Changes of fleshy root’s fresh weight growth rate
of different varieties of carrot
2.2 不同品种胡萝卜肉质根干物质积累速率变化
动态
由图 2Ⅰ可见, 不同品种胡萝卜肉质根的库活
性变化趋势相似, 即出苗 45 d前肉质根的库活性逐
渐降低, 出苗 45~95 d 小幅升高后逐渐降低, 出苗
95 d后抽薹肉质根的库活性逐渐降低、正常肉质根
库活性有逐渐升高的趋势。出苗 45 d后,“新秀三红”
肉质根的库活性的变化介于“岐山透心红”与“地
方透心红”之间, 与“岐山透心红”或“地方透心
344 中国生态农业学报 2011 第 19卷
图 2 不同品种胡萝卜肉质根库活性(Ⅰ)和肉质根干鲜重比值(Ⅱ)的变化动态
Fig. 2 Changes of sink activity (Ⅰ) and dry-to-fresh weight ratio (Ⅱ) of fleshy root of different varieties of carrot during development
红”的差异达极显著水平; 出苗 65~75 d, 抽薹“岐
山透心红”的肉质根的库活性高于“新秀三红”、“岐
山透心红”和“地方透心红”; 出苗 95 d 后, 抽薹
“岐山透心红”的肉质根库活性低于“新秀三红”、
“岐山透心红”和“地方透心红”, 差异均达极显
著水平。上述现象表明, 胡萝卜肉质根的库活性存
在品种及不同类型肉质根间的显著差异。
由图 2Ⅱ可见, 不同品种及不同类型肉质根的
干鲜重比值变化趋势相似, 但存在显著差异: 出苗
65 d 后, 耐抽薹品种“新秀三红”肉质根的干鲜重
比值显著低于易抽薹品种“岐山透心红”或“地方
透心红”, 而抽薹“岐山透心红”的肉质根干鲜重
比值最大, 极显著高于“新秀三红”、“地方透心红”
及“岐山透心红”, 同时“岐山透心红”与“地方
透心红”肉质根的干鲜重比值相近。上述现象表明,
胡萝卜肉质根的干鲜重比值存在品种及不同类型肉
质根间的显著差异。
2.3 不同品种胡萝卜肉质根内源激素含量的变化
从表 1看出, 出苗 30~45 d, 肉质根的内源激素
含量大体由高向低变化, “地方透心红”肉质根的
GA3、GA4、IAA、ZR、DHZR含量低于“岐山透心
红”与“新秀三红”, ABA含量高于“岐山透心红”
或“新秀三红”, 差异达显著或极显著水平; “新秀
三红”肉质根的 GA3含量高于“岐山透心红”与“地
方透心红”, 差异达极显著水平。出苗 55~85 d, 内
源 GA3、GA4、IAA、IPA含量先升高至峰值后逐渐
下降, ZR、DHZR含量持续下降; 与“地方透心红”
和“岐山透心红”相比,“新秀三红”肉质根的内源
GA3含量最高, 内源 GA4、IAA含量最低, 差异达极
显著或显著水平; 与“新秀三红”、“岐山透心红”
和“地方透心红”相比, 抽薹“岐山透心红”的肉
质根内源 IAA、IPA 含量升高, 内源 GA3、ABA 含
量降低, 差异达显著或极显著水平;“岐山透心红”
肉质根的内源 GA3、GA4、IAA、ZR 含量高于“地
方透心红”, 差异达显著或极显著水平。出苗 85~
115 d, GA3、GA4、IPA含量逐渐降低, IAA含量下降
至最低点后又逐渐升高, ZR 含量逐渐升高至峰值,
DHZR含量缓慢升高后逐渐降低; 与“岐山透心红”
相比, 抽薹“岐山透心红”的肉质根内源 GA3 含量
较低, 内源 IAA 含量较高, 差异达显著或极显著水
平;“地方透心红”肉质根的内源 GA4、ABA含量极
显著或显著低于“新秀三红”和“岐山透心红”。上
述现象表明肉质根内源激素含量变化存在品种与不
同类型肉质根间的显著差异。
2.4 胡萝卜肉质根膨大与内源激素含量间的关系
从表 2 可以看出, 在苗期(出苗 35~45 d), 肉质
根干重与内源 GA3、GA4、ZR、DHZR 含量呈极显
著或显著正相关, 与 ABA、IPA 呈极显著或显著负
相关。在叶片旺盛生长期(出苗 55~75 d), 肉质根干
重与内源 GA3、ABA、ZR含量呈极显著正相关, 与
IAA、GA4、IPA含量呈极显著负相关。在肉质根迅
速膨大前期(出苗 85 d), 肉质根干重与 GA3、ABA
含量呈极显著正相关, 与 IAA、ZR、IPA 含量呈极
显著或显著负相关。在肉质根迅速膨大中后期(出苗
95~115 d), 肉质根干重与GA3含量呈极显著正相关,
与 IAA 含量呈显著负相关, 与 GA4、DHZR、ZR、
ABA、IPA 含量的相关性不明显。上述现象表明肉
质根干重与 GA3 含量呈极显著或显著正相关 , 与
IAA、IPA含量呈极显著或显著负相关, ZR、GA4、
ABA对肉质根膨大的作用前后不一致, 而 DHZR对
肉质根膨大的促进作用较小。
相关性分析还表明 : 肉质根的库活性与内源
IAA、GA4、ABA、GA3、IPA、DAHZR含量的相关
系数分别为 0.727、0.529、0.804、0.652、0.908、0.767,
均达极显著水平; 肉质根的干鲜重比值与内源 IAA、
GA4含量的相关系数分别为 0.842、0.616, 均达极显
第 2期 杨永岗等: 高原夏季胡萝卜肉质根膨大与内源激素含量的关系 345
表 1 不同品种胡萝卜肉质根膨大过程中内源激素含量的变化
Tab. 1 Changes of endogenous hormone contents of fleshy root of carrot different varieties during roots development ng·g1(FW)
出苗天数 Days after seedling emergence (d) 激素
Hormone
品种
Variety 35 45 55 65 75 85 95 105 115
新秀三红
Xinxiusanhong
243.85A 234.57A 284.48A 274.76A 259.50A 213.50A 140.97A 119.97a 99.08aA
岐山透心红
Qishantouxinhong
203.67B 190.32B 168.95cB 186.10B 201.23B 125.18bB 125.03B 112.89b 96.45aA
地方透心红
Difangtouxinhong
158.84C 162.01C 175.53bB 166.38C 182.91C 116.21cB 118.84cC 114.81ab 97.23aA
GA3
抽薹岐三透心红
Bolting Qishantouxinhong
85.07dC 105.90D 119.48D 113.62cB 104.24dC 97.34c 82.06B
新秀三红
Xinxiusanhong
340.20aA 299.97A 183.66C 221.83C 322.75C 282.42bB 244.21aA 253.85aA 242.04aA
岐山透心红
Qishantouxinhong
341.32aA 261.19bB 346.73bB 480.73aA 416.38aA 281.56bB 221.08B 244.31aA 232.24bAB
地方透心红
Difangtouxinhong
304.99B 260.71bB 346.00bB 456.06B 374.82B 238.52C 192.87C 223.44B 221.60cB
GA4
抽薹岐三透心红
Bolting Qishantouxinhong
443.54A 479.62aA 427.18aA 309.50aA 246.00aA 245.25aA 230.76bAB
新秀三红
Xinxiusanhong
57.55B 47.83bA 39.25D 46.20D 45.44D 33.00D 32.12bB 34.16bB 39.46cC
岐山透心红
Qishantouxinhong
62.04A 50.40aA 52.71B 61.44B 53.80B 40.50B 33.51bB 35.77bB 43.14B
地方透心红
Difangtouxinhong
48.44C 44.34B 50.04C 57.48C 48.98C 36.31C 32.83bB 33.88bB 40.62cC
IAA
抽薹岐三透心红
Bolting Qishantouxinhong
59.48A 64.94A 63.00A 47.72A 35.50A 39.66A 45.06aA
新秀三红
Xinxiusanhong
152.63C 121.93C 119.05a 108.71a 107.84A 106.39a 104.44a 102.38a 102.12a
岐山透心红
Qishantouxinhong
174.91B 128.24B 111.90b 104.25a 104.11bBC 101.85a 102.65a 103.72a 104.92a
地方透心红
Difangtouxinhong
264.01A 136.31A 114.61b 107.82a 103.81bBC 100.82a 98.13a 93.93b 91.94b
ABA
抽薹岐三透心红
Bolting Qishantouxinhong
90.081c 100.36b 97.36cC 97.51a 102.74a 103.87a 104.10a
新秀三红
Xinxiusanhong
135.08b 109.57b 66.16C 70.95A 67.47A 50.26B 76.04bB 89.62D 89.89D
岐山透心红
Qishantouxinhong
146.55a 119.74a 86.81A 56.64B 44.22bB 55.90A 88.15aA 116.37A 116.95A
地方透心红
Difangtouxinhong
110.37c 97.49c 78.52B 49.17cC 34.10C 55.41A 92.23aA 112.18B 105.67B
ZR
抽薹岐三透心红
Bolting Qishantouxinhong
61.82D 51.89cC 42.86bB 57.80A 80.71bB 95.99C 95.76C
新秀三红
Xinxiusanhong
74.13aA 64.96aA 46.14bB 36.61cC 33.20b 35.65bB 39.83cB 40.16aA 34.42a
岐山透心红
Qishantouxinhong
72.52aA 60.62bA 47.10bAB 41.30B 33.54b 33.88bBC 42.30bA 40.03aA 31.19a
地方透心红
Difangtouxinhong
56.05B 52.31B 50.80A 47.32A 32.19b 29.07cC 37.80cB 35.40B 32.79a
DHZR
抽薹岐三透心红
Bolting Qishantouxinhong
38.64cC 37.49cC 37.10a 41.13A 44.02aA 40.43aA 31.59a
新秀三红
Xinxiusanhong
93.87a 48.64a 22.43b 24.03cB 27.70cC 13.11cB 4.48a 4.83a 4.10a
岐山透心红
Qishantouxinhong
94.25a 47.68a 20.08c 28.77bB 34.24B 16.58bA 4.56a 3.92a 3.33a
地方透心红
Difangtouxinhong
87.78a 48.7a 25.14a 26.47bcB 27.06cC 12.70cB 4.94a 4.08a 2.78a
IPA
抽薹岐三透心红
Bolting Qishantouxinhong
28.00a 36.30A 38.73A 19.95aA 4.52a 3.85a 2.71a
大小写字母分别表示经邓肯氏新复极差测验品种间差异极显著(P<0.01)和显著(P<0.05) Capital and small letters indicate significant difference
among varieties at 0.01 and 0.05 levels by Duncan’s New Multiple test respectively.
346 中国生态农业学报 2011 第 19卷
表 2 胡萝卜肉质根膨大与内源激素含量的相关系数
Tab. 2 Coefficients between carrot fleshy root development and endogenous hormones contents
出苗天数 Days after seedling emergence (d) 激素
Hormone 35 45 55 65 75 85 95 105 115
GA3 0.599* 0.947** 0.767** 0.830** 0.955** 0.900** 0.782** 0.692** 0.697**
GA4 0.09 0.756** 0.743** 0.504 0.721** 0.05 0.22 0.40 0.47
ABA 0.36 0.789** 0.804** 0.44 0.848** 0.791** 0.48 0.24 0.171
IAA 0.15 0.621 0.695** 0.592 0.764** 0.694** 0.500 0.560* 0.574*
ZR 0.11 0.653* 0.726** 0.668** 0.748** 0.671** 0.26 0.12 0.22
DHZR 0.20 0.895** 0.542 0.07 0.36 0.12 0.02 0.27 0.18
IPA 0.21 0.604* 0.829** 0.695** 0.645** 0.706** 0.27 0.37 0.44
*, **分别表示 0.05、0.01水平相关显著 * , ** indicate significant correlation at 0.05 and 0.01 levels, respectively.
著水平。表明内源激素含量与肉质根的库活性呈极
显著正相关, 并与肉质根的干鲜重比值呈极显著正
相关。
3 结论与讨论
GA和 IAA主要参与小麦籽粒同化物的调运[69],
ABA 能够促进糖向果实的卸载[10], ZRS不仅能促进
细胞分裂, 而且还有与 GAS协调调运同化物质至果
实的作用[11], GA3 可能与薄皮甜瓜果实生长具有一
定关系[12], ZR含量与甘薯块根形成和膨大呈显著正
相关关系[3]; 以 ZR为主的细胞分裂素主要与块根形
成有关, ABA 主要与块根形成后的膨大和物质积累
有关[4]; 在块根形成前后及块根膨大中期和高峰期,
甘薯块根干重与块根 ABA、ZR 和 DHZR 含量间呈
显著(或极显著)正相关[5]。本试验结果发现, 胡萝卜
肉质根干重与 GA3 含量呈极显著或显著正相关, 与
IAA、IPA含量呈极显著或显著负相关, 表明较高含
量的内源 GA3 促进肉质根的膨大 , 而较高含量的
IPA 和 IAA 含量抑制肉质根的膨大, 而 ZR、GA4、
ABA对肉质根膨大的作用前后不一致。
刺梨幼果和种子中 ABA和 ZRs的含量较高, 是
积极增大刺梨幼果养分“库”强度的生理表现, 对
幼果发育十分重要[13]; 植物激素控制库的生长、叶
的衰老和其他发育过程 , 在源库关系的调节方面
至少起间接的作用[14]。本试验研究发现内源 IAA、
GA4、ABA、GA3、IPA、DHZR 含量与肉质根库活
性呈极显著正相关, IAA 和 GA4含量与肉质根干鲜
重比值呈极显著正相关, 表明内源激素是通过调控
肉质根的库活性来促进高原夏季胡萝卜肉质根的膨
大, 并对肉质根的“库建结构”起重要调控作用。
致谢 甘肃农业大学外语学院王小丽副教授对本论文相
关英文资料整理与修改做出大量工作, 在此特别致谢!
参考文献
[1] 庄飞云 , 欧承刚 , 赵志伟 . 胡萝卜育种回顾及展望[J]. 中
国蔬菜, 2008(3): 4144
[2] 中国农业科学院蔬菜研究所 . 中国蔬菜栽培学[M]. 北京 :
中国农业出版社, 1993: 110111
[3] Matsuo T, Mitsuzono H. Variations in the levels of major free
cytokinins and free abscisic acid during tuber development of
sweet potato[J]. Journal of Plant Growth Regulation, 1988,
7(4): 249258
[4] Nakatani M, Komeichi M. Changes in the endogenous level of
zeatin riboside, abscisic acid and indole acetic acid during
formation and thickening of tuberous roots in sweet potato[J].
Japan Journal of Crop Science, 1991, 60(1): 91100
[5] 王庆美 , 张立明 , 王振林 . 甘薯内源激素变化与块根形成
膨大的关系[J]. 中国农业科学, 2005, 38(12): 24172420
[6] Michael G, Beringer H. 激素在小麦产量形成中的作用(综
述)[J]. 麦类作物学报, 1986(5): 3335
[7] 刘仲齐 , 吴兆苏 , 俞世蓉 . 吲哚乙酸和脱落酸对小麦籽粒
淀粉积累的影响[J]. 南京农业大学学报, 1992, 15(1): 712
[8] 高松洁 , 王文静 , 夏国军 , 等 . 小麦大粒品种内源 CA3 及
ABA 含量的变化规律[J]. 河南农业大学学报, 2000, 34(3):
213215, 219
[9] 樊高琼, 刘帆, 邵庆勤, 等. 小麦蛋白质和淀粉含量与籽粒
发育过程中内源激素含量的关系 [J]. 植物生理学通迅 ,
2007, 43(1): 3640
[10] 吕英民 , 张大鹏 , 严海燕 . 糖在苹果果实中卸载机制的研
究[J]. 园艺学报, 1999, 26(3): 141146
[11] 刘丙花, 姜远茂, 彭福田, 等. 甜樱桃果实发育过程中激素
含量的变化[J]. 园艺学报, 2007, 34(6): 15351538
[12] 郝敬虹, 李天来, 杜哲, 等. 薄皮甜瓜内源激素对不同夜间
温度的响应及与果实生长的关系[J]. 中国农业科学, 2009,
42(7): 24422448
[13] 樊卫国, 安华明, 刘国琴, 等. 刺梨果实与种子内源激素含
量变化及其与果实发育的关系 [J]. 中国农业科学 , 2004,
37(5): 728733
[14] 中国农业大学基础课系列教材编辑委员会 . 植物生理学
[M]. 北京: 科学出版社, 2003: 265300