全 文 ：　 　 倡 复旦大学中青年杰出人才基金项目（EXH１８２９３１０）资助
　 　 倡倡 通讯作者
收稿日期 ：２００５唱１２唱１５ 　 改回日期 ：２００６唱０３唱０９
南方红豆杉组织培养研究进展 倡
何 　康 　樊正球 　李 　丽 　王祥荣 倡倡
（复旦大学环境科学与工程系生物多样性与生态工程教育部重点实验室 　 上海 　 ２００４３３）
摘 　 要 　 阐述了组培微繁诱苗过程中不同外植体诱导愈伤组织的效果差别 、培养基选取和优化 、植物生长调节剂
浓度和配比 、生理碳源 、光条件和小分子添加剂等因素的作用影响 ；从细胞次生代谢诱导和生物反应器应用两方面
总结了细胞悬浮培养生产紫杉醇研究现状 。 此外 ，对南方红豆杉组织培养的主要问题和方向进行了探讨和展望 。
关键词 　 南方红豆杉 　 组织培养 　细胞悬浮培养 　 紫杉醇 　 生物反应器
Review on Taxus chinensis var ．mairei tissue culture research ．HE Kang ，FAN Zheng唱Qiu ，LI Li ，WANG Xiang唱Rong
（Key Lab for Biodiversit y Science and Ecological Engineering ，Depart ment of Environmental Science and Engineering ，Fu唱
dan University and Minist ry of Agriculture ，Shanghai ２００４３３ ，China） ，CJEA ，２００７ ，１５（５） ：２１５ ～ ２１８
Abstract 　 Progress on Taxus ch inens is var ．mairei tissue culture is reviewed in this paper ．The paper discusses the effects
of explants ，culture medium ，growth regulato r ，carbon resources ，ligh t condition and small molecular additive on the induc唱
tion and multiplication of Taxus chinensis var ．mairei callus in tissue culture and suggests optimal alternatives ．Paclitaxe
production is discussed f rom the view of cell secondary metabolism and application of bio唱reacto r to Taxus chinensis var ．
mairei cell suspension culture ．Finally ，the problems and development direction of Taxus chinensis var ．mairei tissue cul唱
ture research are advanced ．
Key words 　 Taxus ch inensis var ．mairei ，Tissue culture ，Cell suspension culture ，Paclitax ，Bio唱reactor
（Received Dec ．１５ ，２００５ ；revised March ９ ，２００６）
南方红豆杉（ Taxus chinensis var ．mairei）又名美丽红豆杉 ，为国家一级保护植物 ，主要分布于我国长江
流域 、南岭山脉和河南 、陕西 、甘肃及台湾省等地 ，多分布在海拔 １０００ ～ １２００m 以下 。 南方红豆杉体内含有
一种抗肿瘤特效成分 ——— 紫杉醇（Paclita xe） ，紫杉醇具有独特的微管稳定作用而被广泛用于乳腺癌 、前列腺
癌 、卵巢癌 、头颈部肿瘤 、非小细胞性肿瘤以及类风湿性关节炎的治疗 。 南方红豆杉体内紫杉醇含量可达
０畅０２ ％ 甚至更高［１９］ ，具有极高经济价值 。 然而 ，野生南方红豆杉植物资源有限 ，远远不能满足当今市场的需
求量 ，发展南方红豆杉产业可有效保护野生资源 ，解决紫杉醇原料短缺问题 。
目前有关红豆杉的研究主要集中在红豆杉植物的人工种植 、化学提取 、组织和细胞培养 、紫杉醇的合成
和化学修饰 、生物转化 、微生物和基因工程等方面 。 组织培养技术在红豆杉产业中应用最为广泛 ，最初始于
２０ 世纪 ８０ 年代 ，迄今已有大量文献报道［１ ～ ４ ，２０ ，２１］ 。 红豆杉组织培养技术包括两个层面 ：一是利用组培微繁
技术生产大量的组培苗以满足人工栽培需求 ；二是通过愈伤组织或细胞悬浮大量培养 ，直接提取紫杉醇成
分并用于药物生产 。 本文分别对此进行综述 ，旨在为进一步研究 、开发利用南方红豆杉资源提供参考 。
1 　 南方红豆杉的组培微繁育苗
南方红豆杉的种子实生繁殖 、扦插育苗和组培微繁技术的根本目的都是快速 、大量获得再生植株 。 相
对于另两种常规繁殖技术 ，组培微繁技术具有繁殖速度快 、可控性强 、植物材料利用少等突出优点 ，还可用
于脱毒苗繁殖及新品种选育 。 近年来 ，众多学者在南方红豆杉组培微繁育苗方面进行了系统研究 ，并在组
培微繁关键技术如光照 、温度 、pH调控以及外植体选用和激素配比等方面都取得长足进展 。
外植体 。 南方红豆杉是木本裸子植物 ，由于其本身所具有的特殊性质 ，诱导愈伤组织比较困难 。 通常
使用茎和枝条［１ ，２ ，５ ～ ８］诱导愈伤组织 ，但也可利用芽［３］ 、叶［４ ，５］和成熟种子胚［９］ 。 因外植体种类 、生长情况和
第 １５卷第 ５ 期 中 国 生 态 农 业 学 报 Vol ．１５ 　 No ．５
２ ０ ０ ７ 年 ９ 月 Chinese Journal of Eco唱Agriculture Sept ．，　 ２００７
培养条件不同 ，愈伤组织诱导率和生长速率差异显著 。 杨礼香等［７］对芽和茎段进行比较分析发现 ，在相同
培养条件下 ，芽比茎产生愈伤组织时间早 ，诱导率高 ，愈伤组织生长速率快 ，且污染率低 ；张宗勤等［１］发现 ，
与成年植株老枝条相比 ，幼苗茎段产生愈伤组织时间早 ，诱导率高 ；而章国瑛等［５］研究表明 ，在 B５ 培养基上 ，
茎段愈伤组织诱导率高于叶片 ，但在 MS 培养基上 ，叶片愈伤组织诱导率高于茎段 。 总体看来 ，茎段取材方
便 、细胞分化能力较强 ，是南方红豆杉诱导愈伤组织常用外植体 。
　 　 培养基 。 合适的培养基对南方红豆杉组织培养至关重要 。 愈伤组织诱导阶段常用的基本培养基是 MS
培养基［３ ，６ ～ ８］和 B５ 培养基［１ ，２ ，５ ，９ ，１０］ 。 章国瑛等［５］的研究表明 ，在黑暗环境下 ，B５ 培养基诱导愈伤组织成功
率高于 MS 培养基 。 陈永勤等［２］把 B５ 培养基中的烟酸浓度增加到 １ ．２５mg／L ，并添加 １ ．０mg／L维生素 B１ ，
诱导愈伤组织成功率达 １００ ％ ，愈伤组织中 ７５ ％ 可用于继代培养 。 邱德有等［９］利用基于 B５ 改良的 mB５ 培
养基和 BLG ２／１ 培养基成功诱导出胚愈伤组织 。 在愈伤组织增殖培养阶段 ，常用的基本培养基是 B５ 培养
基［２ ，３ ，７ ，１０ ，１１］ 。 苏应娟等［３］发现 ，B５ 培养基较 MS 培养基更适合愈伤组织增殖生长 。 张宗勤等［２］将 MS 培养
基中 NO －３ 唱N 量增加 ，NH ＋４ 唱N 量减少而制成的 TA 培养基 ，获得了细胞疏松 、褐化程度轻 、体积大 、生长情况
明显优于 B５ 培养基的愈伤组织 。 这表明对 MS 培养基进行改良 ，同样可获得较好的愈伤组织培养效果 。
植物生长调节剂 。 植物生长调节剂浓度和配比显著影响植物细胞分裂和发育 ，是组织培养技术的关
键 。南方红豆杉组织培养中 ，常用生长素有 ２ ，４唱D（２ ，４唱二氯苯氧基乙酸） 、NAA（萘乙酸） ，常用细胞分裂素
有 ６唱BA（６唱苄氨基嘌呤） 、KT（激动素） 。 通常将生长素和分裂素配合使用 ，并根据培养阶段和外植体情况进
行浓度配比 。 在愈伤组织诱导阶段 ，生长素浓度常高于分裂素浓度 。 章国瑛等［５］利用茎段作外植体 ，在 B５
培养基中添加 ３ ．０mg／L NAA 和 ０ ．１mg／L ６唱BA ，使愈伤组织诱导率达 １００ ％ 。 张宗勤等［１］认为 ，２ ，４唱D 本身
具有致癌活性 ，不适合用于作为药源的南方红豆杉组织培养 ，实验证明适宜浓度的 NAA 可以替代 ２ ，４唱D 。
杨礼香等［７］使用芽外植体进行实验 ，发现培养基中添加适宜浓度的 ２ ，４唱D 和 NAA 即可使愈伤组织诱导率
高达 １００ ％ ，说明当外植体细胞分裂能力较强时 ，只需使用细胞生长素即可诱导愈伤组织 。 KT 的作用比较
复杂 ，０ ．２ ％ ～ ０ ．５ ％ 的 KT 会延迟茎段愈伤组织的产生 ，降低诱导成功率 ，甚至完全抑制芽外植体产生愈伤
组织［７］ 。 但苏应娟等［３］认为 ，低浓度的 KT 对愈伤组织的质地有明显的改善作用 。 CH（水解酪蛋白）和 GA３
（赤霉素）对南方红豆杉愈伤组织生长也存在影响 ，但在不同条件下常表现不同 。 赵芳等［６］发现 ，高浓度
（１ ．０ ～ ５ ．０mg／L）的 CH和 GA３ 对嫩枝愈伤组织诱导和生长存在不同程度的抑制作用 。 而用叶外植体时 ，低
浓度的 CH 既能促进愈伤组织的生长 ，又不影响愈伤组织中紫杉醇的含量 ，且低浓度的 CH 和 GA３ 能明显抑
制 POD（过氧化物酶）和 PPO（多酚氧化酶）的活性 ，从而缓解褐化现象 ，促进愈伤组织良性生长［１０］ 。
表 1 　 南方红豆杉组织培养研究情况 倡
Tab ．１ 　 Information about tissue culture research of Taxus chinensis var ．mairei
外植体
E xplant
培养基
Culture medium
生长调节剂
Grow th
regulat o r
愈伤组织
Callus
光条件
Light
conditio n
文 　 献
Lite ra ture
茎段 B５ NAA ，６唱BA 诱导 暗 ［１］
茎段 B５ ２ ，４唱D ，K T 增殖 － ［１１］
茎段 改良 B５ ２ ，４唱D ，６唱BA 增殖 － ［２］
茎段 改良 B５ ２ ，４唱D ，６唱BA ，CH 诱导 暗 ［２］
茎段 MS ２ ，４唱D ，６唱BA ，NAA 诱导 光照 ［６］
茎段 MS ２ ，４唱D ，NAA 诱导 暗 ［７］
茎段 T A NAA ，６唱BA 增殖 － ［１］
叶片 B５ ２ ，４唱D ，K T 诱导 暗 ［１０］
叶片 B５ ２ ，４唱D ，K T ，CH 增殖 － ［１０］
芽 B５ ２ ，４唱D ，NAA ，KT 增殖 － ［７］
芽 MS ２ ，４唱D ，NAA 诱导 暗 ［３］
种子胚 改良 B５
BL G２／１ NAA ，K T
诱导 暗 ［９］
　 　 倡 表中 － 表示文献中没有注明光条件如何 。
　 　 生理碳源 。 在南方红豆杉组织
培养中 ，通常使用蔗糖作为生理碳
源 ，浓度一般为 ２ ％ ～ ３ ％ 。 赵芳
等［６］利用嫩枝外植体 ，在最佳浓度植
物激素组合条件下 ，分别向 MS培养
基中添加 ２ ％ 的蔗糖 、果糖和葡萄糖 ，
诱导 ６０d 后发现在蔗糖作为碳源条
件下 ，愈伤组织诱导率和增重均优于
果糖和葡萄糖 ，表明蔗糖是南方红豆
杉组织培养的合适碳源 。
光条件 。 通常条件下 ，暗培养
有利于南方红豆杉愈伤组织的诱导
和增殖［３ ，５ ，９ ，１０］ ，但在某些特定条件
下 ，光照反而比黑暗更有利于愈伤
组织诱导 。 赵芳等［６］在光照条件下
对愈伤组织诱导率和生长量进行了
比较 ，发现在光照强度为 １０００ ～
１２００lx ，光照时间为 １２h／d 时 ，MS
　 　 　 　
２１６　 中 国 生 态 农 业 学 报 第 １５ 卷
培养基和 B５ 培养基对嫩枝愈伤组织诱导率分别为 ９８ ％ 和 ７６ ％ ，褐化发生率分别为 ３０ ％ 和 ８５ ％ ，说明在适
宜条件下使用 MS 培养基进行南方红豆杉组织培养时 ，有光条件能够促进愈伤组织产生 ，并减轻褐化现象 。
小分子物质 。 向培养基中适当添加特殊小分子物质如苯丙氨酸 、乙酸钠等 ，可以改善南方红豆杉愈伤
组织的生长情况或形态 ，或影响愈伤组织中紫杉醇含量 。 继 St robe 等发现苯丙氨酸是紫杉醇的合成前体
后 ，国内也报道其有利于紫杉醇的生物合成 。 盛长忠等［７］在 B５ 培养基中分别添加低浓度的苯丙氨酸和乙酸
钠对南方红豆杉叶片进行愈伤诱导 ，发现愈伤组织生长速率变化不大 ，但紫杉醇的含量显著增加 ，最高含量
为对照的 ３ 倍 。 根皮苷是一种酚类糖苷 ，但可以作为生长调节剂 ，促进植物愈伤组织的生长 。 陈惠等［１２］通
过试验证明了根皮苷的这种促进作用对南方红豆杉同样有效 。 南方红豆杉组织培养研究情况见表 １ 。
2 　 南方红豆杉的细胞悬浮培养研究
利用细胞悬浮培养方法提取紫杉醇是近年来南方红豆杉研究的一个重要课题 。 自 １９８９ 年首次报道细
胞培养法生产紫杉醇以来 ，各国学者开展了广泛研究 ，特别是在紫杉醇生物合成途径及代谢调控 、细胞培养
动力学 、利用生物反应器扩大培养和紫杉醇类物质的分离纯化方面取得了较大进展［１２ ～ １６ ，２０ ，２２ ～ ２４］ 。
2畅1 　 细胞次生代谢诱导
利用细胞培养法生产紫杉醇的一般步骤为 ：诱导愈伤组织 → 愈伤组织继代培养 → 细胞悬浮培养 → 扩大
细胞培养 。 通常利用南方红豆杉经 ５ 次以上愈伤组织继代培养产生的细胞系进行悬浮培养［１１ ，１４ ，２０］ ，悬浮培
养媒介通常选用改良液体 B５ 培养基［１１ ，２０ ，２５］ ，并广泛使用 IAA（吲哚乙酸） 、２ ，４唱D 、NAA 、６唱BA 等植物激素促
进细胞生长 。 目前的研究表明 ：向悬浮培养体系添加某些真菌诱导子或生化物质如真菌提取物［１５ ，２５］ 、SA
（水杨酸）［２５］ 、MJ（茉莉酸甲酯）［２１］ 、硝酸银［１２］ 、丙氨酸 、稀土元素化合物 La２O３ 、Tb２ O３ ［２６］和 Ce［１３］等 ，可有效
刺激红豆杉细胞次生代谢启动机制 ，促进紫杉醇的合成 ，从而提高悬浮培养体系的紫杉醇含量 。
2畅2 　 生物反应器的应用
近几年使用生物反应器替代摇瓶进行红豆杉细胞规模培养逐渐成为研究热点［２２ ，２３ ，２６］ ，应用最为广泛的
是气升式生物反应器（Airlift bio reactor）和通气搅拌式反应器（Stirred bioreacto r） 。 Alberto等［２２］发现 ，在 ２０L
气升式生物反应器中 ，喜马拉雅红豆杉细胞生长能力强于欧洲红豆杉 ，其产生紫杉醇和巴卡亭 Ⅲ 的能力分
别达到 ２１ ．０４mg／L 和２５ ．６７mg／L 。 针对生物反应器通常造成细胞生长速率降低的缺点 ，Wang［２６］发现 ，添
加 CM 培养基和适当浓度的 MJ ，能够显著促进中国红豆杉在 １L 气升式生物反应器中的细胞生长速度 ；
Pan［２３］分别使用 １ ．５L 通气搅拌反应器 、２ ．５L 气升式反应器和 １ ．５L 鼓泡柱式气升反应器（Bubble column
bio reactor）对中国红豆杉进行细胞悬浮培养 ，发现培养基中乙烯含量是影响细胞生长的主要因素 ，当乙烯浓
度为 １８mg／L 时 ，反应器中细胞生长达到最高水平 ；而 Yu［２７］报道 ，在 １０L通气搅拌式反应器中 ，利用两次去
磷酸盐培养或 ４ ℃ 低温培养的方法可以加快中国红豆杉细胞生长速度 ，培养基中紫杉醇产量最高达 ２７
mg／L 。 虽然生物反应器的结构 、培养液对细胞的剪切强度及其传质 、传热状态 、悬浮培养中细胞颗粒的大小
和生长速度变化会致使放大过程中植物细胞合成次级代谢物的能力降低［２４］ ，但总体看来 ，利用生物反应器
进行细胞培养生产紫杉纯是一个充满希望的方向 。 遗憾的是 ，南方红豆杉的细胞悬浮培养目前仍停留在摇
瓶阶段 ，利用生物反应器进行培养鲜有报道 。 如何利用生物反应器进行大规模南方红豆杉细胞悬浮培养是
今后的研究重点 。
3 　 问题与展望
目前 ，南方红豆杉的组培微繁和细胞培养已经取得了较大进展 ，但还存在诸多需要克服的技术性难题 ，
尤其是愈伤组织褐化控制和植株再生技术是急需解决的关键问题 。 愈伤组织的褐化控制 。 与很多木本植
物一样 ，南方红豆杉的愈伤组织在培养中极易发生褐化现象 ，这主要是因为外植体中的多酚氧化酶被激活 ，
使细胞代谢发生变化［１７］ 。 褐化导致细胞活力降低 、增殖生长缓慢甚至死亡 ，因而严重影响和阻碍组织培养
正常进行 。 如何减轻和控制培养过程中的褐化问题 ，是组织培养关键因素 。 目前有关南方红豆杉组织培养
过程中褐化问题研究并不透彻 ，除了选择合适的外植体 、培养基和适宜激素组合外 ，在培养基中附加一些酚
类吸收剂如活性炭或还原剂如抗坏血酸等也可以对褐化起到一定的抑制作用［６］ 。 但是 ，活性炭和抗坏血酸
在解决褐化问题上都存在缺点 ：活性炭在吸附酚类物质同时 ，也会吸附培养基中的无机盐和植物激素 ，导致
愈伤组织生长营养供给不足 ，生长缓慢 ；不适当浓度的抗坏血酸则会影响愈伤组织生长 。 因此 ，如何有效控
制南方红豆杉愈伤组织褐化 ，并同时保证愈伤组织正常甚至加速生长 ，是今后必须解决的关键问题 。 组培
第 ５期 何 　康等 ：南方红豆杉组织培养研究进展 ２１７　
苗生产 。 组培微繁技术不受气候 、土壤和水分等影响 ，能够实现植物批量生产 。 同时 ，通过茎尖诱导产生的
脱毒苗进行繁殖 ，则可以得到不会或极少发生病毒病的植株［１８］ ，对植物的物种保护具有积极意义 。 利用东
北红豆杉（ Tax us cusp idata） 、云南红豆杉（ Taxus yunnanensis） 、欧洲红豆杉（ Tax us baccta）外植体成功培养
获得不定根 、不定芽或完整再生植株均有报道［１８ ，２８］ 。 然而 ，目前对南方红豆杉组织培养的研究多处于愈伤
组织诱导和增殖阶段 ，还没有实现真正意义上的植株再生 。 加快和加强南方红豆杉组培植株再生研究 ，不
仅有利于其物种保护 ，更为持续提取紫杉醇提供了另外一条有效渠道 。 南方红豆杉再生植株诱导和培育 ，
是今后需要解决的研究重点之一 。
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