全 文 ：　 　 倡 �通讯作者
　 　 　 �收稿日期 ：２００６唱０３唱０６ 　 改回日期 ：２００６唱０６唱２４
植物重金属转运蛋白及其在植物修复中的应用
鲁家米 　刘延盛 　周晓阳 倡
（北京林业大学生物学院 　北京 　 １０００８３）
摘 　要 　植物修复技术已成为解决土壤重金属污染的一个绿色环保方法 。利用基因工程和分子生物学技术 ，已经
鉴定出一系列与重金属转运相关的蛋白及基因 ，包括 ZIP家族 、ABC载体 、有机汞裂解酶基因 merB 、Hg离子还原
酶基因 merA 和金属 S蛋白基因 MT 等 。本文着重从细胞 、亚细胞水平上综述了一系列重金属转运蛋白的相关分
子生物学研究进展及其在植物修复上的应用 。
关键词 　吸收 　植物修复 　重金属 　转运蛋白
Heavy metal transporters and their applications in phytoremediation ．LU Jia唱Mi ，LIU Yan唱Sheng ，ZHOU Xiao唱Yang （College
of Biological Science and Biotechnology ，Beijing Forestry University ，Beijing １０００８３ ，China） ，CJEA ，２００７ ，１５（１） ：１９５ ～ ２００
Abstract 　 Phytoremediation has nowadays become one of the cost唱effective and environmental friendly solutions to the
heavy metal pollution problems of soil system ．A range of gene families and proteins that are likely to be involved in heavy
metal transport have been identified by using the genetic and molecular technologies ．These include ZIP genes family ，
ABC transporters ，organomercurial lyses gene merB ，mercury reductase gene merA and metathionin MT ．With an em唱
phasis on the sub唱cellular level ，this paper summarizes progresses in the researches on heavy metal tansporters related to
molecular biology and its application on phytoremediation ．
Key words 　 Uptake ，Phytoremediation ，Heavy metal ，Transporter
（Received March ６ ，２００６ ；revised June ２４ ，２００６）
由于重金属污染范围广 、持续时间长 、不易在生物物质循环和能量交换中分解 ，重金属在环境中易蓄
积 ，且性质稳定 。环境中痕量重金属如 Pd 、Cr 、Cd等可通过食物链最终在生物体内累积 ，破坏正常的生理代
谢活动 ；又能抑制植物生长发育 ，促进早衰 ，降低产量并通过根系进入植物体 ，再通过食物链的传递和富集
最终危害人体健康 。重金属污染已经成为目前亟待解决的世界性难题 。进入 ２０世纪 ３０年代以来 ，随着工
农业迅速发展 ，大量的污染物尤其是重金属进入环境 ，引起环境质量严重恶化 。 １９８８年 Nriagu等［４］统计全
球每年释放到环境中的有毒重金属高达数百万 t ，其中 Hg为 １畅２万 t ，Cu为 １４畅７万 t ，Pb为 ３４畅６万 t ，Ni为
３８畅１万 t ，As为 １２畅５万 t ，Cd为 ３畅９万 t ；而到 ２００２年全球重金属排放量已达数千万 t ，Hg 约 １畅５万 t ，Cu约
３４０万 t ，Pb约 ５００万 t ，Ni约 １００万 t ，Mn约 １５００万 t［１］ ，在不到 １５年的时间内重金属的排放量增长数十
倍 。目前我国一些金属冶炼厂周围和长期污染的农地 ，形成了十几个典型的重金属污染地区 ，如江西大余
矿区 、株洲冶炼厂和沈阳冶炼厂附近 ，东北的沈抚灌区以及北京东南郊灌区［２］等 。
重金属污染的环境问题因其具有隐蔽性 、长期性和不可逆性等特点 ，正受到广泛关注 。土壤中重金属
的污染与治理一直是国际上研究的难点与热点 。目前采用的修复方法如物理化学常规方法 ，不仅昂贵 ，难
以大规模应用 ，而且常导致土壤结构破坏 、肥力下降 ，降低土地的使用功能和应用价值 。 ２０世纪 ８０年代利
用绿色植物修复重金属污染的土壤和水体（即植物修复）的提出 ，使绿色植物应用超越了过去只是作为金属
矿藏指示植物或重金属超富集植物（Hyperaccumulator）的使用范围 。植物修复（Phytoremediation）技术通常
包括植物提取 （Phytoextraction） 、植物挥发 （Phytovolatilization） 、植物稳定 （Phtytostabilization） 、根际过滤
（Rhizofilration） 、植物转化（Phytotransformation）［３］ 。相对于污染土壤治理的常规方法（如客土法 、淋溶法 、吸
附固定法等） ，植物修复技术以其成本低 、不破坏土壤和河流生态环境 、不引起二次污染等优势 ，受到国内外
学术界和产业界的日益密切的关注 ，表现出广阔的市场前景 。目前美国已开始采用芥菜（Brassica juncea）吸
第 １５ 儍卷第 １期 中 国 生 态 农 业 学 报 Vol ．１５ 换　 No ．１
２ ０ ０ ７ 乔年 １ 月 Chinese Journal of Eco唱Agriculture Jan ．，　 ２００７ 後
收 Pb ，利用杂交白杨和草类修复重金属污染的土壤等 。 ２０００年中国科学院南京土壤研究所成功举办了第
一届土壤污染和修复国际会议（SOILREM ２０００） ，标志着我国重金属污染土壤植物修复的开始并初步进入
田间示范阶段 。
1 　植物对重金属污染修复的概念
植物修复是利用绿色植物转移 、容纳或转化污染物使其对环境无害的技术 。植物修复的对象是重金
属 、有机物或放射性元素污染的土壤及水体 。为达到改善环境的目的 ，用于环境修复的植物应有以下特征
之一 ：能富集环境中有害金属元素 ，并将其储存在植物组织中 ；能产生降解周围某些有毒有机物的酶 ；或能
刺激根际周围具有降解化学物质能力的细菌的生长 。
2 　植物对重金属污染修复的分子基础
近年来随着分子生物学等现代技术手段的引入 ，人们对植物修复过程中金属离子如何进入细胞有了更
新的认识 。越来越多的修复性蛋白的基因正从植物 、微生物和动物中陆续克隆得到 。其中存在于生物膜上
的各种阳离子转运蛋白在植物修复中起尤为关键的作用 。在超富集植物中已经克隆出多个家族的金属运
载蛋白基因 ，这些基因表达出的金属阳离子跨膜运载蛋白可能决定性地参与了重金属在根部的吸收 、木质
部的装载以及液泡的区室化［５］ ，在细胞中重金属运输 、分布和富集及提高植物抗性方面发挥了极其重要作
用 。另一方面 ，一些重金属离子还原酶基因如 Hg离子还原酶基因 merA 、有机汞裂解酶基因 merB 、Hg转运
蛋白基因 merT 、金属 S蛋白基因 MTs 、植物络合素合成酶基因 PCs的发现和克隆为准确了解植物修复的
生化及分子机制准备了最基本的条件 。
2畅1 　细胞水平重金属转运相关蛋白
通常 ，重金属在植物体内与重金属 S蛋白 、植物络合素等结合蛋白络合为复合物后 ，随着这些蛋白一起
被转运 ，最终在植物体内某些器官如叶片中沉积下来 ，并通过这些组织细胞内液泡膜上转运蛋白的跨液泡
膜转运作用而进一步在液泡中富集（见表 １） 。
表 1 　重金属转运蛋白的细胞定位及其作用方式
Tab畅１ 　 Locations of transporters and their modes of action
转运蛋白
Transporters
相关金属
Related metal ions
细胞定位
Locations
作用方式
Modes of action
PCs Cd ，Pb ，Cu ，Zn 细 胞 质 络 合 物 储 存 于 液 泡
MTs Cu ，Zn ，Cd 细 胞 质 形成无毒或低毒络合物
merA ，merB ，merT Hg２ 棗＋ 细胞质膜 将有机汞转化为单质汞
挥 发 到 空 气 中
COPT１ 北Cu 液 泡 具有转运 Cu２ R＋ 的能力
Nramps Fe ，Cd ，Mn 液 泡 参 与 Fe 和 Cd的 吸 收
ZIP Fe ，Zn ，Mn ，Cd 质 膜 将无机阳离子转运进入
根 部
CNGC channel Ni ，Pb 质 膜 具有非选择性 ，可使细
胞质膜通透过单价和二
价 阳 离 子
P唱type ATPases Cu 叶 绿 体
高尔基体
将无机阳离子传输进入
或 排 出 细 胞
ABC transporters GS唱Cd ，PC唱Cd ，Fe 液 泡 膜 以重金属螯合物的形式
吸 收 无 机 阳 离 子
Cation／H ＋ antiporters Mn ，Cd 液 泡 膜 参与细胞液中 Ca２ 苘＋和
Na ＋ 浓 度 调 节
　 　 植物络合素 （PCs ，Cadystins in
Schizosaccharomyces pombe） 。植物络合
素是一类非核糖体合成的多肽 。结构
通式为（γ唱Glu唱Cys） nX ，其中 n 一般为
２ ～ １１ 。而 X 常为甘氨酸 ，也可以是丙
氨酸或丝氨酸 。自 PCs被发现命名后 ，
关于其作用的研究报道很多 ，概括起来
主要有 ２ 方面 ：一是与毒性重金属络合
形成配体复合物而保护植株免受毒害 ，
另外调节并维持植物体内金属离子的
平衡 。 在重金属如 Cd 、Hg 、Cu 、Ni 、Pb
和 Zn诱导下 ，植物和酵母都可以迅速
产生 PCs 。研究表明 PCs的产生是高等
植物解 Cd毒的普遍机制［６］ ，还原型谷
胱甘肽（GSH）或 PCs 的水平决定了植
物对 Cd的累积及抗 Cd的能力［７］ ，PCs唱
Cd复合物是 Cd由细胞质进入液泡的主
要形式 。 另外 ，有研究发现 ，PCs 在解
Hg毒方面也发挥一定的作用 。 Gisbert
　 　等［８］证明了 PCs对 Pb污染土壤的植物修复也发挥着重要作用 。另外 ，PCs对必需金属离子在植物体内的代
谢起着调节作用 。一方面植物螯合肽络合 Cu２ ＋ 、Zn２ ＋等离子 ，将过量的金属离子储存在液泡中 ；另一方面 ，
将金属离子转运至新的合成酶［９］ 。
金属 S蛋白（MTs ，Metallothioneins） 。金属 S蛋白是由Margoshes和 Vallee首次在马肾中提取出的一种
重金属结合蛋白 。之后又陆续在高等植物中发现 MT唱like蛋白及其基因 。 MT 是一类低分子量的富含半胱
１９６　 中 国 生 态 农 业 学 报 第 １５ 卷
氨酸的多肽 。可通过胱氨酸残基上的 S基与重金属结合形成无毒或低毒络合物 。 MT 主要用于伴随营养金
属元素执行相应功能 ，如在蛋白质折叠过程中将相应金属离子插入到其活性中心等 ，也可以络合毒性重金
属以保护植株免受毒害 ，从而促进有毒重金属在体内的积累 ，清除重金属毒害作用 。它对于 Zn２ ＋和 Cu２ ＋解
毒效果尤为明显 。另外许多研究结果表明 ，番茄等植物引入 MTs基因后 ，可以提高植物组织中金属 S 蛋白
含量 ，能明显提高植物对 Cd 、Cu等的耐性或增加对它们的吸收［１０］ 。此外 ，Whitelaw 等［１１］报道番茄 MT唱like
蛋白基因（LeMTB）的 ５′端有一个金属调节元件（Metal regulatory element ，MRE） ，该基因的转录可能受金属
离子调节 ，因而推测 MT唱like蛋白对重金属可能也有一定的解毒作用 。
2畅2 　亚细胞水平重金属转运相关蛋白
经过近十年的努力 ，分离并鉴定了一系列参与重金属在植物体内转运的基因和蛋白家族 。其中 ，在细
胞质膜上存在着多种与重金属在植物体内转运相关的蛋白 ，如 LCT１ 与 Cd２ ＋ 转运相关 ；ZIPs１唱３ 与 Zn２ ＋ 转
运相关 ；IRT１ ，２与 Fe２ ＋ 、Zn２ ＋ 、Mn２ ＋ 、Cd２ ＋ 相关 ；COPT１ ～ ５ 与 Cu２ ＋ 相关 ；Nramps与 Fe２ ＋ 、Zn２ ＋ 、Mn２ ＋ 相
关 ；CNGC与 Ni ＋相关 。位于质体膜上的 PAA１与 Cu２ ＋转运相关及 ZIP４与 Zn２ ＋转运相关 。位于液泡膜上
的 Nramp３与 Zn２ ＋ 、Cd２ ＋ 、Co２ 、Ni２ ＋ 、Mn２ ＋转运有关 ，ABC唱type蛋白家族则主要与 Cd２ ＋转运相关 ，CAX２与
转运 Mn２ ＋ 、Cd２ ＋有关 。高尔基体膜上的 RAN１和内质网上的 ECA１分别与 Cu２ ＋和 Mn２ ＋转运相关 。
2畅2畅1 　定位于细胞质膜的重金属转运蛋白家族
与 Hg转运有关的 merA 、merB 是从细菌中克隆的 ２ 种基因 。 其中 merB 基因编码的有机汞裂解酶
（Organomercuriallyase）将有机汞还原为挥发性的毒性小的 Hg２ ＋ ，merA 基因编码 Hg 离子还原酶（Mercuric
reductase）可以将 Hg２ ＋进一步还原为 Hg原子［１２］ 。单独表达 merB基因的拟南芥耐受有机汞的能力和体内
Hg２ ＋累积量增加［１２］ ；单独表达 merA 基因的拟南芥对 Hg２ ＋的耐受性增强［１３］ 。但 merA 或 merB基因在植
物体内的单独表达不能达到预期目的 ，当这 ２种基因同时表达时才能使甲基汞还原成单质汞挥发到空气当
中 。同时在植物中导入 merA 和 merB ２个基因或者将 merA 转基因植株和 merB转基因植株杂交后得到的
后代植株均能有效地将有机汞转化为单质汞挥发到空气中［１４］ 。田吉林等［１５］采用人工改造的 merA 和
merB基因分别转化烟草 ，获得了能够将离子汞挥发和对有机汞表现较强抗性的转基因烟草 。
真核生物中的铜转运蛋白家族（Ctr ，Copper transport） 。拟南芥基因 COPT１可以使酵母 Cu２ ＋ 缺失突
变体恢复吸收和转运 Cu２ ＋ ，其 cDNA编码了具有 １６９个氨基酸残基的高疏水蛋白并可能具有 ３个横跨膜区
域 。在酵母中 COPT１的表达与它对 Cu２ ＋毒力的敏感性相关［１６］ 。此外 ，COPT１与可能的低亲和系统的 Cu
蛋白运输器 CTR２具有很高的相似性 。 Sancenon等［１７ ，１８］在拟南芥中鉴定出 Cu转运蛋白中的 ５个成员 ，包
括上述的 COPT１ ，COPT１ 、２ 、３ 、５ 都具有转运 Cu２ ＋ 的能力 ，用 RT唱PCR 技术对其组织特异性表达发现除
COPT４以外 ，其他 ４种在叶片和茎中的表达均高于根部 。
Nramps家族（Natural resistance associated macrophage proteins） 。 Nramps是一个高度保守的膜主要组
成蛋白的家族 ，参与大多数有机体的金属离子运输过程 。该家族基因目前已在很多高等植物中发现 ，在拟
南芥中表达纯化得到了 ６种蛋白［１９ ，２０］ 。植物 Nramp蛋白可分成 ２个亚族 ：一个亚族包括了 AtNramp s１和
AtNramp s６ ，另一个亚族包括了 AtNramps２ ～ ５［２２ ，２４］ 。和其他 Nramps一样 ，植物 Nramp蛋白也是高度进化
保守的 ，据推测有 １２个跨膜域 ，并在 TM唱８和 TM唱９之间存在一个特有的“共有运输基序” 。 Thomine等［２１］
研究表明 ，AtNramp３和 ４能够帮助有运输缺陷的酵母吸收 Fe２ ＋和 Mn２ ＋ ，并增加了对 Cd的积累和敏感性 。
在缺 Fe条件下 ，AtNramp１ 、３ 、４在拟南芥根部起到向上调控作用 ，AtNramp３也与 Fe和 Cd的吸收及敏感性
有着明显联系 ，AtNramp３在根维管束 、茎 、叶中表达 ，可能因此在长距离金属离子运输中起作用 ，在缺 Fe条
件下起到向上调控作用并定位于液泡膜上 ，可能因此将金属离子转运出液泡 。总体来说 ，这些结果表明
Nramp家族的不同成员起到了不同生理作用 ，至少一些 Nramp参与了 Fe和 Cd的吸收 。
ZIP家族（ZRT ，IRT唱like proteins） 。通过对酵母突变株进行功能互补克隆到了多条编码微量元素转运
蛋白的全长 cDNA ，其中研究最多的是 ZIP家族 。 ZIP家族存在于多数真核细胞中 ，参与 Fe 、Zn 、Mn和 Cd
的运输 ，但家族成员的作用底物范围和作用专一性不同［１９ ，２２］ 。氨基酸序列测定结果表明 ，ZIP家族可分成 ４
个亚族［１９］ 。据推测 ZIP蛋白位于细胞质膜外表面 ，但 ZIP４位于叶绿体膜上 ，拥有 ８个跨膜域及氨基末端 、
羧基末端［２２］ 。从植物中首次分离并鉴定的成员包括 ZIP１ 、ZIP２ 、ZIP３ 、ZNT１和 IRT１［２３］ 。 IRT１为 Fe离子
转运蛋白 ，能够高效率地转运 Fe２ ＋ 、Cd２ ＋和 Zn２ ＋离子 。这 ２类转运蛋白及其他可诱导型转运蛋白为毒性金
属离子进入根部提供了有效通路［２４ ，２５］ 。拟南芥基因敲除突变体 irt１唱１ ，表现出严重生长缺陷 ，但外源施用
第 １ 媼期 鲁家米等 ：植物重金属转运蛋白及其在植物修复中的应用 １９７　
Fe可以改善此症状 ；IRT１蛋白质定位于细胞质膜上 ，在缺 Fe条件下主要在根部外皮层表达 。 IRT１突变体
光合效率明显改变 ，表现出发育缺陷 ，与 Fe运输受阻及动态平衡紊乱表现一致［２６ ，２７］ 。当缺 Fe时 Thlaspi
caerulescens对 Cd的吸收明显增强 ，这可能和根上大量的 TcIRT１唱GmRNA表达有关［２８］ 。
CNGC通道（CNGC channel） 。已经在拟南芥和其他植物体内得到了公认 ，是与动物体内环核苷门控离
子通道蛋白同源的阳离子运输体家族［２９ ～ ３１］ 。在拟南芥基因组中发现了 ２０个 CNGC基因序列 ，CNGC蛋白
包含 ６个跨膜域和 １个 Ca结合位点 ，该结合位点覆盖了环核苷酸的结合位点［１９ ，３２］ 。这些通道蛋白定位于
细胞质膜上并具有非选择性 ，可通透过单价和二价阳离子［２９ ，３１ ，３２］ 。超表达烟草 NtCBP４基因的转基因植株
表现出对必需元素 Ni更高耐受性和对 Pb的超敏感性［２９］ 。观察表明 ，植物表达部分 NtCBP４基因后 ，增强
了对 Pb的耐受性并且减少了体内金属离子积累［３３］ 。另外一个具有转运 Cd２ ＋功能的蛋白是 LCT１（低亲和
系统的阳离子转运蛋白） ，定位于细胞质膜上 。当 LCT１在酵母中表达时 ，发现酵母对 Cd２ ＋显示出高度敏感
并与高亲和系统的 Cd２ ＋吸收相关联［１９］ 。
2畅2畅2 　定位于细胞器膜上的转运蛋白
P型 ATPases（P唱type ATPases） 。 P型 ATPases是与 ATP结合的蛋白质 ，其功能在于将无机阳离子传输
进入或排出细胞 。 主要定位于叶绿体膜 、高尔基体膜 、质膜及内质网上 ，包括植物和真菌类中的 H ＋ 唱
ATPases以及动物体中的 Na＋／K ＋ 唱ATPases和在许多有机体中发现的 Ca２ ＋ 唱ATPases［３４］ 。 P型ATPases被划
分为 ５类 ，每类再根据它们的传输功能划分为 ２个或更多个亚类［３４ ，３５］ 。其中的 P１B型 ATPases与传输 １价
的 Cu ＋ 、Ag ＋和 ２价的 Zn２ ＋ 、Co２ ＋ 、Cd２ ＋ 、Pb２ ＋ 关系密切［３４］ 。 Mills等发现在拟南芥属（A rabidopsis）存在 ８
个 P１B唱type ATPases ，但迄今只有其中 ２种 HMAs被认为与重金属传输有关 ，RAN１（AtHMA７）被认为是与
Cu ＋ 、Ag ＋相关 ，且通过高尔基体膜创建乙烯受体［３６ ，３７］ 。 Salah E ．等［３８］在拟南芥（A畅 thaliana）的叶绿体中
发现了与铜转运密切相关的 ２种蛋白 PAA１和 PAA２ ，PAA１的结合体存在于拟南芥叶绿体的外围而 PAA２
则存在于叶绿体类囊体膜上 ，且相对独立地作用于 Cu２ ＋转运 。
ABC载体（ATP唱binding cassette transporters） 。 ABC家族是一个具有很强转运功能的膜蛋白家族 ，主要
定位于液泡膜上［３９ ，４０］ 。所有 ABC载体都包含 ４ 或 ６个跨膜跨度的高度疏水跨膜区域 ，以及外围细胞质的
ATP结合区域或核苷结合区域［４０］ 。 迄今为止 ，在植物中发现了该超家族的 ２ 个主要亚级 MRPs 和
MDRs［４０ ，４１］ 。 ABC载体在吸收液泡中 Cd过程中是以重金属螯合物的形式发挥作用的 。 MRPs被认为可能
是参与跨液泡膜转运 Cd２ ＋ 螯合物或 GS唱Cd复合体［４１］ 。 Bovet 等［４２］发现拟南芥经过 Cd处理后根部 ４ 种
MRPs在转录水平上有所增高 ，并且 A tMRP３显著增加 。最近 ，Miyoung Lee等［４３］在拟南芥中发现 ABC 载
体家族中的 A tPDR１２表达的植株具有对 Pb２ ＋ 更高的耐受力 ，剔除掉 A tPDR１２基因的植株比普通野生型
植株长势弱但相对含有更高的 Pb２ ＋浓度 ；相反 A tPDR１２完全表达的植株则具有更良好的长势且植株含 Pb
量较少 ，表明 A tPDR１２具有作为离子泵排除 Pb２ ＋或者缓冲其毒性的功能 。
阳离子反向运输器（Cation／H ＋ antiporters） 。植物体液泡膜上存在很多阳离子反向运输器 ，它们参与细
胞液中 Ca２ ＋和 Na２ ＋浓度调节 。在拟南芥中 ，CAX１ 、CAX２基因被克隆出 ，并被预测有 １１个横跨膜区域且
在 TM唱６和 TM唱７之间存在一个富氨基的中央亲水基团［４４ ，４５］ 。早期对运输器的研究认为 Cd２ ＋ ／H ＋离子反
向运输器可能参与了 Cd２ ＋在液泡中的积累过程［４６］ 。 Hirschi等［５１］的实验则为 CAX２在此过程中起重要作
用提供了证据 。此外 ，CAX２表达后的烟草更能积累 Ca２ ＋ 、Cd２ ＋和 Mn２ ＋ ，并提高了 Cd２ ＋ 和 Mn２ ＋ 在根液泡
膜囊传送能力［４７］ 。此外 ，Cheng等［４８］已经从拟南芥中克隆得到 CAX 基因 。 Maèser 等［２２］认为拟南芥完整
基因组中有大量同族运输器存在 。
3 　展 　望
目前国内关于超富集重金属离子研究虽已取得一定进展 ，但植物的重金属毒害及其抗性的关键因子至
今还不明确 ，使植物修复技术发展面临瓶颈 。今后工作重点应集中在植物耐受重金属关键基因研究上 。通
过对植物重金属伤害和抗性生理关键因子的进一步研究 ，确定更多的重金属转运蛋白及其信号通路 ，加强
其中的耐性或敏感性基因的鉴定 、分离 、克隆 、组织结构研究 ，设计合适的基因激活或敲除策略以便利用基
因工程方法改良植物的耐重金属能力 。在此基础上 ，植物修复技术的市场化应用及其巨大潜力才能得以实
现 。将基因技术和现代分子生物学应用于植物修复 ，增加植物体内起降解作用的酶（例如过氧化物酶 、漆酶
等）数量和活性 ；过量表达金属 S 蛋白 、植物络合素 、液泡转运蛋白等金属结合蛋白 ，以提高植物超富集能
１９８　 中 国 生 态 农 业 学 报 第 １５ 卷
力 ，培养生物量高 、生长速率快 、体内重金属含量高的超级超富集植物 。此外不仅要研究某个转运蛋白的基
因及相应功能 ，而且也要在整体水平上研究不同转运蛋白之间的相互关系及其调控途径 。从农业应用的角
度 ，需要一方面筛选低重金属含量的农作物 ，另一方面克隆超积累植物的重金属离子转运体基因和耐性相
关基因及其在非超积累植物中的表达 ，从而为重金属污染土壤的修复提供理想植物材料 。
参 　考 　文 　献 h
１ 　 郑喜坤 ，鲁安怀 ，高 　 翔 ，等 ．土壤重金属污染现状与防治方法 ．土壤与环境 ，２００２ ，１１（１） ：７９ ～ ８４
２ 　 陈怀满 ，郑春荣 ，涂 　 从 ，等 ．中国土壤重金属污染现状与防治对策 ．人类环境杂志 ，１９９９ ，２８（２） ：１３０ ～ １３４
３ 　 骆永明 ．重金属污染土壤的植物修复 ．土壤 ，１９９９ ，９５０ ：２６１ ～ ２６５
４ 　 滗Nriagu J ．O ．，Pacvna J ．M ．Quantitative assessment of worldwide contamination of air ，water and soil by trace metals ．Nature ，１９８８ ，３３３ ：
１３４ ～ １３９
５ 　 Heath S ．M ．，Southworth D ．，Dallura J ．A ．Localization of nickel in epidermal subsidiary cells of leaves of Thlaspi montanum var siskiy唱
ouense （Brassicaceae） using enery唱dispersive x唱ray microananlysis ．International Journal of Plant Science ，１９９７ ，１５８ ：１８４ ～ １８８
６ 　 Rauser W ．E ．Phytochelatins and related peptides ．Plant Physiology ，１９９５ ，１０９ ：１１４１ ～ １１４９
７ 　 Zhu Y ．L ．，Pilon唱Smiths E ．A ．H ．，Tarun A ．S ．，et al ．Overexpression of glutathione synthetase in Indian mustard enhances cadmium accu唱
mulation and tolerance ．Plant Physiol ．，１９９９ ，１１９ ：７３ ～ ７９
８ 　 Gisbert C ．，Ros R ．，De Haro A ．， et al ．A plant genetically modified that accumulates Pb is especially promising for phytoremediation ．
Biochem ．Biophys ．Res ．Commun ．，２００３ ，３０３ ：４４０ ～ ４４５
９ 　 Sanita di Toppi L ．，Gabbrielli R ．Response to cadmium in higher plants ．Environmental and Experimental Botany ，１９９９ ，４１ （２） ：１０５ ～
１３０
１０ 噜Karenlampi S ．，Schat H ．，Vangronsveld J ．， et al ．Genetic engineering in the improvement of plants for phytoremediation of metal polluted
soil ．Environment Pollution ，２０００ ，１０７ ：２２５ ～ ２３１
１１ Whitelaw C ．A ．，Le Huquer J ．A ．，Thurman D ．A ．，et al ．The isolation and characterization of type Ⅱ metallothionein唱like genes from toma唱
to （ Lycopersicim esculemtum L ．） ．Plant Mol ．Biol ．，１９９７ ，３３ ：５０３ ～ ５１１
１２ Bizily S ．P ．，Rugh C ．L ．，Summers A ．O ．， et al ．Phytoremediation of methylmercury pollution ： merB expression in Ababidopsis thaliana
confers resistance to organic mercurials ．Proceedings of the National Academy of Sciences ，１９９９ ，９６ ：６８０８ ～ ６８１３
１３ Clayton L ．Rugh ，H ．Dayton Wilde ，Nicole M ．Stack ，et al ．Mercuric ion reduction and resistance in transgenic A rabidopsis thaliana plants
expressing a modified bacterial merA gene ．Procedings of the National Academy of Sciences ，１９９６ ，９３ ：３１８２ ～ ３１８７
１４ Bizily S ．P ．，Rugh C ．L ．，Meagher R ．B ．Phytodetoxification of hazardous organomercurials by genetically engineered plants ．Nature Biotech唱
nology ，２０００ ，１８ ：２１３ ～ ２１７
１５ Tian J ．L ．，Shen R ．J ．，He Y ．K ．The decoration of merB gene and high resistance of transgenic tobacco to organomercurials ．Chinese Sci唱
ence Bulletin ，２００２ ，４７ ：１８１５ ～ １８１９
１６ Kampfenkel K ．，Kushnir S ．，Babiychuk E ．，et al ．Molecular characterization of a putative A rabidopsis thaliana copper transporter and its
yeast homologue ．Journal of Biological Chemistry ，１９９５ ，２７０ ：２８４７９ ～ ２８４８６
１７ Sancenon V ．，Puig S ．，Mira H ．， et al ．Identification of a copper transporter family in A rabidopsis thaliana ．Plant Molecular Biology ，
２００３ ，５１ ：５７７ ～ ５８７
１８ Sancenon V ．，Puig S ．，Mateu唱Andres I ．， et al ．The A rabidopsis copper transporter COPT１ functions in root elongation and pollen devel唱
opment ．J ．Biol ．Chem ．，２００４ ，２７９（１５） ：１５３４８ ～ １５３５５
１９ M惫ser P ．，Thomine S ．，Schroeder J ．I ．，et al ．Phylogenetic relationships w ithin cation transporter families of A rabidopsis ．Plant Physiolo唱
gy ，２００１ ，１２６ ：１６４６ ～ １６６７
２０ Williams L ．E ．，Pittman J ．K ．，Hall J ．L ．Emerging mechanisms for heavy metal transport in plants ．Biochimica et Biophysica Acta ，２０００ ，
１４６５ ：１０４ ～ １２６
２１ Thomine S ．，Wang R ．，Ward J ．M ．， et al ．Cadmium and iron transport by members of a plant metal transporter family in A rabidopsis
with homology to Nramp genes ．Proceedings of the National Academy of Sciences ，２０００ ，９７ ：４９９１ ～ ４９９６
２２ Guerinot M ．L ．The ZIP family of metal transporters ．Biochimica et Biophysica Acta ，２０００ ，１４６５ ：１９０ ～ １９８
２３ Pence N ．S ．，Larsen P ．B ．，Ebbs D ．S ．， et al ．The molecular physiology of heavy metal transport in the Zn／Cd hyperaccumulator Thlaspi
caerulescens ．Proceeding of the National Academy of Sciences ，２０００ ，９７ ：４９５６ ～ ４９６０
２４ Connolly E ．L ．，Fett J ．P ．，Guerinot M ．L ．Expression of the IRT１ metal transporter is controlled by metals at the levels of transcript and
protein accumulation ．The Plant Cell ，２００２ ，１４ ：１３４７ ～ １３５７
２５ Vert G ．，Grotz N ．，Dêdaldêchamp F ．， et al ． IRT１ ，an A rabidopsis transporter essential for iron uptake from the soil and for plant
grow th ．The Plant Cell ，２００２ ，１４ ：１２２３ ～ １２３３
２６ Henriques R ．，J备sik J ．，Klein M ．，et al ．Knock唱out of A rabidopsis metal transporter gene IRT１ results in iron deficiency accompanied by
cell differentiation defects ．Plant Molecular Biology ，２００２ ，５０ ：５８７ ～ ５９７
２７ Varotto C ．，Maiwald D ．，Pesaresi P ．， et al ．The metal ion transporter IRT１ is necessary for iron homeostasis and efficient photosynthesis
第 １ 媼期 鲁家米等 ：植物重金属转运蛋白及其在植物修复中的应用 １９９　
in A rabidopsis thaliana ．The Plant Journal ，２００２ ，３１ ：５８９ ～ ５９９
２８ Lombi E ．，Tearall K ．L ．，Howarth J ．R ．，et al ．Influence of iron status on cadmium and zinc uptake by different ecotypes of the hyperaccu唱
mulator Thlaspi caerulescens ．Plant Physiology ，２００２ ，１２８ ：１３５９ ～ １３６７
２９ Arazi T ．，Sunkar R ．，Kaplan B ．， et al ．A tobacco plasma membrane calmodulin唱binding transporter confers Ni２ ＋ tolerance and Pb２ ＋ hy唱
persensitivity in transgenic plants ．The Plant Journal ，１９９９ ，２０ （２） ：１７１ ～ １８２
３０ Kohler C ．，Merkle T ．，Neuhaus G ．Characterization of a novel gene family of putative cyclic nucleotide唱and calmodulin唱regulated ion chan唱
nels in A rabidopsis thaliana ．The Plant Journal ，１９９９ ，１８ ：９７ ～ １０４
３１ Schuurink R ．C ．，Shartzer S ．F ．，Fath A ．， et al ．Characterization of a calmodulin唱binding transporter from the plasma membrane of barley
aleurone ．Proceedings of the National Academy of Sciences ，１９９８ ，９５ ：１９４４ ～ １９４９
３２ White P ．J ．，Bowen H ．C ．，Demidchik V ．， et al ．Genes for calcium唱permeable channels in the plasma membrane of plant root cells ．
Biochimica et Biophysica Acta ，２００２ ，１５６４ ：２９９ ～ ３０９
３３ Sunkar R ．，Kaplan B ．，Bouche N ．， et al ．Expression of a truncated tobacco NtCBP４ channel in transgenic plants and disruption of the ho唱
mologous A rabidopsis CNGC１ gene confer Pb２ ＋ tolerance ．The Plant Journal ，２０００ ，２４ ：５３３ ～ ５４２
３４ Axelsen K ．B ．，Palmgren ，et al ．Inventory of the superfamily of P唱type ion pumps in A rabidopsis ．Plant Physiology ，２００１ ，１２６ ：６９６ ～ ７０６
３５ Palmgren M ．G ．，Axelsen K ．B ．Evolution of P唱type ATPases ．Biochimica et Biophysica Acta ，１９９８ ，１３６５ ：３７ ～ ４５
３６ Hirayama T ．，Kieber J ．J ．，Hirayama N ．， et al ．Responsive唱to唱antagonist １ ，a Menkes／Wilson disease唱related copper transporter ，is re唱
quired for ethylene signalling in A rabidopsis ．Cell ，１９９９ ，９７ ：３８３ ～ ３９３
３７ Woeste K ．E ．，Kieber J ．J ．A strong loss唱of唱function mutation in RA N１ results in constitutive activation of the ethylene response pathway as
well as a rosette唱lethal phenotype ．The Plant Cell ，２０００ ，１２ ：４４３ ～ ４５５
３８ Abdel唱Ghany S ．E ．，Miiller唱Moulé P ．，Niyogi K ．，et al ．Two P唱Type ATPases are required for copper delivery in A rabidopsis thaliana
chloroplasts ．The Plant Cell ，２００５ ，１７ ：１２３３ ～ １２５１
３９ Martinoia E ．，Klein M ．，Geisler M ．， et al ．Multifunctionality of plant ABC transporters唱more than just detoxifiers ．Planta ，２００２ ，２１４ ：
３４５ ～ ３５５
４０ Theodoulou F ．L ．Plant ABC transporters ．Biochimica et Biophysica Acta ，２０００ ，１４６５ ：７９ ～ １０３
４１ Rea P ．A ．，Li Z ．S ．，Lu Y ．P ．， et al ．From vacuolar GS唱X pumps to multispecific ABC transporters ．Annual Review of Plant Physiology
and Plant Molecular Biology ，１９９８ ，４９ ：７２７ ～ ７６０
４２ Bovet L ．，Eggmann T ．，Meylan唱Bettex M ．， et al ．Transcript levels of AtMRPs after cadmium treatment ：induction of AtMRP３ ．Plant ，
Cell and Environment ，２００３ ，２６ ：３７１ ～ ３８１
４３ Miyoung Lee ，Kiyoul Lee ，Joohyun Lee ，et al ．ArPDR１２ contributes to lead resistance in A rabidopsis ．Plant Physiology ，２００５ ，１３８ ：８２７
４４ Hirschi K ．Vacuolar H ＋ ／Ca２ ＋ transport ：who摧s directing the traffic ．T rends in Plant Science ，２００１ ，６ （３） ：１００ ～ １０４
４５ Maeshima M ．Tonoplast transporters ：organization and function ．Annual Review of Plant Physiology and Plant Molecular Biology ，２００１ ，５２ ：
４６９ ～ ４９７
４６ Salt D ．E ．，Wagner G ．J ．Cadmium transport across tonoplast of vesicles from oat roots ，Evidence for a Cd２ ＋ ／H ＋ antiport activity ．Journal
of Biological Chemistry ，１９９３ ，２６８ ：１２２９７ ～ １２３０２
４７ Hirschi K ．D ．，Korenkov V ．D ．，Wilgaowski N ．L ．，et al ．Expression of A rabidopsis CAX２ in tobacco ．Altered metal accumulation and in唱
creased manganese tolerance ．Plant Physiology ，２０００ ，１２４ ：１２５ ～ １３４
４８ Cheng N ．H ．，Pittman J ．K ．，Shigaki T ．， et al ．Characterization of CAX４ ，an A rabidopsis H ＋ ／cation antiporter ． Plant Physiology ，
２００２ ，１２８ ：１２４５ ～ １２５４
２００　 中 国 生 态 农 业 学 报 第 １５ 卷