全 文 ：文章编号:1000-1573(2007)01-0045-05
土壤因子对毛乌素沙地豆科植物
AM 真菌侵染的影响
安秀娟 , 　贺学礼
(河北大学 生命科学学院 , 河北 保定 071002)
摘要:通过对毛乌素沙地花棒(Hedysarum scoparium)、羊柴(Hedysarum mongolicum)、黄华(Thermopsis lanceo-
lata)和苦豆子(Sophora alopecuroides)等植物根际土样和根样的采集分析 ,研究了 4 种豆科植物与 AM 真菌的共
生状况及其与土壤因子的关系。结果表明 , 4 种植物都有较高的 AM 真菌定殖率和孢子密度 , AM 真菌平均总定
殖率达 77.19%, 平均孢子密度为 223.7 个/100 g土 , 表明 4 种豆科植物都能与 AM 真菌形成良好的共生关系。
不同植物或不同样地之间 , AM 真菌定殖率和孢子密度有一定差异。 AM 真菌的定殖率与孢子密度无显著相关
性;有机质和有效 N与孢子密度呈显著正相关 ,有效 N 与泡囊定殖率呈显著负相关。认为 AM 真菌孢子密度和
泡囊定殖率可作为荒漠土壤环境监测和评价的微观指标。
关　键　词:AM 真菌;定殖;土壤因子;干旱地区
中图分类号:Q 949.32　　　　　　　　文献标识码:A
Influence of soil factors on arbuscular mycorrhizal fungal infections
of four legumes species in Maowusu sandy land
ANXiu-juan, HE Xue-li
(College of Life Science , Hebei University , Baoding 071002 , China)
Abstract:Four host plants Hedysarum scoparium , Hedysarum mongolicum , Thermopsis lanceola-
ta and Sophora alopecuroides were investigated and analyzed relative to soil factors and symbioses in
Maowusu sandy land.The results showed that the better symbioses relation w as fo rmed between
AM fungi and 4 host plants , the average total colonization rate of AM fungi w as 77.19% and the
average spore densi ty w as 223.7/100g soil.The colonization and spore density of AM fungi changed
with host plant and sampling si tes.The colonization of AM fung i had no significant correlation wi th
spore density ;organic mat ter and available N had a significant positive co rrelation w ith spore densi-
ty;available N had a significant negative correlation wi th vesicular colonization of AM fungi.The
result suggested that the spo re densi ty and vesicular colonization of AM fungi could be one microcos-
mic index of monitoring and appraising the soil environment in desert ecosy stem.
Key words:AM fungi;colonization;soil factors;arid region
　　在各种陆地生态系统中 , 几乎都有丛枝菌根
(Arbuscular mycorrhizal , 简称 AM)真菌的分布 。
AM 真菌作为土壤微生物群落的主要组分 ,能与绝
大多数高等植物形成共生关系[ 1] 。许多研究[ 1-3]
表明 ,AM 真菌对植物生长有诸多有益的生理和生
态效应 ,同时有利于水土流失地区的植被恢复。特
收稿日期:2006-05-10
基金项目:国家自然科学基金项目(40471637), 教育部留学回国人员科研启动项目(141101)
作者简介:安秀娟(1980-), 女 ,河北唐山人 , 在读硕士生 ,主要从事环境生物学与生态学方向的研究.
通讯作者:贺学礼(1964-), 男 ,陕西蒲城人 , 博士生导师 ,教授 , 主要从事植物多样性和生态学研究.
第 30卷第 1期
2 0 0 7年 1月
河 北 农 业 大 学 学 报
JOURNAL OF AGRICU LT URAL UNIVERSI TY OF HEBEI
　 　 Vol.30 No.1
Jan .2 0 0 7
别是 AM 真菌能在植物根际形成庞大菌丝网络系
统 ,其菌丝和根的断裂片段能够提高土壤团聚体的
稳定性和促进土壤形成 ,固定沙丘及改善土壤理化
性状[ 4-5] 。迄今为止 ,我国对在干旱 、半干旱地区
主要植物群落丛枝菌根的形成条件 、影响因素等方
面的研究较少[ 6] 。花棒 、羊柴 、黄华 、苦豆子均属豆
科植物 ,广泛分布于毛乌素沙地 ,这 4种豆科植物根
系发达 ,具有广泛的适应性和较强的抗逆性 ,是干旱
地区植被建立和生态恢复的优良植物种类。本研究
选取毛乌素沙地不同样地上生长的 4种豆科植物 ,
研究了自然条件下 4种豆科植物根围土壤AM 真菌
生态分布及与土壤因子的相关性 ,为充分利用 AM
真菌资源 、筛选适合土壤-植物-菌根最佳组合的
优势菌种 ,促进干旱地区植被恢复提供依据。
1　材料和方法
1.1　材料
2005年 8月和 10 月 ,从毛乌素沙地不同地点
选 取 花 棒 (Hedysarum scoparium )、 羊 柴
(Hedysarum mongolicum)、黄华(Thermopsis lance-
olata)、苦豆子(Sophora alopecuroides)等 4种豆科
植物。每种植物分别随机选取 4株植株 ,在距植株
根围 0 ～ 30 cm 处采集植物根系及其附带土壤 ,每个
样品约1 kg ,将土样带回室内 ,风干后过 2 mm筛后 ,
用于土壤理化性质分析和 AM 真菌孢子观测 ,将根样
切成1 cm根段 ,用于 AM 真菌定殖率测定(采样地见
表1)。
1.2　方法
AM 真菌定殖率按 Phillips和Hayman[ 7]方法测
定。从每份土样中取 25 g 风干土壤 ,用湿筛倾析-
蔗糖离心法[ 7]筛取分离 AM 真菌孢子。体视显微
镜下于培养皿中分格计数 ,记录孢子数量 ,统计孢子
总数 ,以每 100 g 干土中的含孢量计为孢子密度。
土壤有机质用重铬酸钾氧化法 ,土壤 pH 用电
位法 ,土壤有效 N 用碱解扩散法 ,土壤有效 P 用碳
酸氢钠-钼锑抗比色法[ 9] 。
采用SPSS 10.0统计分析软件对试验数据进行
统计分析。
2　结果与分析
2.1　毛乌素沙地 4种豆科植物根围土壤 AM真菌
定殖率和孢子密度
由表 1可知 ,花棒根围土壤 AM 真菌菌丝 、泡
囊 、丛枝和总定殖率在 5个样地之间无显著差异 ,榆
林市郊和靖边城郊的孢子密度显著高于其他 3个样
地 ,分别为 512.0 个/100g 土和 440.0 个/100g 土。
羊柴根围土壤 AM 真菌菌丝 、泡囊 、丛枝和总定殖
率在 5个样地之间差异不显著 ,靖边城郊的孢子密
度显著高于横山城郊 、靖边小河乡和东胜市郊 ,达到
209.0 个/100g 土。黄华根围土壤 AM 真菌菌丝和
总定殖率在 5个样地之间无显著差异 ,靖边城郊和
定边郝滩的泡囊定殖率显著高于靖边宁条梁 ,分别
达到 44.26%和 41.95%;靖边城郊的丛枝定殖率显
著高于其他样地 ,为 4.91%;定边郝滩的孢子密度
显著高于靖边宁条梁 ,为 569.0 个/100g 土。苦豆
子根围土壤AM 真菌泡囊和丛枝定殖率在5个样地
之间无显著差异;横山城郊的菌丝定殖率和总定殖
率显著高于定边郝滩 ,为 89.94%;靖边宁条梁的孢子
密度显著高于另两个样地 ,达到 398.0个/100g土。
表 1　不同样地 4 种豆科植物根际 AM真菌定殖率和孢子密度方差分析
Table 1　Compare means analysis of colonization rate and spore density of
AM fungi of four Legumes plants in the different sites
宿主
Host plant
样地　　
Site　　
AM 真菌菌丝
定殖率/ %
Hypha
AM 真菌泡囊
定殖率/ %
Vesicule
AM 真菌丛枝
定殖率/ %
Arbuscule
AM 真菌总
定殖率/ %
Total
孢子密度/
(个·100-1土)
Spore density
伊金霍洛旗 75.00a 52.50a 3.33a 80.83a 128.0b
中科院研究站
榆林市郊 81.67a 49.17a 0.83a 83.33a 512.0a
花棒 靖边城郊 80.00a 42.50a 2.50a 81.67a 440.0a
靖边小河乡 75.00a 49.17a 5.00a 75.83a 50.0b
靖边安边镇 72.50a 38.33a 0.83a 73.33a 170.0b
靖边城郊 70.00a 34.17a 0.83a 71.67a 209.0a
横山城郊 70.30a 46.61a 0.89a 75.36a 71.0b
羊柴 靖边小河乡 83.33a 39.17a 2.50a 84.17a 26.0b
靖边安边镇 75.83a 65.00a 2.50a 77.50a 105.0ab
东胜市郊 75.83a 63.33a 0.00a 84.17a 28.0b
46　　　　　 河 北 农 业 大 学 学 报 第 30卷
　　续表
宿主
Host plant
样地　
Site　
AM 真菌菌丝
定殖率/ %
Hypha
AM 真菌泡囊
定殖率/ %
Vesicule
AM 真菌丛枝
定殖率/ %
Arbuscule
AM 真菌总
定殖率/ %
Total
孢子密度/
(个·100g-1土)
Spore density
靖边宁条梁 64.17a 25.00b 0.83b 64.17a 165.0b
黄华　 靖边城郊 73.80a 44.26a 4.91a 82.31a 317.0ab
定边郝滩 74.61a 41.95a 1.25b 75.92a 569.0a
靖边宁条梁 75.83ab 39.17a 2.22a 76.67ab 398.0a
苦豆子 横山城郊 89.94a 58.97a 1.70a 89.94a 90.0b
定边郝滩 61.70b 34.24a 1.67a 61.70b 203.0b
　　注:表中数据为 AM 真菌定殖各项指标的平均值;同一列数据中字母不同者表示在 P<0.05水平上差异显著;下表同.
2.2　4种豆科植物根围土壤因子理化性质
花棒根围土壤有效 N在榆林市郊有最大值 ,为
26.25μg/g ,显著高于靖边小河乡;伊金霍洛旗中科
院研究站和榆林市郊的有效 P 显著高于靖边城郊
和靖边小河乡 ,分别是 12.64 μg/g 和 12.62 μg/g;
有机质在榆林市郊和靖边城郊显著高于其他样地 ,
分别为 0.12%和 0.16%;pH 在靖边城郊有最大值
8.05 ,显著高于榆林市郊 、靖边小河乡和靖边安边
镇。羊柴根围土壤有效 N 在靖边城郊和横山城郊
最大 ,为 24.50μg/g ,显著高于东胜市郊;靖边小河
乡的有效 P 显著高于靖边城郊 、横山城郊和靖边安
边镇 , 达到 13.96 μg/g;靖边城郊的有机质达到
0.10%,显著高于除横山城郊之外的其他 3个样地;
靖边安边镇的 pH 显著低于其他样地(见表 2)。
表 2　不同样地 4 种豆科植物土壤因子方差分析
Table 2　Compare means analysis of soil factors of
four Legumes species in the different sites
宿主
Host
plan t
样地
Site
有效 N/
(μg·g -1)
Available N
有效 P/
(μg·g -1)
Available P
有机质/ %
Organic
matter
pH
花棒　
伊金霍洛旗中 19.25ab 12.64a 0.04b 7.68ab
科院研究站
榆林市郊 26.25a 12.62a 0.12a 7.11b
靖边城郊 24.50ab 6.30c 0.16a 8.05a
靖边小河乡 17.50b 9.61b 0.02b 7.23b
靖边安边镇 24.50ab 10.01ab 0.06b 7.36b
羊柴　
靖边城郊 24.50a 9.19b 0.10a 8.51a
横山城郊 24.50a 9.04b 0.07ab 8.37a
靖边小河乡 19.25ab 13.96a 0.04b 8.48a
靖边安边镇 21.00ab 4.75c 0.04b 7.56b
东胜市郊 17.50b 11.38ab 0.04b 8.48a
黄华　
靖边宁条梁 31.50b 8.25a 0.10b 8.52a
靖边城郊 21.00c 8.80a 0.17b 8.48a
定边郝滩 42.00a 5.13b 0.27a 8.38a
苦豆子
靖边宁条梁 36.75a 13.18a 0.51a 8.39b
横山城郊 15.75b 9.73b 0.04b 8.14c
定边郝滩 22.75b 4.61c 0.11b 8.66a
　　黄华根围土壤有效 N 和有机质在定边郝滩均
有最大值 ,分别是 42.00 μg/g 和 0.27%,显著高于
其他 2个样地;有效 P 在靖边宁条梁和靖边城郊分
别达到 8.25 μg/g 和 8.80 μg/g ,显著高于定边郝
滩;pH 在 3个样地之间无显著差异。苦豆子根围土
壤有效 N 、有效 P 和有机质在靖边宁条梁均有最大
值 ,分别是 36.75μg/g 、13.18μg/g 和 0.51%,显著
高于其他 2 个样地;pH 在定边郝滩有最大值 ,为
8.66 ,显著高于另 2个样地 。
2.3　毛乌素沙地 4种豆科植物根围土壤 AM真菌
与土壤因子的相关性
对毛乌素沙地 4种豆科植物根围土壤AM 真菌
定殖和土壤因子各项指标取平均值 ,分析两者之间
的相关性(表 3)。结果表明 ,AM 真菌的定殖率与
孢子密度无显著相关性;有机质和有效 N 与孢子密
度有显著正相关性 ,有效 N与泡囊定殖率呈显著负
相关;pH 和有效 P 与孢子密度和 AM 真菌定殖率
无显著相关性。
表 3　豆科植物根际 AM真菌与土壤因子间的相关性
Table 3　Relativity analysis between AM fungi and
soil factors of Legumes species
项目
Iterm
孢子密度
Spo re
densi ty
pH
有机质
O rganic
ma tter
有效N
Available
N
有效 P
Available
P
孢子密度 1.000 -0.013 0.535＊ 0.606＊ -0.132
AM 真菌菌丝定殖率 0.004 -0.096 0.027 -0.142 0.184
AM 真菌泡囊定殖率 -0.086 -0.207 -0.124 -0.253＊ -0.026
AM 真菌丛枝定殖率 -0.033 -0.016 0.006 -0.208 0.025
AM 真菌总定殖率 -0.035 -0.082 0.023 -0.183 0.173
　　注:表中数值为 AM 真菌与土壤因子的相关性系数 R;＊表示
两者之间在 P<0.05水平有显著相关性 , ＊＊表示两者之间在 P<
0.01水平有极显著相关性.
3　结论与讨论
试验结果表明 , 4 种豆科植物丛枝菌根真菌总
定殖率平均 为 77.19%, 菌丝 定殖率 平均为
74.94%,泡囊定殖率为 44.64%,丛枝定殖率仅为
2.05%,孢子密度达 223.7个/100 g 土 。说明毛乌
素沙地 4种豆科植物都能与AM 真菌形成良好的共
生关系 。本研究发现 ,虽然 4 种植物能够与 AM 真
菌形成良好的共生体系 ,但不同植物和不同样地之
47　第 1期　　　 安秀娟等:土壤因子对毛乌素沙地豆科植物 AM 真菌侵染的影响
间存在一定差异 ,说明 AM 真菌对宿主植物的定殖
状况 ,受到共生双方的生物学特性及其环境因子的
影响[ 1-3] 。环境条件特别是影响根系生长的土壤
条件 ,对丛枝菌根真菌定殖率有较大影响[ 10-12] 。
相关性分析结果表明 , 4 种豆科植物根际 AM
真菌定殖率与孢子密度之间无显著相关性 ,这和前
人的研究结果相一致[ 13-14] 。可能由于 AM 真菌孢
子能在土壤中存活较长时间 ,而与 AM 真菌共生的
宿主植物 ,由于完成生活周期或生态环境的恶化而
枯萎死亡;当土壤中的孢子处于休眠或死亡时不能
侵染宿主植物;此外 ,这也与 AM 真菌孢子萌发 、产
孢特性及与宿主根系形成共生关系的程度有关[ 15] 。
因此 ,应深入研究AM 真菌的生物活性 、AM 真菌与
宿主植物形成共生关系的机制以及环境因子的生态
作用 ,进而发挥 AM 真菌和豆科植物在干旱地区植
被建立和生态恢复中的重要作用。
土壤养分对 AM 真菌生长发育具有重要影响 。
本试验中 ,土壤有机质和有效 N与孢子密度呈显著
正相关 ,有效 N与泡囊定殖率呈显著负相关。这可
能与 AM 真菌本身的生长特性有关 , Pearson 等及
Abbot t[ 16-17]等研究表明 ,由于孢子数量 、菌丝生
长 、繁殖体侵染速率及真菌利用碳化物能力等方面
有差异 ,造成不同真菌形成菌根的能力不同 ,并且真
菌间的竞争作用直接影响真菌孢子的丰富度和产生
菌丝的能力 。同时 ,土壤基质的一些特性会影响丛
枝菌根结构的形成和有效性。土壤中的有机质可能
是通过作为保存菌丝的基质 ,而在保持 AM 真菌侵
染力方面发挥作用;同时 AM 真菌在土壤中有一定
的腐生性 , 有机质很可能在这一过程起重要作
用[ 2] 。Joner 等和张勇等研究发现 ,一定范围内土壤
有机质含量的提高 ,对 AM 真菌菌丝生长和菌根发
育具有不同程度的促进作用[ 18-19] ;另有研究表明 ,
当超过一定范围 , AM 真菌的分布随有机质含量增
高而减少[ 20] 。同样 ,当土壤中有效 N 含量过高超
过一定范围时 ,AM 真菌的定殖就会受到抑制 ,定殖
率明显下降 。贺学礼等 、 Lorgio 等和 Hayman
等[ 10-11 , 21]发现 , AM 真菌的定殖与土壤因子密切
相关 ,但也有研究表明 ,AM 真菌定殖率与土壤肥力
之间的相关性小或没有相关性[ 22] 。许多同类试验
却得出了不同结果 ,这可能与被测植物 、AM 真菌及
土壤环境的差异有关 ,说明土壤因子对 AM 真菌定
殖率的影响是诸多因素综合作用的结果 ,各土壤因
子并不是独立地对 AM 真菌产生作用 ,而是作为一
个整体综合发挥作用[ 23] 。因此 ,当研究一个土壤因
子对 AM 真菌的影响时 ,不能忽视其他因子与之的
关系。
豆科植物作为干旱生境植被中主要的建群植物
和优良牧草 ,在本研究中均可形成丛枝菌根 ,并且菌
根发育状况良好 ,说明豆科植物与 AM 真菌共生具
有普遍性和高度亲和性 ,丛枝菌根的形成可能是豆
科植物适应贫瘠干旱环境的有效对策之一 。在干旱
环境中 ,土壤因子的变化直接影响到 AM 真菌的定
殖程度和孢子丰富度。因此 ,丛枝菌根不同结构的
定殖程度和孢子密度 ,可作为土壤环境状况评估的
有效微观指标。为了更好的研究 AM 真菌在干旱
生态系统中的作用 ,应对干旱生境中 AM 真菌的组
成 、与宿主植物的相互选择性 、环境因子的生态作用
等方面进行系统研究 ,以便为菌根生物技术在生态
系统重建和植被恢复中的应用提供依据和材料 。
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(编辑:李　川)
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49　第 1期　　　 安秀娟等:土壤因子对毛乌素沙地豆科植物 AM 真菌侵染的影响