全 文 ：11种唇形科药用植物叶表及腺毛的形态比较
胡凤莲　(安康学院农学与生命科学院 ,陕西安康 725000)
摘要　[目的 ] 为利用叶表面和腺毛形态特征区分唇形科植物奠定基础。 [方法] 选取 11种常见的唇形科药用植物 ,利用扫描电镜观
察比较其叶表面及腺毛的形态特征。 [结果] 叶表皮细胞表面覆有一层厚度适中的角质层 ,有不同程度的条状纹理。下表皮细胞小于
上表皮细胞。叶表面有气孔 、腺毛和非腺毛 ,且下表面的气孔、腺毛和非腺毛比上表面多。气孔呈圆形至椭圆形 ,副卫细胞表面的角质
层常凸起呈苞片状 ,气孔周围有条状纹理 ,且常以气孔为中心呈放射状。非腺毛分枝或不分枝;基部的条状角质纹理呈放射状或纵横交
错。腺毛呈盾状或头状 ,腺毛的形态、大小、密度和头细胞的数目有明显的差别。 [结论] 该研究为唇形科药用植物的分类和利用提供
了新的依据。
关键词　唇形科;药用植物;叶;腺毛;形态比较
中图分类号　S567.23+9　　文献标识码　A　　文章编号　0517-6611(2009)20-09467-03
MorphologicalComparisonontheLeafEpidermisandGlandularHairsin11MedicalPlantsfromLabiatae
HUFeng-lian　(ColegeofAgronomyandLifeScience, AnkangUniversity, Ankang, Shaanxi725000)
Abstract　[ Objective] Thepurposeofthestudywastolayafoundationfordistinguishinglabiataeplantsonthebasisofthemorphologicalchar-
actersofleafepidermisandglandularhairs.[ Method] Elevenfamiliarmedialplantsfromlabiataewereselected, theirmorphologicalcharacters
ofleafepidermisandglandularhairswereobservedbyscanningelectronmicroscopeandcompared.[Result] Therewasamoderatelythickcuti-
clecoveringthesurfaceofleafepidermiscelsandithadstripedtexturetodiferentdegrees.Thelowerepidermiscelsweresmalerthantheup-
perepidermiscels.Therewerestomata, glandularhairsandnon-glandularhairsonleafepidermisandthatonthelowerleafepidermisweremore
thanthatontheupperleafepidermis.Thestomatavariedfromcirculartoellipse, thecuticlecoveringthesurfaceofsubsidiarycelloftenbulged
tobebracteal.Therewasstripedtexturearoundstomataanditwasoftenradialwithstomataascenter.Therewerebranchesonnon-glandular
hairsornotandthestripedcuticletexturesontheirbaseswereradialorcrossing.Theglandularhairswerepeltateorcapitateandtheshape, si-
zes, densitiesandcapitulumnumbersofglandularhairshadobviousdiference.[ Conclusion] Thestudysuppliednewbasisfortheglassification
andutilizationofmedicalplantsfromlabiatae.
Keywords　Labiatae;Medicalplants;Leaf;Glandularhairs;Morphologicalcomparison
作者简介　胡凤莲(1972-),女 , 山西兴县人 ,硕士 ,从事植物学 、植
物生理学的教学和研究。
收稿日期　 2009-03-31
　　唇形科为世界性分布的大科 ,有 200余属 , 3 500多种 。
许多种类为药用植物 、芳香植物 、油料植物 、观赏植物 [ 1] 。有
50余属 250余种可供药用 , 《中药大辞典 》收载的共 41属
120余种。作为药用植物的有黄芩 、荆芥 、藿香 、丹参 、薄荷 、
紫苏 、香薷 、石荠苎 、夏枯草 、筋骨草 、益母草 、活血丹 、牛至 、
广霍香等 [ 2] 。
唇形科许多种类具有较高的经济和药用价值。对该科
植物的利用主要集中在其分泌的挥发油成分上 [ 3] 。而腺毛
则是挥发油合成和分泌的主要场所 。因此挥发油的产生和
分泌与腺毛的分布 、类型及其结构等有着直接的联系 [ 4] 。但
由于该科植物腺毛类型的多样性和形态上的差异 ,必然导致
挥发油的性质 、分泌量等方面的差异和多样性。同时腺毛也
是唇形科植物分类的重要依据。而以往对该科腺毛的研究
只集中在少数种类中 [ 5] 。尚缺少对该科植物腺毛形态比较 。
为此笔者选取唇形科常见的 11种药用植物 ,利用扫描电镜
比较它们叶表皮及腺毛形态特征 ,并通过分析 ,探讨以叶表
面和腺毛的特征来区分唇形科植物 。
1　材料与方法
1.1　材料　紫苏(Perilafrutescens)、薄荷(Menthahaploca-
lyx)、霍香(Agastacherugosa)、黄芩(Scutelariabaicalensis)、
丹参(Salviamiltiorhiza)采自西北大学生命科学系植物园 ,
薰衣草(Lavandulaangustifolia)、益母草(Leonurusheterophyl-
lus)、荆芥(Schizonepetatenuifolia)、香薷(Elsholtziaciliate)、
罗勒(Ocimumbasilicum)、百里香(Thymusmongolicus)采自西
安植物园的药用园和芳香园。
1.2　方法　扫描电镜观察:将所采幼叶切成 1 cm左右小
块 , FAA固定 ,系列酒精脱水后逐步过渡到乙酸异戊酯中 ,经
过 CO2临界点干燥器干燥 ,粘于样品台上 ,离子溅射仪喷镀
金膜后 ,用 HITACHIS-570型电子显微镜观察并照相。
2　结果与分析
扫描电镜下叶表面形态特征:
(1)紫苏。上表皮细胞表面有较细密条纹贯穿 ,下表皮
气孔分布明显增多 ,气孔长圆形 ,开口处有角质凸起呈苞片
状 ,外有同心性环状细密层纹。向外为无规律的发散条纹。
非腺毛较粗短 ,牛角状 ,平直 ,表面疣状突起纵向排列 ,并延
伸于周围表皮细胞表面;着生于叶脉处。有两类腺毛:头状
腺毛圆球状 ,角质层较厚;盾状腺毛扩展成盾状 ,柄短 ,单细
胞 ,腺鳞多 8细胞 ,表面滑 ,近圆形 ,周围表皮细胞表面有发
散的条纹 ,是产生和分泌挥发油的腺毛。非腺毛主要分布在
叶脉(图 1-1)。
(2)薄荷。气孔长圆形 ,直轴式 ,保卫细胞角质突起 ,苞
片周围有少量放射状条纹。气孔保卫细胞表面角质层破裂
呈苞片状 ,外层为同心性错杂层纹 。非腺毛稍弯曲或平直 ,
被颗粒状角质纹理;腺鳞 8细胞 ,顶面观圆形 ,周围细胞略下
陷。小腺毛头部多皱缩 ,上表面周围下陷 ,下表面周围隆起 ,
并呈一圆环状。盾状腺毛是产生和分泌挥发油的腺毛 ,有明
显的角质层及其下间隙 ,有的角质层破裂;整个盾状腺毛凹
陷入表皮细胞内 ,而头状腺毛凸出于表皮细胞上(图 1-2, 3)。
(3)黄芩。上表皮细胞表面微隆起 ,有不定向角质条纹 ,
气孔圆形;有盾状腺毛和非腺毛 ,非腺毛主要分布在叶缘和
叶脉 ,拐折 ,从基部到顶部渐尖 。下表皮细胞之间密布气孔 ,
有许多角质条纹 ,盾状腺毛凹陷于表皮细胞内(图 1-4)。
(4)薰衣草 。上表皮有少量气孔 ,气孔凸起于表皮细胞 ,
安徽农业科学 , JournalofAnhuiAgri.Sci.2009, 37(20):9467-9469 责任编辑　孙红忠　责任校对　卢瑶
DOI :10.13989/j.cnki.0517-6611.2009.20.086
椭圆形 ,保卫细胞比表皮细胞小很多 ,下有孔下室 ,气孔边缘
有角质条纹 ,分枝状的非腺毛密集覆于整个表面。腺毛都处
于非腺毛包围之中 ,盾状腺毛为 8-腺鳞;下表皮特征近似于
上表皮(图 1-5, 6)。
(5)霍香 。上表皮细胞具不定向角质条纹 ,有时跨越细
胞 。下表皮密布气孔 ,细胞形态不规则 ,气孔保卫细胞角质
突起苞片状 ,于开口处唇形突起。外层为同心性细小层纹 ,
副卫细胞表面角质纹理不规则。霍香叶上腺毛和非腺毛密
集分布 ,头状腺毛和盾状腺毛均凸出于叶片表面 ,盾状腺毛
的基细胞凹陷 。气孔分布较密集 ,外被角质层。非腺毛宝塔
形 ,基部细胞较光滑 ,上部细胞密布颗粒状角质纹理 ,基部周
围细胞表面角质呈错杂不规则类网状纹理(图 1-7)。
(6)丹参 。上表皮细胞表面微隆起 ,有不定向角质条纹 ,
气孔较少 ,类圆形 ,表面密布腺毛和非腺毛。盾状腺毛基细
胞明显小于表皮细胞 ,下陷 ,柄细胞缢缩 ,头细胞膨大为圆球
形;头状腺毛为香菇状 ,头部弯向一侧。非腺毛基部多细胞 ,
膨大并凸出于表皮细胞 ,不分枝 ,中间细胞开始收缩 ,顶端细
胞渐缩为尖头 ,下表皮不平整 ,细胞排列不规则 ,表皮细胞之
间密布腺毛 、非腺毛和气孔 ,非腺毛不分枝 ,从基细胞到顶细
胞渐尖。腺毛为弯头头状腺毛和 4-细胞盾状腺毛(图 1-8)。
(7)荆芥 。上表皮细胞较小 ,无气孔 ,表面分布腺毛 、非
腺毛;下表皮细胞交织排列 ,细胞形状不规则 ,有气孔分布 ,
较稀 ,直径 15 ～ 18 μm,非腺毛主要分布在叶脉和近叶脉处 。
荆芥叶上有 2-细胞头状腺毛和盾状腺毛。盾状腺毛的基细
胞明显大于表皮细胞 ,腺毛着生处均凹陷 ,柄细胞和头细胞
凸出于表皮细胞上(图 1-9)。
(8)益母草。上表皮细胞细长分枝状 ,表面贯穿有条状
断续的角质纹理。气孔保卫细胞角质凸起呈苞片状 ,外缘为
聚缩的细波状圆环 ,向外为放射状条纹;非腺毛密集交错 ,多
分布于下表皮 。多拐折 ,表面凸起平缓 ,基部周围不规则;上
表面分布较少 ,拐折 ,平直或稍弯折 ,表面密布颗粒状角质 ,
基部周围 4或 7细胞 ,有细碎条纹 。腺鳞表面平滑 、微卧于
表皮细胞中。益母草叶表面腺毛为头状腺毛和 4-细胞盾状
腺毛(图 1-10)。
(9)香薷 。上表皮细胞表面有不定向条纹 ,无气孔;下表
皮叶脉密布非腺毛 ,气孔分布较密 ,气孔类方形 、回形 ,保卫
细胞角质凸起呈苞片状 ,外层为由一凸起的缘环发出的放射
状条纹。非腺毛平直 、弯曲或稍拐折 ,不分枝 ,中部常有一细
胞缢缩 ,基部较大。顶端针刺状 ,整体具纵棱状角质纹理 。
有的腺鳞角质层破裂呈苞片状 ,顶面观头部表面平坦。香薷
叶表面腺毛和非腺毛密集分布 ,有头状和盾状两种腺毛 ,基
细胞均凹陷于表皮细胞下 ,非腺毛主要分布在叶脉处
(图 1-11)。
(10)罗勒。非腺毛表面密布颗粒状小突起 ,腺毛的基细
胞陷于表皮细胞内;气孔分布较稀。罗勒叶表面具有 4-细胞
盾状腺毛 、头状腺毛和非腺毛(图 1-12, 13)。
(11)百里香。上表皮细胞长圆形或不规则 ,微凸 ,盾状
腺毛凹陷于表皮细胞内 ,非腺毛和头状腺毛凸出于表皮细胞
上 ,非腺毛表面有许多疣状小突起 ,叶脉处较密。下表皮气
孔不规则 ,气孔数量明显多于上表皮;盾状腺毛 、头状腺毛和
非腺毛分布于气孔和表皮细胞之间(图 1-14, 15)。
3　结论与讨论
3.1　叶表面及腺毛特征　通过对 11种唇形科药用植物叶
表面和腺毛特征的观察 ,明确了它们的表面特征是由表皮附
属物(气孔 、腺毛和非腺毛)及覆盖于表皮细胞表面的具不同
纹饰的角质层构成。叶表面及腺毛特征概括如下:
(1)叶表皮细胞表面均覆有一层厚度适中的角质层 ,有
不同程度的条状纹理 ,纹理一般不跨越细胞界限。
(2)下表皮细胞小于上表皮细胞 ,叶表面都有气孔 、腺毛
和非腺毛;但下表面气孔 、腺毛 、非腺毛的分布多于上表面。
(3)气孔圆形至椭圆形 ,副卫细胞表面的角质层常凸起
呈苞片状 ,凸起或平覆 ,气孔周围均有条状纹理 ,且常以气孔
为中心呈放射状 。
(4)非腺毛分枝或不分枝;基部的条状角质纹理呈放射
状或纵横交错;有的非腺毛表面有颗粒状突起;拐折或平直。
(5)腺毛有盾状和头状两种 ,腺毛的形态 、大小 、密度和
头细胞的数目有明显的差别;有时腺鳞表面的角质层破裂呈
苞片状 。
3.2　11种植物区别　利用扫描电镜观察叶表面及腺毛 、非
腺毛特征 ,发现各种间有较明显的区别 ,检索表如下:
1.叶表面平整 ,无明显角质条纹 2⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯
2.非腺毛分枝 ,分枝的非腺毛覆盖整个叶表面
薰衣草
⋯⋯⋯
⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯
2.非腺毛不分枝 3⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯
3.非腺毛表面密被颗粒状突起 4⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯
4.盾状腺毛不凹陷 ,头细胞为 4-细胞 ⋯⋯⋯⋯ 益母草
4.盾状腺毛整个凹陷于表皮细胞内 ,头细胞 8 ～ 12细胞
⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯ 百里香
3.非腺毛表面光滑 ,头状腺毛为弯头头状腺毛 5⋯⋯⋯
5.盾状腺毛不凹陷 ⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯ 丹参
5.盾状腺毛凹陷于表皮细胞内 6⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯
6.盾状腺毛略凹陷 ,非腺毛宝塔形 ,平直或拐折
霍香
⋯⋯⋯
⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯
6.盾状腺毛整个凹陷于表皮细胞中 ,非腺毛稍弯曲或平
直 ,牛角状⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯ 薄荷
1.叶表面有明显的角质纹理 7⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯
7.叶表面条纹不规则 ,且非腺毛表面光滑 ⋯⋯⋯ 荆芥
7.叶表面条纹规则 8⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯
8.叶表面为垂直于腺毛的条纹且非腺毛表面密被颗
粒状 9⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯
9.非腺毛拐折 ,且仅在叶脉处分布 ⋯⋯⋯⋯⋯⋯ 黄芩
9.非腺毛牛角状 ,叶表面和叶脉均有 ⋯⋯⋯⋯⋯ 罗勒
8.叶表面为垂直于气孔的条纹且非腺毛表面较光滑
10
⋯
⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯
10.毛状体总数 、腺毛 、非腺毛和气孔密度都大 ⋯ 香薷
10.毛状体总数 、腺毛 、非腺毛和气孔密度都较小
紫苏
⋯⋯
⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯
9468 　　　　　　　　　　安徽农业科学　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　2009年
　注:1.紫苏盾状腺毛和头状腺毛;2.薄荷盾状腺毛;3.薄荷头状腺毛;4黄芩腺毛 、非腺毛和叶表面特征;5.薰衣草盾状腺毛、非腺毛;6.薰衣草
头状腺毛和非腺毛;7.藿香头状腺毛 、盾状腺毛和非腺毛;8.丹参头状和盾状腺毛;9.荆芥腺毛和非腺毛;10.益母草头状腺毛 、盾状腺毛和
非腺毛;11.香薷头状和盾状腺毛;12.罗勒头状腺毛;13.罗勒盾状腺毛和非腺毛;14.百里香头状腺毛和盾状腺毛;15.百里香非腺毛。
　Note:1.PeltateandcapitateglandularhairsofPerilafrutescens;2.PeltateglandularhairsofMenthahaplocalyx;3.CapitateglandularhairsofMentha
haplocalyx;4.Glandularhairsandnon-glandularhairsofScutellariabaicalensisandsurfacecharacteristicsofleaves;5.Peltateglandularhairsand
non-glandularhairsofLavandulaangustifolia;6.Capitateandnon-glandularhairsofLavandulaangustifoli;7.Capitate, peltateandnon-glandu-
larglandularhairsofAgastacherugosa;8.CapitateandpeltateglandularhairsofSalviamiltiorhiza;9.Glandularhairsandnon-glandularhairsof
Schizonepetatenuifolia;10.Capitate, peltateandnon-glandularglandularhairofLeonurusheterophyllus;11.Capitateandpeltateglandularhairof
Elsholtziaciliate;12.CapitateglandularhairsofOcimumbasilicum;13.Peltateandnon-glandularhairsofOcimumbasilicum;14.CapitateandPel-
tateglandularhairsofThymusmongolicus;15.Non-glandularhairsofThymusmongolicus.
图 1　扫描电镜下植物叶表及腺毛形态
Fig.1　Leafepidermisandglandularhairmorphologicalunderscanningelectronmicroscope
　　唇形科植物的分类主要依据其形态特征 ,而叶表面的特
征是分类的依据之一。以往的鉴定主要以叶的横切面特征
为主 ,配合进行叶的表面观察 ,由于唇形科药用植物经济价
值的重要方面是其含有精油 ,而精油又是由表面附属物腺毛
分泌的 ,笔者主要以叶表面 、腺毛及非腺毛的特征为研究对
象 ,试图为唇形科药用植物的分类和利用提供新的依据。
参考文献
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[ 4] 陆时万 ,徐祥生 ,沈敏健.植物学:下册[ M].2版.北京:高等教育出版
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9469　37卷 20期　　　　　　　　　　　　　　　　　　胡凤莲等　11种唇形科药用植物叶表及腺毛的形态比较