全 文 ：3种茜草科药用植物乙醇浸提液对萝卜种子
萌发及幼苗生长的化感作用
刘龙元1,2， 贺鸿志2， 黎华寿2
（1.广东药学院医药化工学院， 广东 中山 528458；
2.华南农业大学农业部热带农业环境重点开放实验室/广东省高等学校农业生态
与农村环境重点实验室， 广东 广州 510642）
摘 要：以 3 种茜草科药用植物鸡屎藤〔Paederia scandens (Lour.) Merr.〕、剑叶耳草（Hedyotis caudatifolia Merr. et
Metcalf）、玉叶金花（Mussaenda pubescens L.）为试材，采用乙醇提取的方法制备不同浓度的乙醇提液，通过测定其对受
体萝卜（Raphanus sativus L.）发芽率、根系活力、叶片游离脯氨酸和叶绿素含量的影响，比较化感作用强弱。 结果表明：
不同供试植物乙醇提液其化感效应不同，且浓度高时，化感作用强；供试植物乙醇提液均显著降低了萝卜发芽率、发芽
速率指数，且剑叶耳草在这两个指标的抑制作用显著高于另二者；供试植物乙醇提液均极显著抑制萝卜胚根和胚芽的
生长，其中鸡屎藤乙醇提液抑制胚芽的作用最强，玉叶金花提液抑制胚根的作用最强；鸡屎藤比玉叶金花更显著地抑
制萝卜幼苗根系活力，然而剑叶耳草却显著地促进；供试植物乙醇提液显著降低萝卜幼苗叶绿素含量，显著提高叶片
脯氨酸含量；鸡屎藤乙醇提液使叶绿素含量减少 69.47%～87.00%，且叶绿素 a ／叶绿素 b 随处理浓度的增加而降低。
关键词：鸡屎藤； 剑叶耳草； 玉叶金花； 化感作用
中图分类号：Q948.12; R282.2 文献标识码：A 文章编号：1004-874X（2014）09-0033-06
Allelopathic effects of ethanol extract of three medicinal
plants from rubiaceae family on seed germination
and seedling growth of Raphanus sativus L.
LIU Long-yuan1,2， HE Hong-zhi2， LI Hua-shou2
(1.School of Chemistry and Chemical Engineering, Guangdong Pharmaceutical University, Zhongshan 528458, China;
2.Key Laboratory of Agro-Environment in the Tropics， Ministry of Agriculture of the Peoples Republic of China,
South China Agricultural University/Key Laboratory of Agroecology and Rural Environment of
Guangdong Regular Higher Education Institutions, Guangzhou 510642, China)
Abstract: The allelopathic effects of ethanol extract of Paederia scandens (Lour.) Merr., Hedyotis caudatifolia Merr. et
Metcalf and Mussaenda pubescens L. on Raphanus sativus L. were compared by determining germination, chlorophyll
content, free proline content of leaves and root activities of the acceptor. Results showed that different concentration of
ethanol extract from donors had certain allelopathic effect on R. sativus, and the allelopathic effects enhanced with the
increase of concentration. Ethanol extract from donors significantly reduced germination percentage, germination rate index.
And H. caudatifolia in the inhibition of these two indexes was significantly higher than the other two donors. The three
donors all significantly inhibited the seedling growth of radish, with the strongest inhibition of germ and radical growth
caused by P. scandens and M. pubescens, respectively. P. scandens also caused more significant inhibition of root activity
of R. sativus than M. pubescens, while H. caudatifolia remarkably improved it. Ethanol extract from donors significantly
increased the free proline content of acceptor’s leaves, and resulted in 69.47% -87.00% reduction of the chlorophyll
content of acceptor, while chlorophyll A / chlorophyll B decreased as the increase of ethanol extract concentration.
Key words: Paederia scandens (Lour.) Merr.; Hedyotis caudatifolia Merr. et Metcalf;Mussaenda pubescens L.; allelopathy
鸡屎藤、剑叶耳草和玉叶金花为传统中草药。 早在 20 世纪 60 年代，国际学者就针对鸡屎藤化学成分[1-4]和
药理方面进行研究[5- 6]。 鸡屎藤中含有大量的环烯醚萜
苷类化合物， 以鸡屎藤苷为代表的含硫环烯醚萜苷类
化合物在已发现的环烯醚萜苷类化合物为独特的一类
化合物，仅在鸡屎藤中存在，已发现其具有较强的抗肿
瘤作用[7]。 然而，对剑叶耳草和玉叶金花的化学成分和
药理方面研究报道甚少，仅见潘为高等 [8]研究剑叶耳草
收稿日期：2013-11-06
基金项目：国家“973”计划项目 (2011CB100400-G)；广东省
科技计划项目 (0203-E12147)
作者简介：刘龙元（1983-），男，硕士，实验师，E-mail：lexus
0000@126.com
通讯作者：黎华寿（1964-），男，博士，教授，E-mail：lihuashou
@scau.edu.cn
广东农业科学 2014 年第 9期 33
C M Y K
DOI:10.16768/j.issn.1004-874x.2014.09.037
挥发油的化学成分组成和蒙明瑜等 [9]研究剑叶耳草水
提物对急性肝损伤小鼠的保护作用，潘利明等[10]研究玉
叶金花水提物的抗炎抑菌作用。
鸡屎藤抗逆性强， 分布极广， 各国学者主要从分
类、 空间分布、 形态特征等方面对其进行了一定的研
究，但鸡屎藤的生态学研究相对较少[11]。 鸡屎藤是耐荫
性强、 靠缠绕灌木丛生长或沿地表匍匐生长的藤本植
物，近年来，该植物在引种地和原产地均有发生生物灾
害的报道，在中国广东、日本和美国夏威夷、佛罗里达
和德克萨斯发生危害引起了专家学者的关注， 该植物
已被列入美国高度危险植物和必须引起高度关注并进
行控制的植物名单[11-13]。 鸡屎藤在原产地和引种地造成
灾变的机制目前尚不确切， 化感作用被认为是可能的
机制之一。 我们前期研究表明，鸡屎藤水提液显著降低
萝卜发芽率、幼苗根系活力和叶绿素含量，并有浓度效
应，说明鸡屎藤水提液有较强的化感作用 [14]。 在研究鸡
屎藤、 剑叶耳草和玉叶金花的水提液化感作用的基础
上， 本研究进一步比较三者的乙醇提液的化感作用潜
力，以进一步揭示鸡屎藤造成生态危害的可能途径，为
鸡屎藤生态危害控制和资源化利用提供科学参考。
1 材料与方法
1.1 试验材料
鸡屎藤（Paederia scandens (Lour.)Merr.）、剑叶耳草
（Hedyotis caudatifolia Merr. et Metcalf）、 玉 叶 金 花
（Mussaenda pubescens L.）来源于广东药学院中山校区
药圃，萝卜（Raphanus sativus L.）种子购于吉丰种业发
展有限公司。
1.2 试验方法
1.2.1 供体植物乙醇提液的制备 取 25 g 供体粗粉，
加入 20 倍 95%酒精，超声浸提 30 min，而后抽滤，所得
滤液用旋转蒸发仪器浓缩至无乙醇味， 用 60℃温超纯
水加热溶解， 冷却定容至 1 000 mL， 即得含原药 0.05
g/mL的供体乙醇提物母液， 超纯水稀释得 5 个浓度梯
度 ：0.0250 (T1)、0.0167 (T2)、0.0125 (T3)、0.010 (T4)、0.0083
g/mL(T5)母液浓度，置于 4℃冰箱中保存使用。
1.2.2 生物测定 选取适量均一饱满的萝卜种子，用
0.2% 的次氯酸钠溶液消毒 10 min，将均一饱满的受体
种子均匀的播撒在垫有两层滤纸，直径为 9 cm 的培养
皿中，每皿 50 粒。 定量加入 10 mL 不同浓度的不同供
体乙醇提液，同一浓度重复 3 次，以超纯水作为空白对
照。培养环境：25℃，16 h，100%光照；15℃，8 h，无光照，
每隔 1 d换供体溶液 1 次， 并记录当天种子发芽数，连
续培养 7 d。 在培养第 7 d， 叶绿素含量测定参照张宪
政[15]的方法，采用 TTC 法测定根系活力，以及酸性茚三
酮法测定叶片脯氨酸含量[16]。
1.3 数据处理
样品测试结果， 用 SPSS 18.0 进行 Duncan 新复全
距测验。 种子萌发试验所得数据采用发芽率和发芽速
度指数来定量， 发芽速度指数按如下公式计算 [17]：I=
(7X1+6X2+5X3+4X4+3X5+2X6+X7) ，X为每隔 24 h 发芽种
子数 。
采用 Williamson 等 [18]的化感作用效应指数 (RI)评
价，公式如下：
RI=1-C/T （T≥C）
RI=C/T-1 （T
数（RI>0 时为促进作用，RI<0 时为抑制作用，绝对值的
大小与作用强度一致）。
2 结果与分析
2.1 供体植物乙醇提液对萝卜种子萌发的影响
不同浓度供体乙醇提液对萝卜种子萌发的影响如
表 1 所示。3 种供体植物乙醇提液对萝卜种子萌芽均有
不同程度的抑制作用，表现为随乙醇提液浓度的增加，
其化感抑制作用增强，供试植物不同，其对萝卜的化感
效应也不相同，对萝卜种子萌发抑制作用大小顺序为：
剑叶耳草>玉叶金花>鸡屎藤。结果表明，供试植物乙醇
提液处理不仅显著降低萝卜种子发芽率， 还延缓了种
子的萌发时间， 使各处理萝卜种子的发芽速度指数显
著低于对照，随着乙醇提液浓度增加，萝卜种子的发芽
速度指数显著降低。
2.2 供体植物乙醇提液对萝卜幼苗生长的影响
3 种供体乙醇提液对萝卜幼苗生长影响如图 1、图
2所示，鸡屎藤、剑叶耳草、玉叶金花 3 种供体乙醇提液
处理均显著的抑制萝卜胚根、胚芽的生长，且随着浓度
的提高，其生长抑制作用增强。 3 种供体乙醇提液 5 个
浓度处理对萝卜胚芽的抑制率范围分别为：31.87%～
86.63%、24.94%～84.83%、9.96%～69.48%； 对萝卜胚根
的抑制率范围分别为：31.83%～84.12%、5.06%～84.09%、
69.57%～96.41%。 综合分析，3 种供体对萝卜胚芽的抑
制强度顺序为：鸡屎藤﹥剑叶耳草﹥玉叶金花，对胚根
抑制强度顺序为：玉叶金花﹥鸡屎藤﹥剑叶耳草。 结果
表明，3 种供体乙醇提液对萝卜幼苗生长的抑制途径不
尽相同， 鸡屎藤对胚根和胚芽二者均有较强的抑制作
用，玉叶金花主要是抑制萝卜胚根的生长，剑叶耳草对
萝卜幼苗的生长抑制作用不如鸡屎藤、玉叶金花强。
2.3 供体植物乙醇提液对萝卜根系活力的影响
从图 3 可以看出，3 种供体乙醇提液对萝卜幼苗根
系活力的影响效果不一， 鸡屎藤乙醇提液对萝卜幼苗
根系活力具显著的抑制作用，且随着浓度的提高，其抑
制作用增强，0.0083 g/mL 处理的萝卜根系活力是对照
34
C M Y K
CK T2 T3 T4 T51200
1000
800
600
400
200
0
根
系
活
力
（ μ
g/
g·
FW
·
h）
PS HC MP
供体醇提液
图 3 不同浓度乙醇提液对萝卜根系活力的影响
表 1 供体乙醇提液对受体种子萌发的影响
处理
CK
T1
T2
T3
T4
T5
综合效应
PS
0.973±0.012
a
0.407±0.112
dm
0.740±0.000
cm
0.880±0.053
bm
0.913±0.050
bcp
0.953±0.112
abn
0.779
HC
0.993±0.012
a
0.093±0.012
fp
0.533±0.150
ep
0.740±0.072
dp
0.860±0.034
cp
0.903±0.012
bp
0.626
MP
0.993±0.012
a
0.413±0.012
dm
0.833±0.012
cm
0.833±0.012
cpm
0.853±0.050
cp
0.920±0.020
bm
0.770
PS
0
a
-0.581±0.012
dm
-0.239±0.001
cm
-0.095±0.054
bm
-0.061±0.052
bcp
-0.019±0.012
abn
-0.199
HC
0
a
-0.906±0.012
fp
-0.463±0.151
ep
-0.255±0.073
dp
-0.134±0.035
cp
-0.091±0.012
bp
-0.370
MP
0
a
-0.584±0.012
dm
-0.261±0.012
cm
-0.161±0.012
cpm
-0.141±0.051
cp
-0.074±0.020
bm
-0.224
PS
1037.00±29.05
a
261.00±28.48
dm
623.33±37.07
cm
832.00±76.73
bn
889.33±79.50
bn
916.67±5.69
bn
704.47
HC
1063.33±5.69
a
69.33±3.21
ep
394.33±40.15
dp
559.67±56.32
cm
768.67±63.53
bm
792.00±27.51
bm
516.80
MP
1063.33±5.68
a
174.33±14.22
ep
393.00±5.57
dp
471.67±12.58
cp
511.33±23.80
cp
602.67±64.31
bp
430.60
注：a、b、c、d、e、f 不同字母表示同一供体不同浓度处理各指标的差异显著；p、m、n 不同字母表示同一浓度不同供体处理相同指标
的差异显著；PS 表示鸡屎藤乙醇提液；HC 表示剑叶耳草乙醇提液；MP 表示玉叶金花乙醇提液。 图 1~图 5 同。
发芽率 发芽率化感指数(RI) 发芽速率指数(I)
3.5
3.0
2.5
2.0
1.5
1.0
0.5
0
根
长
（ c
m
）
PS HC MP
供体醇提液
CK T1 T2 T3 T4 T5
图 2 不同浓度乙醇提液对萝卜胚根生长的影响
4.5
4.0
3.5
3.0
2.5
2.0
1.5
1.0
0.5
0
茎
长
（ c
m
）
CK T1 T2 T3 T4 T5
PS HC MP
供体醇提液
图 1 不同浓度乙醇提液对萝卜胚芽生长的影响
35
C M Y K
1.6
1.4
1.2
1.0
0.8
0.6
0.4
0.2
0
叶
绿
素
含
量
（ m
g/
g）
叶绿素 a 叶绿素 b 叶绿素 a/叶绿素 b 4.5
4.0
3.5
3.0
2.5
2.0
1.5
1.0
0.5
0
叶
绿
素
a/
叶
绿
素
b
CK T2 T3 T4 T5
鸡屎藤醇提液
1.6
1.4
1.2
1.0
0.8
0.6
0.4
0.2
0
叶
绿
素
含
量
（ m
g/
g）
叶绿素 a 叶绿素 b 叶绿素 a/叶绿素 b 4.5
4.0
3.5
3.0
2.5
2.0
1.5
1.0
0.5
0
叶
绿
素
a/
叶
绿
素
b
CK T2 T3 T4 T5
剑叶耳草醇提液
1.6
1.4
1.2
1.0
0.8
0.6
0.4
0.2
0
叶
绿
素
含
量
（ m
g/
g）
4.5
4.0
3.5
3.0
2.5
2.0
1.5
1.0
0.5
0
叶
绿
素
a/
叶
绿
素
b
叶绿素 a 叶绿素 b 叶绿素 a/叶绿素 b
CK T2 T3 T4 T5
玉叶金花醇提液
图 4 不同浓度乙醇提液对萝卜叶绿素的影响
T1
的89.80%，而 0.0250 g/mL 处理的则为 61.20%；剑叶耳
草乙醇提液处理后，萝卜幼苗根系活力有显著提高，高
浓度处理的提高了 35.44%， 说明剑叶耳草乙醇提液对
萝卜幼苗根系活力有一定的促进作用， 随处理浓度降
低而增加；玉叶金花表现为：在低浓度 0.0083 g/mL 处
理对萝卜根系活力无显著影响， 而 3 个高浓度处理表
现为抑制作用。
2.4 供体植物乙醇提液对萝卜叶绿素的影响
不同浓度乙醇提液对萝卜幼苗叶片叶绿素的影响
如图 4 所示，鸡屎藤、剑叶耳草、玉叶金花 3 种供体乙
醇提液处理均降低了受体萝卜幼苗叶绿素的含量，随
着 3 种乙醇提液浓度的升高， 萝卜幼苗叶绿素含量而
降低， 且鸡屎藤比剑叶耳草和玉叶金花对受体叶绿素
的减量作用更强。 鸡屎藤乙醇提液各处理叶绿素 a 的
含量彼此差异显著， 且显著低于对照， 仅为对照的
9.66%～31.00%，处理浓度越高，叶绿素 a 含量越低；各
浓度处理叶绿素 b 含量维持在一个较低的水平， 均显
著低于对照， 但处理间差异不显著， 在 0.0704～0.0856
mg/g； 鸡屎藤乙醇提液各处理叶绿素 a ／叶绿素 b 随处
理浓度的增加而降低。 剑叶耳草乙醇提液各处理叶绿
素 a ／叶绿素 b 与对照差异不显著， 说明剑叶耳草乙醇
提液处理影响萝卜叶绿素 a ／叶绿素 b 不显著； 但叶绿
素含量显著低于对照，为对照的 15.29%～53.35%，且随
处理浓度的增加而显著降低。 玉叶金花乙醇提液显著
降低了受体萝卜幼苗叶绿素 a ／叶绿素 b，0.025 g/mL 和
0.0167 g/mL两个高浓度处理的显著低于另 3 个体浓度
处理， 说明两个高浓度对叶绿素 a 的影响强度高于对
叶绿素 b的影响。 综上所述，3 种供体乙醇提液对萝卜
幼苗叶绿素都有显著的抑制作用，且有浓度效应，但 3
种供体对其叶绿素的影响方式不尽相同。
2.5 供体植物乙醇提液对萝卜叶片脯氨酸的影响
不同浓度乙醇提液对受体植物叶片脯氨酸含量的
影响如图 5 所示，各处理脯氨酸含量均显著高于对照。
鸡屎藤乙醇提液处理显著提高了受体萝卜幼苗叶片脯
36
C M Y K
4000
3500
3000
2500
2000
1500
1000
500
0
叶
片
脯
氨
酸
含
量
（ μ
g/
g·
h）
CK T2 T3 T4 T5T1
PS MPHC
供体醇提液
图 5 不同浓度乙醇提液对萝卜叶片脯氨酸含量的影响
氨酸的含量，随着处理浓度的增加，脯氨酸含量显著提
高。 在 0.0083 g/mL 时，为 1841.419 μg/g·h，是对照的
1.83 倍，浓度为 0.0250 g/mL 时，脯氨酸含量最高，为 3
865.327 μg/g·h，是对照的 3.85 倍，是最低浓度处理的
2.10倍。 剑叶耳草、玉叶金花两种乙醇提液处理萝卜幼
苗叶片脯氨酸的含量变化同鸡屎藤处理， 处理浓度升
高，脯氨酸含量增加。 但是，二者乙醇提液对萝卜幼苗
叶片脯氨酸的影响强度不及鸡屎藤。 处理浓度 0.0250
g/mL 时，剑叶耳草处理的是鸡屎藤的 77.82%，玉叶金
花处理的是鸡屎藤的 88.93%； 处理浓度 0.0083 g/mL
时，剑叶耳草处理的是鸡屎藤的 63.93%，玉叶金花处理
的是鸡屎藤的 95.41%。 三者对萝卜幼苗叶片脯氨酸的
含量影响强度顺序为：鸡屎藤>玉叶金花>剑叶耳草。
3 结论与讨论
由于萝卜对化感物质作用敏感， 因此常被用作化
感潜力测试研究的受体[19]。 本试验中，供试植物乙醇提
液不仅显著降低萝卜种子的发芽率和发芽速度指数，
且具浓度效应。 其对萝卜种子萌发抑制作用大小顺序
为： 剑叶耳草>玉叶金花>鸡屎藤。 在萝卜幼苗生长方
面，鸡屎藤乙醇提液对胚芽的抑制作用表现极强，但对
胚根的抑制作用不及玉叶金花。 根系活力泛指根系的
吸收、合成、氧化和还原能力等，是一种客观地反映根
系生命活动的生理指标[20]。鸡屎藤乙醇提液各浓度处理
根系活力显著下降，说明在此胁迫下，过度的呼吸代谢
造成能量过多消耗， 可能是抑制萝卜胚芽生长的一条
途径。
叶绿素含量高低在一定程度上反映了光合作用水
平，叶绿素含量低，会导致植物鲜重降低，使植物不能
正常新陈代谢。 鸡屎藤、剑叶耳草和玉叶金花乙醇提液
对萝卜幼苗叶绿素含量有不同程度的影响， 特别是鸡
屎藤乙醇提液使萝卜幼苗叶绿素含量减少 69.47%～
87.00%，叶绿素 a ／叶绿素 b的变化，更能反映叶片光合
活性的强弱。 鸡屎藤乙醇提液处理的叶绿素 a ／叶绿素
b随着浓度的增加而急速直线下降，其中叶绿素 b 一直
维持在较低的水平，为对照的 23.67%～28.75%。 虽然目
前有关化感作用的机理及其分子基础还不是很清晰，
但有研究表明， 化感作用几乎影响到植物生理生化的
每一个环节， 大多数化感物质可以通过影响细胞膜电
位、抑制膜 ATPase 活性和改变膜透性等来影响植物对
离子的吸收[21]。鸡屎藤乙醇提液通过改变萝卜幼苗叶绿
素合成来影响光合作用是其化感作用的另一条途径。
3种供体植物不同浓度乙醇提液处理，促使萝卜幼
苗叶片脯氨酸含量显著提高，且有浓度效应，脯氨酸是
植物体内重要的有机渗透调节物质，逆境胁迫下，植物
叶片中游离脯氨酸有所积累[22]。鸡屎藤乙醇提液处理的
萝卜幼苗叶片脯氨酸高于另两种植物的， 说明鸡屎藤
乙醇提液对萝卜幼苗产生逆境胁迫更强。
本研究鸡屎藤乙醇提液对萝卜幼苗的化感作用与
刘龙元等[14]报道的鸡屎藤水提液相比，对萝卜种子萌发
的抑制作用不及该报道中的，而对萝卜幼苗根系活力、
叶片脯氨酸的影响与该报道相当， 但该报道对萝卜幼
苗叶绿素的减量作用为对照的 8.30%～35.47%，本研究
的减量作用更强。 化感作用是否存在及其强弱与化感
物质的种类[23]、浓度[24]以及受体植物[25]等密切相关。鸡屎
藤水提液含有有机酸、氨基酸、多肽、单宁等化感物质[26]，
而鸡屎藤乙醇提液含有黄酮类（山奈酚、槲皮素、及其苷
类）、单萜、甾醇类、三萜类、环烯醚萜类等化感物质[27]。 这
可能是用鸡屎藤相同浓度的水提液和乙醇浸提液处理
相同受体萝卜时，表现出不同的抑制途径的原因。
本研究结果进一步证明鸡屎藤乙醇提液的化感潜
力， 会鸡屎藤的化学物质通过影响周围植物对地上和
地下资源的竞争能力，抑制植物种子萌发，更能降低幼
苗叶绿素含量，改变细胞透性，抑制植物生长，导致植
物吸水、吸肥、争取阳光的能力降低，这可能是鸡屎藤
成为优势物种，带来生态危害的原因。 利用植物的化感
特性达到对农业生态系统中杂草的有效控制已经被广
泛的研究和应用 [28-29]， 鸡屎藤作为药食同源的一种植
物， 若能进一步从鸡屎藤乙醇提液中鉴定分离出抑制
植物生长的活性物质，将其开发成生物除草剂，契合了
全球化学工业发展的低碳经济、 循环经济和清洁绿色
经济理念，有广阔的市场前景。
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（责任编辑 白雪娜）
更正：本刊 2014 年第 7 期第 155~157 页《刀鲚染色体核型分析》一文中，作者及作者单位应改为：
许世杰 1，秦桂祥 2，秦巍伦 2，李园园 1，付官宝 1，吴昊伟 1，王 倩 1，刘其根 1，曲宪成 1
（1.上海海洋大学水产与生命学院，上海 201306；2.江苏中洋集团，江苏 南通 226600）
英文作者及作者单位应改为：
XU Shi-jie1, QIN Gui-xiang2, QIN Wei-lun2, LI Yuan-yuan1, FU Guan-bao1,
WU Hao-wei1, WANG Qian1, LIU Qi-gen1, QU Xian-cheng1
(1.College of Fisheries and Life Sciences, Shanghai Ocean University, Shanghai 201306, China;
2.Jiangsu Zhongyang Group, Nantong 226600, China)
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