全 文 ：收稿日期:2007-01-08;修回日期:2007-03-26
第一作者简介:凌宏文(1968—), 男 , 工程师 , 主要从事化学
及仪器分析。
文章编号:1672-9250(2007)02-0097-06
石灰岩和砂岩地区豆科类植物紫花光叶苕
(Vicia vi l losa)中铁和锰的不同分配模式
凌宏文1 ,朱书法2 ,朴和春1
(1.中国科学院地球化学研究所环境地球化学国家重点实验室 , 贵州　贵阳　550002;
2.河南科技大学 , 河南　洛阳　471003)
摘　要:豆科类植物生物量的减少主要与氮和磷之间的平衡受到影响而有紧密的相关性。然而 , 其他营养元素之间的不平衡
也能响应生物量的减少 ,比如铁和锰营养元素 。选择了贵州茂兰相邻的石灰岩和砂岩地区土壤进行了野外种植实验。实验
结果表明:生长着的豆科类植物铁(Fe)和锰(Mn)出现互为相反的分配模式:在砂岩地区生长的豆科类植物根部对铁的吸收相
对高于石灰岩地区;而对锰的吸收 , 石灰岩地区高于砂岩地区。因此 ,植物根部的 Fe∶Mn , 砂岩地区高于石灰岩地区。这个结
果说明豆科类植物根部对 Fe 和 Mn 的吸收存在不同模式。然而 ,在叶片中的 Fe∶Mn 砂岩地区和石灰岩地区之间基本没有区
别 ,这说明铁和锰从根部到叶片的迁移具有不同模式。当叶片的 Fe∶Mn(质量之比)低于 2.9时 , 有可能响应豆科类植物生物
量的减少。我们在研究植物与土壤的营养元素含量之间相关性时 , 越过环境因素 , 必须考虑植物内部随生长过程而发生变化
的营养元素的化学计量 ,比如 , 生长着的植物中 Fe∶Mn 比值的变化等。
关键词:生物量;铁和锰;营养平衡;迁移和分配模式;豆科植物;石灰岩和砂岩
中图分类号:P593　　　　　　文献标识码:A
　　由于土壤分析未能很好地反映出植物生长过程
中所出现的营养元素问题 ,人们所关心的焦点放在
营养元素的化学计量上 ,也就是在植物中不同的营
养元素之间的比值上[ 1] 。这种化学计量学普遍应用
于生态学 , 用以指示环境中营养元素的限制作
用[ 2-3] 。石灰质土壤上的植物种类组成明显不同于
酸性土壤 ,它们主要受 P 缺乏的限制作用 ,多种维
管类植物(vascular plant species)不能生长在石灰
质土壤上 。在贵州山区相邻的石灰岩和砂岩地区的
植物区系和土壤的性质随海拔不同具有截然不同的
变化[ 4] 。至今 ,还没有完全阐明有些植物不能在石
灰质土壤上生长的控制机制是什么 。
已有的研究表明 Mn 过剩的毒性和 Fe 的缺乏
与植物区系的变化有紧密的相关性[ 5] 。Fe 和 Mn
是植物所必须的营养元素。生长在石灰质土壤上的
植物种类易受 Fe 缺乏和萎黄病(chlorosis)的困
扰[ 6] ,这主要由其他重金属元素取代植物中 Fe 的活
性部位所导致[ 7] ;Mn 是各式各样的酶的活性所必
需的元素[ 8] ,Mn 的过剩将引起纹枯病(stem streak
necrosis)[ 9] 和萎黄病[ 10] 。土壤中的 Fe 主要以不溶
性的水合氧化物的形式存在 ,它不被植物所吸收。
Fe 的水合氧化物的溶解性在 pH =4 ～ 8范围内有
明显的减少 ,每增加一个单位的 pH 值 ,它的溶解度
就减少 1 000倍[ 6] 。在石灰质土壤中的碳酸氢盐不
会抑制 Fe 在喜钙植物(calcicole-Arrhenatherum
elatius)中的吸收和迁移[ 11] 。植物通过各式各样的
机制来加强 Fe 的吸收 ,以适应缺 Fe 的环境条件。
比如 ,还原作用的增加 ,根际的酸化作用 ,以及螯合
物的释放等机制来实现 Fe的吸收[ 12-13] 。
目前 ,我们不太清楚植物种类的不同适应性是
否必须是植物内部的生理过程 ,还/或是植物-土壤
相互作用所调整的结果 。本研究利用 6块具有不同
97
2007年第 35卷第 2期
Vol.35.No.2 , 2007
地　球　与　环　境
EART H AND ENVIRONMENT
DOI :10.14050/j.cnki .1672-9250.2007.02.001
性质的土壤中的种植实验 ,研究 Fe和 Mn在豆科类
植物生长过程中各器官之间的分配 ,以及土壤中 Fe
和 Mn 含量与植物吸收和迁移之间的相关性。我们
把研究重点放在 Fe∶Mn 比值变化对植物生物量变
化的响应关系上 。
1　材料与方法
我们选择 6块具有不同性质的(表 1)小片实验
地 ,进行了豆科类植物紫花光叶苕(Vicia v i llosa)的
种植实验 ,以确定植物在生长周期内有关营养元素
的含量变化。6 块实验地中 ,有三块(实验地 1 -3
号)位于砂岩地区 ,而另三块地(实验地 4 -6号)位
于石灰岩地区 ,土壤厚度有所不同。每组实验地面
积为 100 m 2 ,相互之间相隔距离不到 1 km 。种植实
验是 2004年春季开始 ,到 7月结束 。样品的采集是
从幼苗开始 ,每隔一个星期采一次样品 ,共采集了
12次。由于有些地块上植物提前死亡 ,所采集样品
的实际次数是:实验地 1 号为 10 次 ,实验地 3 号为
8次 ,实验地 2 、4 、5 、6 号为 12 次。6块实验地所处
的地理位置为:N25°15′、E108°02′。
采集到的植物样品尽可能快地拿回到实验室 ,
用蒸馏水洗净 ,并在 60 ℃下烘干 48 h ,然后土壤和
植物根 、茎 、叶分别研磨至粉状保存 。磨细的植物和
土壤样品中的 C 和 N 的含量采用元素分析仪
(PE2400II型)测定 ,Fe和 Mn分析采用酸溶-原子
吸收法(PE5100PC)测定 ,土壤中的 Fe 和 Mn 的速
效态用 0.005 mol/ L DT PA [ 14] 和 0.05 mol/ L ED-
TA(pH =7.0)溶液萃取[ 15] 原子吸收法测定 。微生
物生物量碳的测定采用三氯甲烷熏蒸法[ 4] 。测量平
均值在 5 %的概率下线性回归和 t检验来确定显著
性差异。上述样品分析均在中国科学院地球化学研
究所环境地球化学国家重点实验室完成。
2　结果
2.1　土壤中 Fe、Mn的含量水平
分别从 6块实验地采集了土壤样品 ,分析结果
(表 1)表明 ,土壤中的总 Fe 含量从 0.1%至 1.6%
之间变化 ,而 Mn从 3.3%到 5.9%之间变化 ,此地
区土壤中的 Mn含量相对高于其他地区(世界范围
的平均值为 0.85 %, 中国土壤 Mn 的平均值为
0.58%)[ 16] 。DTPA -萃取的 Fe 含量在石灰岩地
区土壤(平均含量为 9±2 mg ·kg-1)远低于砂岩地
区土壤(平均含量为 48 ±41 mg ·kg-1);同样 ,ED-
TA -萃取的 Fe 含量在石灰岩地区土壤(平均含量
为 79 ±64 mg ·kg-1)远低于砂岩地区土壤(平均含
量为 184±142 mg ·kg -1)。DTPA 和 EDTA 萃取
的 Fe 含量有较好的相对应关系(r =0.91)。而DT-
PA 萃取的 Mn 含量在石灰岩地区(平均含量为
10.5±3 .2 mg ·kg-1)高于砂岩地区土壤(平均含
量为 1.0 ±0 .4 mg · kg -1);同样 , EDTA 萃取的
Mn含量 ,石灰岩地区(平均含量为 214 .9 ±218.3
mg ·kg-1)高于砂岩地区土壤(平均含量为 11 .3 ±
6.0 mg ·kg -1)。DTPA和 EDTA 萃取的 Mn 含量
也有较好的相对应关系(r =0.65)。以上说明在石
灰岩地区土壤中的可利用性 Mn含量要高于砂岩地
区土壤 ,而在砂岩地区土壤中可利用性 Fe 含量要
高于石灰岩地区土壤。
表 1　实验地土壤参数
Table 1.Soil parame te rs for e xperimental plots
实验地 岩性 1Org C(%)
总 N
(mg· g -1)
pH
(H 2O)
总 Fe
(%)
总 Mn
(%)
2 Fe(DTPA)
(mg· g -1)
Mn(DTPA)
(mg· g -1)
3 Fe(EDTA)
(mg· g -1)
Mn(EDTA)
(mg· g -1)
SMBC
(mg· g -1)
1 1.92 1.74 5.8 1.1 3.5 35 0.7 108 6.3 887
2 砂岩 1.75 1.53 6.7 0.5 3.3 16 1.5 95 18.0 191
3 3.49 2.54 4.5 1.4 5.9 94 0.8 348 9.7 1 043
4 2.32 2.55 7.6 0.1 3.8 7 6.8 66 112.4 230
5 石灰岩 7.57 8.15 7.4 1.6 4.9 11 12.9 23 66.6 523
6 4.31 4.22 7.5 0.2 3.7 9 11.7 149 465.6 341
　　注:1.Org.C:土壤有机 C;2.Fe(DTPA):DTPA 萃取的 Fe;3.Fe(EDTA):EDTA 萃取的 Fe;SM BC:土壤微生物生物量碳。
2.2　豆科植物中 Fe 、Mn的分配模式
通过豆科类植物种植实验 ,我们观察到许多不
同的营养元素分配模式:Fe和 Mn分配模式是互为
相反的。叶片中 Mn 含量高于其他器官 ,而茎和根
98 地　球　与　环　境　　 2007年　
部中含量是相似的(图 1),这种分配模式类似于 N ,
P 和Zn分配模式(未发表的数据);相反 ,根部中 Fe
含量高于其他器官 ,而在茎和叶片中含量是相似的
(图 1)。在所有实验地中 ,出现最低叶片 Mn 含量
(平均值为 75 ±19 μg · g-1)的是在 2号实验地上 ,
该实验地具有最高生物量 。而在 3号地出现最高叶
片 Mn 含量(平均值为 305 ±128 μg · g-1)(图 2),
该地具有最低生物量 。Mn 在植物组织中变化模式
是随着植物的生长 Mn含量逐渐上升后下降 , Fe 的
变化模式是随着植物生长逐渐增加(图 3)。
图 1　铁和锰在生长着的豆科类植物叶 、茎和根部中的分配
Fig.1.Iron and manganese pa rtitioning among leaves ,
stems and roo ts in legume during g rowing periods.
图 2　六块实验地的生物量与叶片 Mn 含量之间的相关性
F ig .2.Relationships betw een legume maximum biomass
and concentrations of M n in leaves in the 6 plo ts.
　　具有最低生物量的 3号实验地上生长的豆科
类植物根部中 Fe含量最高(图 1),其次为 1 号实验
地 ,这些实验地都位于砂岩地区 ,说明砂岩地区植物
根部对 Fe 吸收相对高于石灰岩地区。根部对 Mn
的吸收能力 ,石灰岩地区明显高于砂岩地区(图 1),
这与土壤中的可利用性 Mn含量分布基本一致。因
而 ,对根部的 m(Fe)∶m(Mn)来说 ,砂岩地区显著高
于石灰岩地区(表 2 ,图 4)。而叶片的 Fe∶Mn比值
相互之间没有多大差异 ,除 3号实验地外(表 2 ,图
4)。说明豆科类植物中 Fe 和 Mn 从根部到叶片具
有不同迁移速度。具有较低土壤 pH 值的 3 号地
中 ,植物各部分的 Mn和 Fe含量似乎表明 Mn的迁
移速度高于 Fe的迁移速度 ,其结果是 3号地叶片中
具有最低 Fe∶Mn比值 。这些实验结果表明 3号实验
地的植物 Fe从根部到叶片的迁移受到抑制 ,而 Mn
从根部到叶片的迁移在加强 。
图 3　六块实验地里叶片 Fe、Mn 含量随生长周期的变化
Fig.3.Change s in leaf concentra tions of Fe and Mn in
legume a t the 6 experimental plo ts during g rowing periods.
　　把生长情况完全良好的 2 号实验地作为对照
点 ,评估各实验地植物中叶片 Fe 和 Mn分配差异:
可看出 1号和 3号实验地同样具有最低的生物量 ,3
号地 Fe∶Mn比值为2 .9 ,1号地为 5.3 ,Fe∶Mn比值
99第 2期 　　凌宏文等:石灰岩和砂岩地区豆科类植物紫花光叶苕(Vicia vi l losa)中铁和锰的不同分配模式
图4　六块实验地里叶 、茎和根部的 Fe∶M n平均值
F ig .4.The aver age va lues o f Fe :M n ratio s in leaves ,
stems and roo ts in the 6 plots during g rowing pe riods.
有明显差异 。这说明 Fe 和 Mn对植物生长的抑制
作用是有条件的 ,只有当叶片中 Fe∶Mn 比值小于
2.9以下(图 4)时可能部分响应植物生物量的减少 。
表 2　生长着的豆科类植物各器官中 Fe∶M n
Table 2.Ave rage values(±SD)o f Fe∶Mn ratio s
in o rg ans dur ing legume g row ing periods
实验地 m(Fe)∶m(Mn)叶片 茎 根部
实验地 1 5.3(2.9) 16.0(9.1) 75.5(32.9)
实验地 2 5.9(1.8) 9.3(3.3) 40.1(14.5)
实验地 3 2.9(2.2) 6.3(3.6) 40.8(21.2)
实验地 4 7.8(4.3) 10.2(3.9) 23.2(6.2)
实验地 5 5.2(1.9) 6.9(2.5) 20.3(4.3)
实验地 6 5.4(1.9) 6.9(1.2) 19.4(7.3)
　　注:平均值(±SD)。
3　讨　论
一般来说 ,充气良好的酸性土壤中生长的植物
受 Fe 和 Mn 毒性的影响 ,取决于植物的种类 。比
如 ,曲芒发草(Deschampsia f lexuosa (L.)Trin)在
Mn浓度范围为 0 ～ 200 mg · L-1的培养液中促进
植物的生长 ,而喜钙植物-燕麦草(Arrhenatherum
elat ius (L.)P.Beauv.Ex J.S .)生长严重受到抑
制[ 5] 。可利用 DTPA 和 EDTA 萃取剂来评估土壤
营养元素的可利用性[ 15 , 17] 。前人的研究结果表明 ,
DT PA-萃取的 Mn含量与土壤 pH 之间没有一致性
的关系。比如 ,有的报道说 Mn 的含量随土壤 pH
降低而增加[ 8] ,也有的报道说虽然 DTPA-萃取的
Mn与土壤 pH 之间没有相关性 ,但植物 Mn含量与
土壤 pH 之间有较好的相关性(r=-0.73)[ 18] 。而
我们的实验结果表明 , pH 高的石灰质土壤的 DT-
PA-和 EDTA-萃取的 Mn 的含量高于 pH 低的砂
岩 ,就植物对 Mn的吸收而言 ,石灰岩地区高于 pH
值较低的砂岩地区 ,这可能因为石灰质土壤中有相
对高的土壤可利用性 Mn。与其它砂岩地区的实验
地相比 , 3号地上生长的植物中 Fe和 Mn 的吸收相
对较高 ,分析其原因是 ,3号土壤具有较高含量的微
生物生物量碳(1 043 μg ·g -1),由于微生物的呼吸
作用 ,Fe3+和 Mn3+易还原成 Fe2+和 Mn2+ ,导致根
部对 Fe和 Mn的吸收的加强 。Mn比 Fe 易迁移到
叶片[ 8] ,导致 Mn在叶片积累 ,而 Fe 在根部积累。
高含量的 Mn 对其他元素的吸收 、迁移和利用产生
干扰 ,比如 P 和 Fe[ 18] , Fe在根部的积累与 Mn的抑
制作用有关联 。
种植在砂岩地区土壤中植物不仅生物量远低于
石灰岩地区 ,而且提前 2星期(1 号地)—4 星期(3
号地)死亡 ,说明豆科类植物紫花光叶苕(Vicia vi l-
losa)易适合种植在中偏碱性环境的土壤。适应于
砂岩地区的植物在石灰质土壤中易患 Fe缺乏和萎
黄病;而适应于石灰质土壤的植物在砂岩地区易受
Mn过剩的抑制作用 ,就象实验地 3 号地所出现的
现象一样 ,出现萎黄病症状 ,其机制不同于石灰岩地
区生长的植物 。过量 Mn 的毒性影响依赖于 Mn2+
离子多大程度上占用了蛋白质中 Fe2+结合部
位[ 7 , 19] 。某些植物的生物量的减少 , 比如花旗松
(Douglas f i r),与 Mn的含量有紧密的相关性[ 20] 。
与实验地 3号一样 ,1号地同样具有较低的生物量 ,
但不出现叶片中 Mn的积累。这些结果说明 Mn和
Fe ,与 K元素一样[ 21] ,影响植物生物量的减少并不
是经常出现的现象 。
4　结　论
我们的结果表明 ,植物根部对 Fe和 Mn的吸收
模式与它们在土壤中的可利用性有较好的相对应关
系 ,而 Fe 和 Mn从根部到叶片的迁移模式不同于吸
收模式。“土壤分析未能很好地反映植物生长过程
中所出现的营养元素问题”的观点再次得到印证 。
100 地　球　与　环　境　　 2007年　
参　考　文　献
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101第 2期 　　凌宏文等:石灰岩和砂岩地区豆科类植物紫花光叶苕(Vicia vi l losa)中铁和锰的不同分配模式
THE OPPOSITE PARTITIONING PATTERNS BETWEEN IRON AND
MANGANESE IN LEGUMEOF VICIA VILLOSA DURINGGROWING
PERIODS IN LIMESTONE AND SANDSTONE SOILS
LING Hong-wen1 , ZH U Shu-fa2 , PIAO He-chun1
(1.The S ta te Key Labor atory of Environmental Geochemistry , Institute of Geochemistry , Chinese Academy o f Sciences ,
Guiyang 550002 , China;2.Henan Univer sity of Science and Techno log y , Luoyang 471003 , China)
Abstract
The decline o f biomass is mainly associated w ith imbalance between nitro gen and pho sphorus during legume g rowing peri-
ods.The imbalance among o the r nutrients should also respond to the decline of biomass , like that betw een iron and mangane se.
Field gr owing expe riments were perfo rmed on six plo ts with diffe rent soil propertie s in M aolan , Guizhou Province , China.The
oppo site pa rtitioning patterns between Fe and Mn in legume of Vicia villosa appeared during g row ing periods:uptake of Fe by
roo ts was re lativ ely higher in sandstone than that in limestone so ils , while uptake o f Mn by roo ts w as higher in lime stone than
tha t in sandstone , the values o f Fe :M n ra tios in roo ts , therefo re , we re higher in sandstone than in limestone soils , indicating
tha t diffe rent uptake pat te rns o ccur red between Mn and Fe;w hile Fe :Mn ratio s in leaves we re similar fo r the experimental
plots ex cept fo r plo t 3 , indicating that the different translocation patterns occurred betw een M n and Fe from roo ts to leaves.
The decrease of Fe:Mn ra tio (<2.9)(mass)should be , partly , responsible fo r the decline and fall of biomass in plot 3.Our
finding s suggested that the studie s of relationships o f nutrient concent rations be tw een plants and soils must g o beyond environ-
mental conditions to conside r change s in nutrient stoichiometry , like Fe:Mn ratio s in plants , during g row ing periods.
Key words:biomass;iron and manganese;balance among nutrients;uptake and translo cation pat te rn;legume;g row ing experi-
ment;sandstone and limestone soils
102 地　球　与　环　境　　 2007年