全 文 ：广 西 植 物 Guihaia 13(4)：297—3O5．Nov．1993
金叶子属分类、 分布与演化趋势的研究
徐廷志
(中国科学院昆 植物研究所，昆明 650204)
’ 牛
A STUDY ON CLASSIFICATION， DISTRIBUTION AND
EV0LUT10NARY TRENDS OF CRAIB10DENDR0N 。
H su Tingzhi
(Kunming Institate of Botany．Academia Sinica．Kunming B50204)
Abstract Cr0ibiodendron W ．W ．Smith is a small genus in Erieaceae． It eontain3
six species and is limited to southeastern Asia． Its center of distribution is in
south Yun ：，n， China． Tho se species are C． “nn口HPnsP W ．W ．Smith．C．$clsrsnthum
(Dop)Judd．C． 删 抽n PnsP S． Y．Hu，S．stelletu$ W ． W ． Smith，C．口fefH口，，IeHse
Judd and C．henryl W ．W ．Smith．
In this paper the author briefly reviews the history of this genus． Generic
relationship within the Andromededoideae (Drude)E． Buseh have been studied．
Ba d on comparison of morpho logy and anatomy。 the genus C，口f6 odP¨ droH
related closely to Lyonie Nutt． and secondarily to Pieris D．Don within Androm e—
dedoideae．In this paper，the author not only describes the characteristics of the genus，
but also records the distribution down to counties leve1．A key t0 species is provida d．
In ~ddition．the plant geography of the genus is discussed．By cladistic analySes and
method of plant morphology—plant geography． the evolutionary trend species in
Creibiodendron may be shown as in fig． 1．Southeastern Yunnan may be the origin
and a]so the center of recent distribution of this genus．
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金叶子属 (Craibiodendron W·W·Smith)是杜鹃花科中的一个小属，含 6种，分布
于亚洲东南部，其现代分布中心在我国的云南南部。在杜鹃花科中， 金叶子属与米饭 花 属
(．~yonia Nutt．)、 马醉木属 (Pieris D．Don)有密切的关系。 作者在完成 (中国植物
志 )、 (云南植物志 )、 (西藏植物志 )该属工作过程 中， 查阅了近 500号本属 植 物 标
本，并对分布于云南境内的本属植物进行了野外考察，认为有必要对本属的分类、分布及演
化趋势进行讨论。现将研究心得发表如下。
1 金叶子属的亲缘关系
金 叶子属 (Croibiodendron W．W．Smith)是一个小属 ，属杜鹃花科泪木亚科(Eriea—
eeae Subf~rn．Andromedodoide~e(Drude)E．Busch)。W ．W．Smith(1910)首 次
描述本属，他支持本属与米饭花属 (Lyonio Nutt,)和马醉木属 (Pieris D．Don)有亲缘
1 i
罗
， 7
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广 西 植 物 1 3卷
关系。 W．W ．Smith(1 912)用较大的篇幅对他 自己先前的工作进行了讨论， 他改变了上
述的观点，认为金Ⅱr子属与术藜芦屈 (Leucothoe D·Don)的荧系更为密 田，因为其萼片覆
瓦状排列，花药无芒，种子有翅。1961年 Lams提出，可能在花的结构上，金叶子属更 “接
近于祖先”马醉术属 (Pieris D．D0n)。
泪术亚科 内部各属 的一般关系，SLeve~ (1970，1 971)、 5udd(19 79)、 作 者 本 人
(1985)已有了研究。在前人研究的基础上，作者对国产泪术亚科的三个属的比较特征作了
研 究。金叶子属 与邻近属的选择形态学和解剖学特征变异比较见表 1。
金叶子属与米饭花属的关系最为密切，双列有柄细胞头状的毛，中脉两面的维管束 ，芽通
常具 2鳞片。垒叶子属的疆大特征是种子有单侧翅，粗壮的靖果和复合的芽。垒Ⅱr子屈、米
饭花属和马醉木属三个属的气孔不规则、花药无芒、染色体X=12、叶表皮有强烈的术质化
的趋势 (Judd 1979)。相对 来说，木藜芦属 (Loucott~oe D．Don)与上述三属更为疏远。
术藜芦属的平列的 孔，花药常具芒，染色体X=11(Judd 1979)。
从表 1可 以明显看fjJ，金叶子属的亲缘关系与米饭花属最为密 }刀， 马醉术届次之。
2 金叶子属特征的详细描述
金叶子 属
Cr8ibi0dendr0n W ．W ．SmiLh，Rec．B0t Surv．India 4 ：276．191】
常绿灌木或小乔本，树皮灰色，具浅的纵淘。毛被为单细胞毛、多细胞毛、双列柄毛、
小腺毛及乳突。枝条圆柱形至微具棱，常被稀疏的星散分布的腺毛，髓部同形，芽常迭生，
近半球形至宽圆锥形， 2—4覆瓦状排列的鳞片 叶互生，单叶，具叶柄，在芽时旋卷，幼
被常带红色，叶片薄革质 ，叶两面星散分布腺毛 (常很快脱落 )，表面中脉特别在脉腋有单细
胞毛，边缘全缘，脉序弓形，中脉在表面可见，侧脉和网脉在表面微可见，网脉 网状，叶柄
的维管束在近表背两面。花序在芽内越冬 ，减数分裂可能发生在突出体之后，从上年生的节的
上部腋生出，圆锥花序至总状花序状的伞房花序，常每节 2枝，轴上散生腺毛，花下垂，完
全花， 5(稀 4或 6)数， 通常芳香，从小枝的腋部或顶轴上生出， 2(在顶生的花有时 0
或 1，很少为 3)苞片，着生于花梗中部至近基部，花梗在花时伸长，直至果的长成，且被
腺毛，花萼具 5枚覆瓦状排列的裂片，花梗有关节，在果时宿存，腹面被密或中度的柔毛，背
面有气孔，边缘流苏状，被单细胞毛，花冠坛形或筒状至钟形，具5枚短或长的覆瓦状排列
的裂片，裂片肉质，米黄色、红色或灰紫色，外面无毛至具密被单细胞的毛和气孔，有时有
小乳突，内面无毛，亦无气孔，有时具微小乳突}雄蕊1O枚，排为2轮，着生于花冠基部，
花 照多少扁平，膝 曲，具不清楚 至清楚可见的乳突，近基部多少张开，无附属物 ，花药多少卵
形，具细的乳突到近平滑，先端无芒，开裂。大，顶端向内，孔椭圆形，每一裂片背面有 白
线，花粉粒 3孔沟，四面体形四台花粉，无粘纹线}柱头平截，不 明显的5裂，有微乳突，
花柱柱状，近基部轻度膨大，直立，具 5沟槽，轻度压入子房顶端，子房上位， 5室，无毛
或具单细胞毛， 中轴胎座，中轴轻度二裂，具倒生胚珠，子房壁的基部扩大为分 泌 花 蜜 的
盘 ，微裂。蒴果直立，壁厚，强壮 ，室背开裂，近球形至扁卵形或卵形，缝线不加厚，在蒴轴
宿存胎座上开裂时不 与果片离开。种子大，褐色，卵形，明显的一侧有翅，种皮薄，通常由
一 层仲长的薄壁纲咆组成，胚珠小，直立，近腊肠形，白色，具 2子叶，在中部交叉，为肉
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4期 榇廷志：垒叶子属分类、分布与演化趋势的研究 299
表1 金叶子羼和邻近属的形态学和解剖学特征变异
Table 1 Variation in selected morphological and anatomical characters
；n Craibiodendron and related genera
表 2 金叶子属各种芽、叶、果实特{正
Table 2 Character in buds，lea~es and fruits of species of CraibiD F drD“
种 名 芽 表面脉序 n1．尖 花序构造 2级花序轴 花序毛被 果实形状与大小 种 子
a
子
n 。 。 鐾 哥赘 杀鬈 杖z— ～e 花
墨 一 蠢 丹2- 3在~(5一)e—so
是 一 嗨 盎 薷 啬鼻 杀鬈t 一 s— s花
鲁 ogen seI一。 盍 望璺嘉羹暑器 。一s花
嫠 囊 鲁 m - 鐾鲁嚣鐾 渐 杀器 一 s花
已 地 紊 器分 一s花
手毛 不为平丁匾的球形 5～6x 2～3mm
⋯ 8— 9×61212 一 有翅
千壬 扁 球 形 4×2mm
～ 8 lOmm 一谢有翅
器耄 癌 兰品 一
种带羊 近球形顶端凹陷 长 8-I2mm
⋯ 《 13- I Bmm 自
密教柔毛
被柔毛 近
~ 1
球
4-
形
2
或
5m
球
m
8- I2．5mⅢ
质胚乳围绕。染色体 X=12。
属的模式种：假木荷 Craibiodendron stellafum(Pierre)W．W．Smith
。
本届共 6种，分布于亚洲东南部——中国 (广东、 广西、 云南、 西藏
、 海南 )、印度
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300 广 西 植 物
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4期 徐廷志：垒叶子属分类、分布与演化趋势的研究 301
表4 盎叶子属各种进化特征分析
Tahie 4 Characters in the cladistie analyses of the species of Cr0 6fodBndron
表5 金叶子属各种在性状分析中的特征分歧值
Table 5 Character divergence values for taxa used in cladistic analyses
<阿鲁纳查尔邦、梅加拉亚、那加兰 )和缅甸，南达老挝、泰国、柬埔寨和越南。
分种检索表
1．花冠坛形或短钟形， 4— 6毫米．裂片长为整个花冠长的 l／ 4， 总恍花序至圃锥状的聚 伞?El~-
常纤细．有 1— 6(～ 8)朵花
2．花冠坛形。背面被整齐纵向排列大小一致的乳突
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302 广 西 植 物 13卷
3 叶先端钝圆至短惭尖 总状聚
伞花序 至减化的圆锥 状 聚 伞 花
序，被疏至密的柔毛．二级分枝
上最多 3花 蒴 果 鹾13—2j毫
米，种 子长 8—12．5毫米 ⋯⋯-
⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ 2 硬花盎叶子 C．
scle ranthum fDop)Judd
3 叶先端K渐尖 圆锥状聚伞花
痔 无毛．最 K的二级分枝 上有
花3—6朵．花冠长 6一 ¨(一l3)
毫米．葫果 K 8-10毫米，直径
g-15毫米，种子【乏5—6毫米
⋯ ⋯ 一 ⋯ ⋯ ⋯ 一 1．金叶子
C．yunnanense W ．W ．Smith
2．花冠短钟形．背面被排列不规则
C． v0it叫 I_■0●
大小不等的乳突t叶倒卵彤或椭圆 图 1 金叶子属各种演化趋势
形 t长 3— 7厘 米t 宽 3-4·5厘 Fi g_l The e olutionafy tread 0f species of
米⋯⋯⋯⋯⋯⋯ 一 广东盎叶子 Craibiodedro
C．kwangtungense S．Y．Yu
i 花冠钟彤 长2-4． 毫米．无毛至密被柔毛．花冠裂片至少为整千花冠长的j／ 2．圆锥状的聚：拿花
序 ．常宽大．最长的 2级分拨上有 6—30朵花
4 叶先端钝圆至急尖 ．边缘稍反卷．花冠 }毛3-4．5毫米，花序被柔毛⋯--⋯⋯一⋯ ⋯ ⋯⋯⋯⋯⋯·-
⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ 一 ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ · ⋯ ⋯
。
⋯ ⋯ ⋯ 4．假木荷 C．stellatum W．W ．Smith
4 叶通常渐尖或 长渐尖，花冠长 2-4．5毫米
5．花冠裂片与花冠管 致相等．表面清晰可见乳突及稀疏的柔毛，花萼裂片宽 1-1．3毫米 ⋯⋯
⋯⋯⋯⋯“⋯ ⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯。5．越南盎叶子 C．vietnamense Judd
5 花冠裂片I-=花冠管长 表面无毛至有微柔毛．花萼裂片宽1．2～1．3毫米 ⋯⋯⋯ ⋯⋯ ⋯-⋯ ⋯
⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ 。 B 柳叶盎叶子 C．hen ryi W．W．Smith
1．金叶子 (云南植物志 ) 云南泡花树 “图鉴”， 细 叶 子 (云 南 新 平 )、 泡 花 树
(云南 )、美娥 (广西 )
Craibi0dendr0n yunnanense W ．W ．Smith，No％es Roy．Bot．Gard．Edinburgh
5：159．1912； Hand．一Mazz． Symb． Sin．7：790． 19 86j “图鉴” 3{179．图4312．
1972~云南植物志 4{585．图版 167：6—8．19 86j W．Judd in Jour．Arn．Arb．67；
453．1986}中国植物志57(3)：41．19 91．
模式 中国、云南、云南山附近 E．E．Maire 1790(E! )
分布：缅甸东北部，中国 (西藏东南部、 云南除东北部、西双版纳外垒省均有分布，广
西天等、凌云、南宁 )o
中国西藏分布本种，系 w．Judd(1986)查 阅Kingdon—wardlOl49采 自中缅边 界 28。
25 N，9 。55 E而定的，作者没有见到标本。根据上述经纬度， 当为西藏察隅地区，近二十
多年来，我们在察隅地区采集了大量植物标本，但作者从未见到本种植物之标本，故西藏是
否确有本种植物之分布，暂存凝。作者在研究过程中，大大增加了本种的分布区。云南的昆
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4 镣廷志：金叶子属分类、分布与演化趋 势的研究
明、 易门、永德、元江、洱源、龙陵、玉溪、新平，J 西从前没有本种的记录，现 发 现 天
等、凌云、南宁有分布。
2．硬花金叶子 (新拟 )
Craibi0dendr0n seleranthum (Do9)W ．Judd in Jour．Arn．Arb．67；456．
fig．5 a—c．1986．
Jvuihonia cleranthnm Dop in M．LecomteJ F1．Gon．Indo—Chine 3：719．1930．
分布于越南芽庄附近的山区，花期 5月。
模式：越南芽庄，E．Poilane 6236(K1)，作者束见标本。
3．广东金叶子 (中国植物志 ) 广东假吊钟 (广西 )、独牛角 (广东 )、广东假术荷
“圈鉴”、广东克擂术、碎骨红。
Craibiodendron kwangtungense S．Y．Hu，Jour．Arn．Arb．35：198．1954，
“网鉴”3{19 7图4311．1974．
C．scleranthum (Dop) W ． Judd Vat． Ⅱ “”gB sB (S． Y ． Hu) W ． Judd，
Jour．Arn．Arb．67：457．1986 3 中国植物志 57(3)：38．1991．
分布：中国广东鼎湖山、封开、清远、信宜J广西防城、南宁。
模式{中国广东鼎湖山，Y．Tsiang 792(K1)
本种是一个独立的好种。花冠短钟形，被不规则排列的大小不 等的乳突，叶先端锐尖或
钝圆i而与属内其他种均有明显的区别。
W．Judd(1 98 6)仅见到采 自广东鼎湖山和广西南宁的标本各一号，作者在整理本属过
程中，查阅了许多采 自广东清远、封开、信宜及广西防城的标本。
W．Judd(1 986)将本种并入 C．scleranthum(Dop)W．Judd中是欠妥的。本种花冠
短斟I形，长 4 6毫米，被不规则排列的大小不等的乳宪， 而后者花冠坛形， 长 2-3．5毫
米，无毛，叶形亦不相同。
4．假木荷 ( “图鉴” ) 厚皮树 (广西 ) 老火树 (云南屏边 )、火炭木 (广西 )、
星芒克擂术、三百棒、小栗叶，狗脚草根 (中药大辞典 )
Craibiodendroll stellatum (Pierre)W ． W ． Smith， Kew BulI． 1914：129．
1914 3云南植物志 4：583，图版1 66．1986}W．Judd in Jour．Arn．Arb．6 7：464．
1 966，中国植物志 57(3)：39 图版166．1991．
Schi Ⅱ stellatum Pierre，F1． Forest． Cochinohine 1：t．122．1887{ Craibioden-
dron shanicum W ．W ．Smith，Ree．Bet．Surv．India 4：277．1911．
模式：柬埔寨、三隆栋，海拔900米，Pierre 953(K!)
分布：广布于中南半岛——中国 缅甸，老挝，泰国、柬埔寨和越南。在中国分布于云
南、广东、广西、贵州。云南西部至南部，作者发现在滇中 新平、石屏、景东、双柏、峨
山，双江，富宁有分布。本种分布北达25。3O N(贵州罗甸 )。
5．越南金叶子 (新 拟 )
Craibiodendron vietnamense W ．Judd in Jour．Arn． Arb．6 7：8 62，fig．7
．
198 6．
分布：越瞄Bi Doup，海拔2000米。
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304 广 西 植 物
模式：越南上奈，海拔2000米，M．Poilane 30 927(L1)
6．柳叶盒叶子 (云南植物志 ) 柳叶泡花树 (“图鉴” )、毒药树 (云南峨山 )
CraibiOdendr0n henryi W ．W ．Smith．Notes Roy．：Rot．Gard．FAinburgh 5：
158．1912， “图鉴”3：178．图 4 310．1974，西藏 植 物 志3 f 691．1986~W．Judd in
Jour．Arn．Arb．67：459，fig．6．1986，云南植物志 4：58 3．图版 16 7：1-5．198 6；中
旨植物志5 7(3)：39，图版 12：4．1991．
Craibiodendron mannii W ．W ．Smith．Nores Roy．Bot．Gard．Edinburgh 5：159．
191 2．
分布；印度 (阿鲁纳查尔邦、梅加拉亚、那加兰 )、缅甸北部 (施角 )、泰国北部、中
国云南南部至西部。
模式：中国云南思茅，1100米海拔，A．Henry 13137(K1)。
3 金叶子属的误定种
Cr0i6 0dB dr0 forres~ii W．W ．Smith in Notes Roy．Bot．Hard．Edinburgh
5 ：160．1912，云南植物志4 ：58 3．1986．=Ouerctls sp．
作者在 《云南植物志 》中，在本种下注明 “我们未见标本，上述描述译自原描述，本种
成立与否，留待考订。”W．Judd(1 986)订正本种并非金 叶 子 属 植物，而是壳斗科楝属
(0 Pr0 LI)植物。
暖
●
4 分布
金叶子属所有 6种分布限于亚洲东南部 (中国南部、印度东部、缅甸、老挝、泰国、柬
埔寨和越南)，基本上生长于山区，从海拔200米至3200米的山地。现代分布中心在中国云南
东南部，这里有 3种}假木荷(C．s~elatum W．W．Smith)，金叶子 (C· Ⅻ ∽ sP W ．
W．Smith)，柳叶金叶子 (C．henryi W ．W．Smith)。假术荷是分布最广的种。广东金
叶子 (C．^ 0 “ 目B s s．Y．Hu)分布区狭小，仅见于中国广东、广西南宁。越南金叶
子 (C．uf ame~lse W．Judd)和硬花金叶子 (C．scleranthum(Dop)W．Judd)均为狭
域分布的种，仅分布于越南南方。
有意思的是，有几个种显示出强烈的间断分布式样。假木荷出现在中国云南南部和邻近
的缅甸至泰国，向南，分散而闻断分布于越南南方的上同奈地区和柬埔寨中部。一个相似的 ‘
间断分布是分布于北部的柳叶金叶子和与它亲缘关系密切的越南金叶子，后者分布仅限于越
南南部的 Bi—Doup地区。 广东金叶子分布于中国广东和广西南宁， 而 与它亲缘关系十分密 ．
切的硬花金叶子则仅分布于越南甫部的芽庄。这二种也是南北分布式样。这些南部的不连续
分布臻 可能代表着孑遗的种群——这意昧着 (在更新世 )种群的分布范围比其现今的地理分
布位置更为偏南。
在本届的现代分柿中心——中国云南南部， 假木荷 (C．stela~um W·W·Smith)与
柳叶金叶予 (C．henryi w ．W．Smith)分布于不 同海拔高度，前者分布于海拔200-2700
米， 后者分布于海拔 1200-2850米，当它们出现在 同一处时， 可能出现杂交。 云 南金 叶
子 (C．yⅫ d sB W．W．Smith)分布的海 拔 高 度 与柳叶金叶子 (C．henryi W ．W．
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4期 绦廷志：金叶子届 分类 、分布 与演化趋势的研究
Smith)比较接近，在海拔1200-3200米之问，在分布区内，云南金叶子和柳叶金叶子有时
都可能各 自成小片的岛状分布。作者在云南中部的易门县山区曾发现这一岛状分布现象
云南金埘_子 (C．yunnanense W．W ．Stoich)是本属中分布最北的种， 其北界在 28。
25 N的中国西藏察隅地区。 最南分布的种是硬花金叶子 (C．scleranthum Dop)， 其分布
点在12。20 N的越南芽庄。
5 性状与演化趋势
金叶子属 (Craibiodendron W．W．Smith)植物是小灌木至乔术，花芽是在枝的末端
部分的叶腋产生的，且枝顶是败育的，花序在花芽内越冬，可以设想，其减数分裂在春天进
行。
本届全部 6种的性状特征比较和分歧值，参见表2到表 5。根据分枝系统分析法，金叶
子属 6种的演化趋势如图 1
致谢 本文承昊征镒教授热情指导，丘华兴副教授协助采集部分花的标 本。
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