全 文 ：广 西 植 物 G “ i ha 主a s( 2 ) : 1 49一2 52 . 2 0 5 8
括楼初生根静止中心的研究
吴 树 明
( 南开大学生物系 )
摘要 用 3 H 一胸腺嚓吮核普处理括楼 ( T rf动o s洲 t去 : ek ` i r!o w“ Ma xi m. ) 初生根不同生
长阶段的根尖 , 并用放射 自显影技术测定根尖静止中心的存在 。 在各个 生长阶段中 , 静止中心缺
乏标记的细胞核 。 在生长过程中, 静止中心的体积发 生变化 ; 静止中 心 所在部位也有发展 。 最初
仅占中柱顶端和皮层顶端最内层的部分 。 当根长大时 ; 静止中心扩大到皮 层 比较靠外的部分 , 但
静止中心从来不越过次生冠轴原始细胞 。
关键词 括楼 ; 初生根 ; 静止中心
关于静止中心是否存在的问题 , 已有大量报道 [ `卜 〔 2 ] 、 〔 3 1 、 I ` 卜 [ 6 ] 、 [ ` 1 、 [ , I 、 : ` l 、 r 。 ; 。
但静止中心发育方面的问题研穷较少 。 括楼 ( T r i e h o s a川 h e s 壳` r `10二 11 M a x im . ) 是一种经
济作物 。 静止中心是初生根尖的重要部分 。 静止中心与周围组织有着密切关系 。 木文研究了
括楼初生和发育过程中静止 中心变化的趋势 。
一 、 材 料 和 方 法
本文研究所用括楼材料取 自天津市武清县 。 种子浸泡 1 8小时后 , 在 25 一30 ℃的温箱中萌
发 。 待初生根露出 1 厘米左右时 , 在室温下用 R o b bi n s ( 1 9 4 6) 培养液培养幼苗 。 当根 分别
长到 3 厘米 、 6 厘米 、 10 厘米 、 6] 厘米 、 2 厘米时 , 用含有 3 拼 ci / m l “ H 一竺胸 腺嗜咙核昔的
R o b b ni s ( 1 9 4 6 ) 培养液在 2 5一 30 ℃的温箱中培养24 小时 。 然后 , 用醋酸一酒 精 固 定 液固
定 , 用石蜡包埋 。 切片厚度为 5 微米 。 用明胶铬矶粘贴剂粘片 , 用二甲苯脱蜡后 , 经无水酒
精 , 在空气中干燥 。 用 J e ns e n ( 1 9 62 ) 描述过的方法在暗室 中 涂 核 4 乳胶 , 然后 , 放在干
燥密封的暗箱中暴光 14 天 , 用 I D 19 B 显影液显影 , 放在酸性坚膜定影液中 定 影 , 用来显示
细胞核中标 记的 D N A 存在与否 , 从而确定静止中心的有无 。
为了测定静止中心细胞的数目 , 先测定静止中心的体积 。 从初生根中央纵切面上判断 ,
静止中心是近似的半球形 「毛 ] ’ 〔。 〕。 并且 , 每个生长阶段测三个样品 , 每个静 止 中心的直径
测定三次 , 三个值的平均数作为每个样 .结静止中心的平均直径 。 然后 , 计算每个样品静止中
心的体积 。 三个样品静止中心体积的平均值为这一阶段静止中心的体积 。 再测定静止中心细
胞的体积 。 共测定 20 个 细胞 , 平均体积为 1 4 2 3微米 ” 。 最后 , 计算每个阶段 静 止中心的细胞
数 目 。
二 、 结 果
研究表明 , 在括楼胚胎时期 , 胚根中有中柱原始细胞 、 皮层原始细胞 、 根冠一表皮原始
本室篆秀蕙教授曾指导此项工作 。
广 西 植 物 8卷
细胞和根冠 。 种子萌发以后 , 根冠中产生次生冠轴 ( 图 1 ) 。
本研究证实 , 在括楼的初生根尖中 , 静止中心是存在的 。 核标记的情况表明 , 在所有各
个阶段 中 , 静止中心周围的细胞均显示 自显影 。 事实上 , 标出了静止中心的界限 。 静止 中心
的范围是 , 下方与次生冠轴 ( 次生冠轴是根冠的一部分 ) 相连 , 但不越过次生冠轴 , 向上包
括中柱顶端的一部分 , 向侧面占据未分化的皮层的一部分 。 其形状近似半球体 。
在各个不同阶段 中 , 静止中心所 含的细胞数 目有所 变化。 在 3 厘米 长的根中 , 静止中心平
均有 25 个细胞 ; 到 16 厘米时 , 则增加到 4 85 个细脸 ; 2 厘米时 , 有 4 87 个细 厂咆 , 细胞数目不再
明显增加 ( 表 1 ) 。 在短根中 , 静止中心向周 围仅 占皮 层 顶 端 最内部的一些细胞 。 在长根
中 , 皮层较外面的一些细胞也变成静止中心的一部分 ( 图 2 一 6 ) 。
表 1 括 楼 初 生 根 的 静 止 中 心
T a b l e 1
.
T h e q u i e s e e n t e e n t e r o f T r ie 人o s a n t h e s k i r宕10 切 f i M a x i m .
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静止中心的细胞数目
C e l l n u m b e r o f
q u i e s e e
n t e e n t e r
1 1 3 2 4 7 { 4 8 5 通8 7
三 、 讨 论
研究表明 , 静止中心是 由中柱原始细胸 、 皮层原始细胞及 其衍生 出 来 的一些细胞组成
的 。 其特点是 比周围的细胞有丝分裂活性低 , 这 与 C ol w e s ( 1 96 1 ) 的结论是一致 的 。 静止
中心与皮层及中柱的界限是过渡的 , 即在周 围功能细胞与静止中心细胞之间有一些有分裂功
能的细胞 , 要准确地测定静止中心与周围组织的界限是困难的 。 在确定这个界限时的另一个
困难是与切片的厚度有关 。 在任何一个中央纵切面上看到某个没有被标记的核 , 实际上并不
一 定没有被标记上 , 很可能在下一张切 片上 。 但是 , 静止中心和次生冠轴之间的界限是十分
明显的 , 这与有关报道是一致的 【’ 卜 I ` 卜 阳 , 。 静止中心 不 是完全静止的 , 在个别静止 中心
细胞中 , 也可以看到标记的核 。 这表明静止 中心细胞的有丝分裂频率低 ? 但并非毫无分裂能
力 。 在根的发育过程 中, 静止中心除了在大小上变化外 , 在形态 上 也有变化 { ` ] , 静止中心
的大 小 也 受 根尖内部状态和外部环境条件的影 响。 在去掉根冠的玉米根尖中 , 静止中心的
细 咆被活化 , 表明根冠有调节静止中心细胞分裂活 性 的 作 用 。 损 伤 根 冠 的 锦 葵 (汀al o a
: y 加es t r ` s ) 根尖的解 剖研究 , 也 支持根冠调节这种分裂活性的观点 〔“ l 。 通过冷冻处理也可以
引起静止中心细胞的活化 。 在 自然环境下生长的根中 , 环境条件对静止中心的影响是非常突
出的。 在发育过程中 , 环境条件对静止中心的影响就更加复杂了。 近年来 , 已证明营养物质
对静止中心的发生和发展有较大影响 。 还有人把静止中心细胞分离出来进行人工培养 , 测定
其分裂和分化的能力 。 也有人提出静止中心的发展变化与根的维管组织分化有关 。 静止中心
发生和变化的机理值得进一步研究 。
2期 吴树明 :括楼初生根静止中心的研究 15 1
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图 1 . 括楼根尖结构图解
1
. 巾柱原始细胞 , 2 。 皮层原始细饱 , 3 . 根冠一表 皮原始细胞 ; 4 . 次生冠轴原始细胞 ; 5。 次生 冠 轴 , 6 . 根 冠的
周围部分 , 7 . 中柱 , 8 . 皮层 。
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1
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a g r a m o f 7’ r l’ e人o s a o t s h e s k` r`10 , f i M a x im . r o o t 1 . Ce n 二r a l 。 yl in d e r in i t ia ls , 2 . C o r t ie a l
in i t i a l
s , 3
.
R o o t e a p 一 e p i d e rm i s in i t ia l s , 4 . s e e o n d a r y e o lu m e l la i n i t ia l s l 5. S e e o n d a r 了 e o l“ m e l la ;
6
.
P e r ip h e r a l p a r t o f r o o t e a p , 7
.
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e y l i n d e r , 8
.
C o r t e x
.
图 2 一 6 、 括楼根尖静止中心图解 。 qc 一静止中心。 图 2 、 根长 3 厘米时根尖的静止中心图解 。 此时静止中心仅 在 中
柱末端 , 休积很小 。 图 3 、 根长 6 厘米时根尖的静止中 必图解 , 静止中心较 3 厘米长的根大些 , 但仍在中柱末 端 。 图 4 、
根长为 1。厘米时根尖静止中心图解 。 静止中心较 3 厘米和 . 厘米的更大 , 并已占皮层顶端较内层的部分 。 图 5 、 6 根 长分
别为 1 6厘米和 22厘米时根尖静止中心图解 。 在 这两个时期 , 静止中心很大 , 并已扩大到皮层较外面 的部分 。
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2 一 6 . T五e d ia g r a m s o f q u io s e e n t e e 刀 *心 r o f 少 r r ` e h o a ” th e s 吞` r i lo 叨 “ M a x im . r o o t t i p s . q e -
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q u i e s e e n t e e n t e r o e e u p i e d t h e a p e x o f t五e c e n t r a l e 了l in d e r a n d w a s 11* t le . F i g . 5 . A d i a g r a 也 o f q u j e -
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A t t卜i , s t a g e , i n n e r e o r t e x w a s in e lu d e d i n t h e q u i e s e e n t e e n t e r a n d w a s b ig g e r t h a n a t 3 c m
a 且 d 6 e m l o n 仁. F ig . s , 6 . T h e d ia g r a m s o f 叫 ie s幼 n t e e n t e r o f t h e r o o t t i p s a t 1 6 e m a n d 2 2 e m l o n g 。
A t t h e s e s t a g e s 一 o u t e r p a r t s o f e o r t e x w e r e i n e l u d e d i n t h e q u ie s e e n t e e n t e r a n d t卜e y w e r e v e r y b ig .
参 考 文 献
〔 l 〕 伊稍 , K . , 1 9 8 2 : 种子植物解剖学 ( 李正理译 ) 。 上海科学技术出版社 , 163 一 1 6 4页 。
〔 2 〕 A r m s t r o n g , J . E . a n d C . H e im s e h , 1 9 7 6 : o n t o g e n e t i c r e o r g a n i z a t io n o f t h e r o o t
m e r i s t e m i n t h e C o m P o s i t a e
.
A m e r
.
J
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.
6 3 : 2 1 2一 2 19 .
( 3 〕 B了 r o e , J . M . a o d C . H e i m s e b , i 9 7 o a : T 五e r o o t a p e x o f M a l v a s y l v e s t r i s . I ,
S t r u e t u r a l d e v e lo p m e n *
.
A m e r
.
J
.
B o r
.
5了 : 2 2 7 0一 2 2 7 5 .
〔 4 〕 B y r n e , J . M . a n d C . H e im s e h , 1 9 7 o b : T h e r o o t a p e x o f M a l y a s y l v e s t r i s . 11. T h 。
q u i e s e e n t e e n t e r
.
A m e r
.
J
.
B o t
.
5 7
:
1 1 7 9一 1 2 5 4 .
〔 5 〕 C l o , e s , F . A . L . , 1 9 5 4 : T h e p r o m e r i s t e m a n d t h e m i n i n a l c o n s t r u c t io n c e n t r e
1 5 2广 西 植 物 8卷
in g ra s s ro o t a p i e e s
.
N e wP hy t o l
.
5 3, 1 0 5一 1 1 5 .
〔 6 〕 C l o w e s , F . A . L 二 , 1 9 5 5 : D e v e l o P m e n t o f q u i e s e e n t e e n t r e s i n r o o t m e r i s t e m .
N e w P h y t o l
.
5 7
,
5 5一 8 8 .
〔 7 〕 C l o w e s , F . A . L . , 1 9 6 7 : T h e q u i e s e e n t e e n t r e . P h o t o m o r p li o l o g y . 1 7 : 1 3 2一 1 4 0 .
〔 8 〕 P i l l a i , 5 . K . o m a n o , M . G e o r g e a n d P , V i ja y l e k s h m i . 1 9 6 5 , A p i e a l o r g a n i z a t io n
0 f t h e r o o t s o f D i e o t y l e d o n s
.
R o o t a P i
e e s o f
s o m e m e r i s t e nt o f t五e C o m P o s i t a e .
I n d
.
A e a d
.
S e i
.
P r o e
.
s e e B 6 1
:
2 9 6一 3 0 8 .
〔 9 〕 S e a g o , J . L . , 1 9 7 1 : D e v e l o P m e n t a l a n a t o m y i n r o o t s o f Ip o m o e a p u r p u r e a . 1.
R a d i e l e a n d p r im a r y r o o t
.
A m e r
.
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.
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.
5 5
,
6 0 4一 6 1 5 .
QU IE S C E N T C E N T E R O F P R IM AR Y R 0 0 T O F
T R ICH O SA NT H E S K IR ILOW l l M AX IM
.
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r t m e n t o f B i o l o g y
,
N a n k a i U n i v e r s i t y )
A b s t r a e t P r im a r y r o o t s a t v a r i o u s s t a g e s o f T r i e 人o s a n t产e s k i r ` lo w i i M a x i nt . w e r e
t r e a t e d w i t h 3 H 一 t h y m i d i n e a n d a n u m b e r o f a u t o r a d i o g r a p h i e s e e t i o n s w e r e m a d e t o
d e t e r m i n e t h e p r e s e n e e o f a q u i e s e e n t e e n t e r
.
C e l l s o u t s i d e t h e q u i e s e e n t c e n t e r g a v e
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,
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i n s i d e t五e q u i e s e e n t e e n t e r g a v e n e a r l y
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D u r i n g t h e g r o w t h
。 f t h e r o o t s , t h e o u t e r P a r t o f t h e a P i e a l P o r t i o n o f t h e e o r t e x w e r e a l s o i n e l u d e d .
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t h e q u i e s e e n t e e n t e r n e v e r e r o s s e d t h e l i n e b e t w e e n t h e e e n t r a l e y l i n d e r
a p i e a l i n i t ia l s a n d t h e s e e o n d a r y e o l u m e l l a i n i t i a l s
.
K e y w o r d s T r i e h o s a n t h e s k i r i l o w i i ; P r im a r y r o o t s ; Q u i e
s e e n t e e n t e r