全 文 ：广 西 植 物 G认 i h a i a 4 ( 1 ) : 1一 8 . 19 84
蔗 类 植 物 细 胞 学 概 说
吴 兆 洪
〔 中国科学院华南植物研究所
AS UR E VY O F CY T O L OGY I N T HE PT E R !D OP HY T A
W
u S h i e w
一
h u ng
S( u ot h hC i na I n st i t u t e of B ot a ny , A e a d e m i a S i n i e a )
现代蔽类植物细胞学是 19 5。年 I r e n e M a nt o n 教授创始的 , 在她的创造性著作 《 藏类
植物的细胞学与进化问题 》 ( P r o b l e m s o f C y t o l o g y a n d E v o l u t i o n i n t h e P t e r i d -
叩 h yt a . 1 9 5 0 ) 中 , 提出了主要是产于欧洲的 27 属和 90 种截类植物的细胞学证据 。 这本
经典著作是相当大的 、 相当综合的和相当细致的 , 它激发了这一研究领域 中的高潮 。 现在这
一课题已经积累了相当数量的文献资料 , 能够把细胞学对藏类植物提供的证据进行一般的评
述 。
蔗类植物细胞学的发展具有两个不平凡的特点。 第一是在短短的三十年的时期内 , 截类
植物在 1 9 5。年以前从一个在细胞学上几乎还是空白的一群植物发展成为今天比诸任何一个大
类群的有机体中知道得最多的一个类群 。 在 1 9 5 0 年以前 , 也曾有过一些孩类植物染色体数
目的纪录 ,但很大一部分是不可靠的 , 因为当时的细胞学工作者都是应用传统的石蜡切片法 ,
由于技术水平低 , 还不能处理威类植物的高染色体数目 。 后来 , M a nt o n 创立了现在通用的
压片技术 ( s q u a s h t e e h n iq u e ) , 首次应用了醋酸洋 红 压 片 法 ( a e e t o e a r m i n e s q u a s h
m e t h o d )
, 对抱子母细胞内的 ( 即在减数分裂时的 ) 染色体进行染色 , 才保证 了 数据 的正
确性 , 从而开始了用现代的新技术研究蔗类植物的染色体 。 第二个特点是 , 对任何其他类群
的植物或动物 , 其染色体数据的搜集之广都 比不上旅类植物 。 目前这一工作 己 遍 及 整个世
界 , 尤其是热带地区 。 世界任何一个地区或国家都有了孩类植物染色体的资料或正在进行这
项工作 。 迄今除了南美洲和中国大陆外 , 全世界的属和种的广泛横切面已经检阅了 。
根据 T . G . w al k e r ( 1 9 7 2 , 1 9 7 3 ) 的估计 , 全世界的一万二千多种旅 类 植 物 中 , 有
1 8 0 0种己有细胞学的数据 , 约占总数的 1 5% , 这不包括大量的亚种 、 变种和细胞型 ( c yt 。 -
t y p e s ) 在内。 在属的水平上 , 已有2 07 属有了染色体数据 , 约占整个截 类植 物属的 60 % 。
这个高比例的属的染色体数据的一个结果是 , 现在己有可能来做出分类系统上的概括 , 以保
证在一个科内亲缘近一些的属可以分在一起 。 同样地 , 并且在某些方面更为重要的是 , 它也
能使人们认识到有些属是被错误地在分类系统上放在一起的 , 因为它们具有一个或多个的共
同特征 , 而这些特征与其说是指示相近的亲缘关系 , 倒不如说是平行进化的结果 。 这样的例
2 广 西 植 物 4 卷
子如威属 尸t er i d iu m ( X = 52 ) , 近来已从凤尾旅属 尸 t er is ( X = 29 ) 的附近分立 出来。
染色体数 目在种内通常是稳定的 , 它作为传统分类学的一些性状往往是重要的。 迄今大
家都知道 , 染色体数 目能表示许多属或种的特性 , 并且证明近亲的分类群具有同样的或稍微
不同的数 目 。 相反 , 有一些属 、 种根据外貌 ( 表象 ) 归入一群的 , 已证 明在染色体方面是如
此不 同 , 以致需要重新研究其在分类系统上的位置 。 解剖学和细胞学的研究表明 , 过去长期
用作分类依据的外部形态性状只是平行进化的结果 , 而不是具有什么系统发育上的意义 。
细泡学对藏类植物分类的影响已表现在大多数现代分类系统都自觉地利用细胞学数据 ,
并且通常在属 、 科等分类等级的特征简介中引证染色体基数 。 一些分类系统之间的明显差别
实际上涉及到较大类群的范围和它们应享的身份一一是否为 目、 科或亚科的等级 , 这是分类
学上的现实问题 。 不过 , 统计学揭露了一个骤然看来不大明显的弱点 , 这个弱点在于 , 虽然
大约 15 %的蔗类植物己经过细胞学的检验 , 表面上看来有 了大量的资料作根 据 来 做 出分类
系统学上的判断 , 但在较严谨的检验时 , 事实并不能总是保证这样的判断。 这一弱点的重要
性 , 在各个类群的威类植物中有所不同 。
染色体基数 现在的工作大部分集中于决定现代威类的染色体基数和按照这些植物的
亲缘性来加以解释 。 威类植物学的最明显的共同性状是趋向于具有较高的染色体基数 , 绝大
多数发生在 X = 21 和 X 二 69 之间 , 大多数基数为 25 一 4 5 , 这与大多数其他植物群成了最
鲜明的对 比 。 在其他植物群中 , 低基数— 例如 5 , 6 , 7 或 8 , 几乎成为规 律 。 这 种情况导致这样的信念 , 即这些高基数起源于过去地质 时期的远较低的基数 , 通 过 一 个 过程 ,
C h i a r 。 9 1 ( 1 9 6 0 ) 叫做古多倍性 ( p a l a e o p l o i d 丁 ) , 涉及到可以称为祖先的基数的倍增。
这种概念得到今 日出现在一些其他威类植物中的低染色体数目的支持 ,例如卷柏属 S o l a加 -
: e l l a
,
X = 7
, s , 9 和 1 0 ( J e r m y , J o n e s & C o l d e n , 1 9 6 7 ) 或 水 韭属 1 5 0 己t e s , X =
1 0
。 不过 , 应当特别指出 , 对于以前存在于真藏类的特别低的祖先的基数的有力证据是很贫
乏的 , 主要是来源于膜旅科 H万阴翻 。 P勺 l ac ea e 和水生旅类 aq ua 红 。 f er sn , 以及来自一些
染色体组型分析的支持。 这两群真威是直接表现出低染色体数目存在的唯一的两个称 , 但与
这些低基数有联系的 , 也有多倍体系列 。
在异型抱子的真燕类一一水生联类中 , 保持了较低的染色体数目 , 如苹 科 M ar isl ea -
c e a e , X = 1 0 ; 私:叶苹科 S a l o i n i a e e a e , X = g , 满江红科 卫: o l l a e e a e , X = 1 1 , 1 2。 在同型
抱子的真威类 中 , 染色体数 目较高 。 按照细胞学传统的解释 , 认为同型抱子截类中较高的染
色体数目是来源于多倍体 。 某些研究认为 , 同型抱子威类几乎全部为多倍体 。 但另一个假设
也应受到注意 , 即同型抱子孩类的高数 目的染色体是原始的 , 而异型抱子蔗类是通过减少而
产生基数低的数 目。
对于其他截类植物的低的祖先的基数的一个较不直 接 的证 据 来 自 日 本 T at u n 。 &
K a w a k a m i ( 1 9 69 ) 及 K a w a k a m i ( 2 0 7 0 ) 。 在他们对铁角威科 A s p l e : i a e e a e 成员的染
色体组型的细致分析中 , 这些作者们断定了经过检验的五种的染色体组能够分成六个形态类
型 , 每一类型能够分成两群 。 他们做了这样的演译 , 即铁角威属 A s P Ien 沁m 的祖先的基数
是 12 , 他们称之为古基数 b 。 因此 , 他们的结论是 : 现今的基数 ( X ) 实际上是从他们称
之为 b 的数目 ( 古基数 ) 演变来的 , 所以铁角旅属 b 二 12 ; 又如紫其属 0 5 。 “ n d a , Z n =
i 期 吴兆洪 :玻类植物细胞学概说 8
4 4和 X= 1 1 , 他们认为 b = 1 1 , 就是说 , 现今的紫其是古代的多倍体 。
关于祖先的基数的充分而可靠的情报可以存在于科间和它们的高级范畴 分 类 的 亲缘性
中 , 它提供了一些线索 , 似乎合乎逻辑的结论是 : 威类植物今天高过种子植物的基数是从低
数目演变而来的 。 可是 , 祖先的低数 目的思想必须有所警惕 , 它已被证明是满布着陷阱的诱
饵 , 不少的作者们已掉进 了这陷阱里 。
染色体组型分析 与种子植物成为鲜明对照的是 , 藏类植物的染色体组型分析工作做得
非常之少 , 对系统发育问题仍然未能发挥它的重要性 。 主要原因是放类植物所经常遇到的高
的染色体数 目 、 染色体的较小的形体 、 在许多情况下染色休的明显的形态上的一致性 、 和根
尖分裂的缓慢 , 这些都是重大的障碍 , 造成很大的技术上的困难 。 在这方面 , 只有 日本的植
物学家们进行了创造性的工作 , 尝试了不同种的染色体组型比较的费力工作 。 T at u n 。 &
K a , a k a m i ( 1 9 6 9 ) 及 K a w a k a m i ( 1 9 7 0 ) 对铁角藏属 A s P l e n` u。 五个种的染色体组型
做了细密的分析 , 推断铁角截属的染色体基数应从 3 6 降为 12 。 这 方 面 的 工 作 还 有
K
a w a k a m i ( 1 9 6 9
, 1 9 7 1 ) , T
a k e i ( 1 9 6 9 ) , T
a t u n o & Y o s h id a ( 1 9 6 6
, 1 9 6 7 ) ,
T
a t u n o & O k a d a ( 1 9 7 0 )及 T a t u n o & T a k e i ( 1 9 6 9 ) 。
不过 , 染色体组型分析也许不需要在每一种实例中都非常细致的 , 因为在某些例子中 ,
较粗糙的方法也有可能获得足够的证据 。 如 W al k e r 在新几内亚的鳞始藏属 iL dn s a e a 的
细胞制片中 , 就发现有明显大小不同的染色体 。 后来 K r 、 m e r 把大小不同的染色体的种归
入了不同的亚属 。 在这种情况 , 比较简单的较粗糙的方法也许能够获得对染色体平均大小的
数据来告诉我们关于植物的亲缘性和分类的证据。
然而 , 在另一些例子中 , 更为精细的分析可能是需要的 , 如上面提到的铁角孩属 。 瘤足
孩属 尸la 厉。 g班 ia 也是这样的例子 。 这个属的分类位置一直是很有间题的 , 在过去曾与凤
尾截类 、 乌毛蔗类或秒锣类结合在一起的 , 或者被认为与紫箕科 O s fn 训d aC ae e 有疏远的亲
缘性 。 这是一个经典的例子 , 在这里 , 染色体本身目前还几乎不甚 有 意 义 。 如 牙 买 加 的
P I叩 10夕夕r i a s e m i c o r d a ( P r e s l ) C h r i s t , n = 6 6 , 新几内亚的 P . t助 e r c “ la t a C o p . 也
是相同的 , 而爪哇的 P . 夕l a o e a ( B I。 ) M e t t . , n = e . 1 3 2。 K u r i t ` ( 1 9 6 3 ) 对 日本三
个种的染色体报道 , n = 。 . 75 , c . 10 和 c . 1 2 5 , 这使情况更加复杂化了 。 不过 , 如果
我们集中注意 n = 6 这个系列的话 , 可以发现这个数字并不有效地取消瘤足荻属与 过去提
出的几个属的任何一个属的结合 , 例如 , 如果假定其基数事实上为 6 的话 , 这个数字是在
秒锣类的染色体数目的范围之内 , 如果假定 n = “ 是从 x = 3 演化来的话 , 这在乌毛戴
类的范围之内 , 如果是从 n = 2 演化来的话 , 这或者是在紫其科的范围之内 。 但在瘤足截
属的细胞学的一个非常突出的特征是在一个细胞中的染色体大小变异极大 , 这个现象不仅在
来自牙买加 、 新几内亚 、 爪哇的标本 , 也在来自 K ur i at 的图解中的日本标本 。 因此 , 这
个特征似乎是这个属的共同属性 , 可能通过这个属的一些种类的细致的染色体组型分析将会
使人们演译出一个真正的基数 以及决定本属的最近的亲缘关系 。
染色体数目与蔗类植物的分类 蔗类植物有些目 、 科的组成成员在细题学上是一致的 ,
并且形成明显的自然的类群 , 例如 , 莲座旅目 M ar of t`al es , 所有经过检查的属都是根据染
、蔫飞
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色体数目 4 0 ( 或者次生地根据 3 9 ) 。 在紫其科 。 s 优训而 eC ae , X = 1 1 似乎是不变的规
律 。 大多数蔗类植物的科 、 属的细胞学数据是较为明晰的 , 并且基本上每一科或其池明确可
见的类群都倾向于根据一个染色休数字或者少数几个易于解释的数字 。 一 _
在所有的颤类植物的科中 , 铁角截科 且 : lP 。 绍。二。 的染色体基数是最 稳定鱼 科 _中之
一 在这个科中 , 除了 月 , le) 之骊华 “ ” “ 。 t o r al o L a二 . ( 2 。 二 71 , 80 , .c 1土巷耳垂的 ) 和
B 。 “ 币川 。 co dr l’o 夕人贝aI ( H a n c e ) T a g a w a ( Z n = 76 ) 是突出的例外 , 在大约 功一
1 1 个属约 2 0 种中 , 只发现 36 及其倍数 , 表现出染色体数字的一致性 , 慎得锌意的是 ,
在铁角蔽科这样一个大科中 , 几乎没有发现背离其常数的证据 , 可是这个科的宇心暴一铁角蔚属 A `川。 ” 沁 m 却显示出这么多的多倍体 , 不但在其种的百分比范围内 , 而且也在{自能
达到的水平上 ( 已经发现 人 af f 抽“ S , . 和 A . o t人沁 lP’ ” 。 B e c .h 为 12 一倍体 士讨 .
“ o” “ .L 为 1 6 倍体 ) , 还有广泛的种间亲交和特别是属间杂交的出现 , )零和这于类群
的硝为呆板的染色体形成了鲜明的对比 。 这群植物是最为激动人心的一群 , 它有丰富的鑫七表
种 , 但没有活着的近亲族 , 它是处于进化活跃状态的高度进化的一个科 , 属的界线仍缝于分
化的过程中, 它的慷慨的杂交亲和性特别适合于生物系统学的研究途径 。 一 _
与铁角募科积对照 , 乌毛藏科 引二枷 ac ea e 发现有一个大幅度的染色体基数 , 形寿桑一
个几乎不断裂的系列 , 从 2 8一 36 ( 或 3?7 ) , 所有这些数字在乌毛蔽属 刀J窿卖透相瘾一本身
都具有。 值得怀疑 , 可能在这个属 3 3 是原始数字 , 这个数字也发现于苏铁蓑霸 屏i越终鲤动
和 s “成盯她 属 , 乌毛旅属的染色体似乎是从这 中心数字的增加或损失而来的 ,一 这种鬓譬琴往
往作随着形态的 、 生态的和解剖的特化作用。 一乌毛藏科中最突出的成员之一是 一个单种属 , 即 aS l万云无考“ 胜。 J . S m . 〔_又 ~ `硕董痴越左:
( K叫 .f ) J · S m · 〕 。 在这个种 , 特化作用采取了不平凡的形式 , 它的叶子形勿彝弩金沙属 助酮成 “ 思 , 高攀树上 , 羽片也细裂 。 虽然有这些特点 , 但它 的主要特征仍属于乌毛馨
科 。 这个种己多次在 T r i n i d a d 岛采到 , 但不易栽培成功 , 经历了一些技术上的凑难 , 最
后确信 n 二 动 。 这样就把乌毛旅科的染色体从 2` 进一步扩展到 劝 了。 , _
一个有意义的情况出现在里白科 lG爪龚。耐ac ea 。 。 里白科的 基 本 自然性是缪 庸鬓疑
的 。 在这个科里 , 分别进行了分类学的修正和细胞学的研究 , 两 者 的 结 果被 .此 吻冷。
例疵 le 咖 ( “ e “ “ ” l “ t 。 ) 这个属曾受到不问的分类学处理 , 有些作者赞同一个属的撰念 ,
而有些作者再分立为若干个属 , 秦仁昌 l( 例 。 ) 和 C o p e l a n d l( 94 7 ) 承认为督个属 ) 一即黑牟策一概嘿豁狱瑞黑粼瑞霖粼豁鼻纂罗每个属分裂为亚属 , 在他的系统中 , GI “ ihc “ 耐 “ 触含有三个亚属 : tG 盯 C加 ”沁 、 墓方乒绮-川 ier 示` 。 一 和 M二 t 。二沁 , 而 D沁 ar 二 tP er is 属则分为二个亚属 : D ` cr 。 口 P君云犷妇 科 道赎犷。 -
P份 r 奋g 酥`解。
正如 H o lt o m 所指出那样 , 根据细胞学 , 这里存在着五个分类群 , 究竟每个分类群应
该给予属的等级或亚属的等级是可以继续讨论的 , W叭上e r ( l “ “ ) 在评论其分鬓l彝零时,
他注意到在当时有记载的 16 个细胞型中 , 每一个类型可以归纳到一个基数 , 每个基数又是
一个特定的分类群所特有的 , 它们是 加 ( + 2 2 ) 在 引“ 动“ 她 亚属 , 5各在 习蜘梅叠遥止r ; -
娜“ 亚属 , 3 4 在 叮 er t翻 : l’a 亚属 , 拍 在 认。 二。 tP 二汀亚属和 茹 在 邀赎髯p赓考育攀续济山冷
1 期 吴兆洪 : 玻类植物细胞学概说
亚属 。 这些都是很不相同的数目 , 既不形成一非整倍体 , 也不形成一个多倍体 。 这种格局后
来又被 S ar s a ( 1 9 6 8 ) 在南美洲和 W al k e r 在新几 内亚和印度尼西亚的材料中更加 证 实
了 。
金星旅科 T h el , tP er 记 ac ae 。 是一个长期有争论的科。 除了几个小属以外 , 亚洲金星蔗
类与美洲金星蔗类之间很少有共 同之处 。 C . C h r i s et sn e n ( 1 9 1 3 , 1 9 1 9 ) 研究了美洲的种
类 , 当时把它们归入鳞毛旅属 刃 gr o tP 。 : l’s 的一些不同的亚属中。 后来这些亚属的代表几乎
都受到细胞学的检验 , 其结果是再一次表明与分类学的判断是符合的 。 目前较常采用的秦仁
昌或 H ol t u m 的分类系统 , 他们提出的属中的绝大多数 , 每个属在细胞学上是一致的。
广义的水龙骨科过去是一个大杂烩 , 近半个世纪以来已对它进行了比较彻底 的整理 , 在
这里也表现出细胞学的检验结果支持了分类学的判断。 例如 , 双扇旅属 D f tP er `: 通常被认
为是水龙骨类的最原始的成分 。 它的原始性反映在配子体的发育和特征 ( S ot k e y , 1 9 45 ) ,
使它不同于水龙骨属 P o l , p o d萦“ , ( s e n s u l a t o ) 的一些配子体。 S t o k e y 的这个发现证
实了双扇藏应维持作为独立的科 , 这在一定程度上也被细胞学的证据所支持 。 这个属的染色
体为 3 , 双倍体和四倍体的种都被发现了。
瓦韦属 L e万 so 邝 : 在水龙骨科中是独特的 , 它具有幅度宽的染色体数字 , 即 2 、 23 、
2 5
、
2 6
、
3 5
、
3 7 和 4 7。 M i t u i ( 1 9 68 , 1 9 7 0 , 1 9 7 1 ) 根据形态学的研究做出结论说: 就
日本产的种类而言 , 存在着两种系统发育的成分 。 一种是根据 25 和 26 个染色体 , 另一种
成分是根据 3 5。 可以扩大这个研究到本属的所有成员 , 来看看是否这种分裂基本上出现于
具有从 2 到 26 的那些种 ( 也包括 47 , 对于这个数字有相当的证据来证明它是从属于这
个系列的 , 即 2 2 + 2 5 ) 的成员之间的杂交和多倍性演化来的。 另一方面是从具有从 35 到
3 7染色体的那些种演化来的 。
在禾叶蔗科 rG a o m i t a c e a e , 除 T G r a o m了t i s h a r t i f ( J e n m . ) P r o e t o e 为X = 3 3外 ,
所有迄今检查过的属和种证明其基数为 36 或 ( 和 ) 37 , 这两个数字也是绝大多数水龙骨类
( 较狭义的 ) 的特点 。 虽然禾叶截科与水龙骨类在染色体数据方面有相同之处 , 然而 , 禾叶
蔗科的配子体是颇为特别的 , 它们起初产生一个生长非常缓慢的 、 长寿的 、 分枝丝状的原叶
体 , 这与水龙骨科 的大而宽的心脏形原叶体大不相同 。 禾叶截科与水龙骨类的细胞学的相似
指示它们具有亲近的亲缘性 , 但其他形态学的证据却支持它应作为独立的科。
在威类植物的少数科 、 属中 , 细胞学的数据却说明它们是异质的 , 是明 显 不 自然的类
群 , 膜蔗科 H , m翻。 P勺“ ac ae e 就是这种例子 , 它现在存在着足够多的染色体数据可供议
论时参考 。 在老的分类系统中 , 这个科的大约 7 0 种是归入到两个属的 , 即瓶蔗属 T , ihc 。 -
m a ” e s 和膜蔗属 H , m e : o夕h , Ilu nt 。 1 9 3 8年 , C o p e l a n d 进行了一次大的修正 , 承认了3 5个
属 , 后在他的《 G e n e r a iF il c u m 》 ( 1 9 4 7 ) 又增加了一属 。 骤然看来 , 这个科大约报道了
1 0 种的染色体数目 , 似乎有充分的细胞学资料 , 但当检阅一下这些数字的分布情 况时 , 就
发现大约 60 种归到 C o p ol a n d 的34 个属中的仅仅 5 个属 , 其余 40 种则分布于其他的 19 个属 。
现在 , 大概是我们所知的那些有细胞学证据的属都不是同源的属 。 恰恰是那些有大多数的染
色体数 目已经知道的属 , 例如膜蔗属 H g m e : o p h夕Il o m ( s e n s u s t r i C t o ) 在已检查过的 7 个
种中具有 1 1 、 1 3 、 21 及 36 染色体数目 , 在菇蔗属 M ce o id “ 。 中有 2 个种的染色体是根据 7
的倍数或者36 , 在厚壁戴属 M or 认:g’ 。。 的万个种中的染色体数目为 21 、 22、 26 及 36 . 就是
e 厂 西 植 物 4卷
黔盖髦羹产鬃鸳翼暴赢默橇子粼锣繁髯舞幕森截科中还会重复出式 , 尤其是当我们从其余的属中获得一二个染色体数据时 。 在这祥的塞砒乞操耀粼算缨默馨桨默二孽鬓菜默优糯瓜翼馨纂纂
, 郎 c o p “ “ “ d 提拄}的这些属都是不 自然的群一因此 , 本科迫切要求一个攘i永细襄的形
态学研究。 一 介
在 C卯目二迁 ( 1 9 4 7 ) 所承认的蔽类植物的 21 个科中 , 凤尾孩科 尸矛“ `d 。 `云面 (
~C o p o l。 ”曲 的分类处理是最不能令人满意的。 他的凤愿募科十分庞杂 , 包括 了系肇上及形弋霖茸鬓谧月戮默君翼粼篡粼粼…纂粼蹂荡重鸳竟黑豁森二黑易.粼譬忽黔蕊黑是馨黯恶篡鹰蕊羹
数目是基于契和 犷或 ) 30 的 。 W a l ke r ( 1 9 7 3 ) 建议归于铁线截群。 在鑫髦的下餐{部是另
的氰 称碗薛群 , 它们具有幅度宽的染色体基数 , 并且有些属本身就有儿干不同的易绝
体数耳 一例城募属 eD 洲sat 掀 iat ·姬萝属 方舍oP oI iP’ 。 也表示出染色体数目上的明显分歧 。在一些 种内 , 具有珍” 与墓孽纯匀黔暴髦翼戴平瑕黑粼探黔盟厂撇琴募霹鹜髯髯导鑫抓旅蒸撇蒸哭骥整倍体铡 , 而这种情况也存在于乌毛蔗属 川 ce 际 。 。 之中 。 一 - 一在嶙彝自截属 方 n d。 。 , 许多学者 已从世界不同地区报道过多种多样的
些资料己被 K ar o er ( 1 9 7 1 ) 全部引证了 。 在这群截类中 , 染色体数字从各
任何其他类群要大过好多倍 , 但这并非固有的细胞学的特点 , 面纂牵参到
酸类植物倾向子在一定的时间内只产撇少几个处于减数分剩的夸)薰斡抱子囊 , 其结果是从一种固定材料中得到一个满意结果的机袋舜凳缝孽木瞬少
了 。 而且这样威类极难栽培 , 所以人们不得不完全依赖于野外的固定材料。 因此 ) 鳞始彝扇
的染色体数据在分类上的利用价值非常局跟 , 大多数己知数字都处在4 到 c . 5。这个鬓卷圈内,
但其不歌性的程度不能做出关于鳞始蔗属内组成亚属和组 的结论 。 一 ; 一竹叶紊寡及 。 : ;’lt 。 的少翻叶祥品的绷胞学观察明显地表明其染色 体数宇萎:霎忌着寥寥“ 这个范围。 这个数字处于鳞始碗摇的幅度之内 , 但它有很大的解剖学的差一异厂
缘版并不密切 。 一一般来说 , 在科和属的水平上 , 染色体数据对系统分类是很有价值的 , 但在补游拿平 _么 染色幸本数据所起的作用就远较小了 。 然预i通过杂交 , 观察杂种细胞减数分篡耸李桑趁彝的
1期 吴兆洪 :截类植物细胞学概说
行为仍可提供有价值的分类依据 , 如 V id a ( 1 9 7 4 ) 就是通过杂交解决了欧洲的冷旅复合体
c y s t o p t e r i s f r a g i l i s e o m p l e x 的长期争论的问题 。
到目前为止 , 旅类植物约有 1 0 个属还没有染色体数据 , 约占全部藏属的 1 / 3 左右 , 它
们是些小属或单种属 , 而其中许多个属具有有限的地理分布 。 按地区来看 , 亚洲有 50 属 , 中
南美洲有 34 属 , 大洋洲有 6 属 , 其他地 区有 6 属 , 它们的染色体还有待于检查 。
除了上述的空白之外 , 我们还有相当多的选择性的清点工作要做 , 这些清点工作主要是
在两种水平— 属的和种的水平进行的 。 当前 , 本课题要避免费时而又收获不大的计数染色体工作 , 因为这种结果只有较低的百分比可能会丰富我们的知识 。 因此颇为细心的选择是十
分必要的 , 以便在种的水平上对染色体数 目的清点工作能产生最大的效果 。 在一些细胞学上
明显稳定的属 , 再积累大量的清点数据 , 对分类系统和它们的亲缘性来说是不大可能提供更
多的新发现 。 相反 , 在适当选择的一些科 、 属 , 大规模的数据积累是十分重要 的 , 如 膜 旅
科 , 细胞学是会对分类贡献一些相当肯定的佐证的 , 而不是如 目前那样颇为否定的位置 。 现
在 , 细胞学的作用显示了现系统的缺点 , 但没有能够以较好的系统来替代它 。
对一些属来说 , 对尽可能多的地区的尽可能多的种的染色体数字的观察进一步努力 , 这
对一些现象的解释是有帮助的 。 如姬截属 , 其基数 29 或 5 2 ( 或 26 ) , 是否是只有这两个数目
并且代表着一些主要的断裂 ( 也与形体和形态有联系 ) , 还是它们是代表着在 一个 连续 的
( 不存在这样断裂的 ) 非整倍体系列的两端 。
很有希望获得较多数据的另一个领域是鳞始煎类 , 如上面讨论过的那样 , 在这里 , 实际
上的困难造成了现有数据中的一些可疑的正确性 。
染色休数目和染色体大小之间的关系
从细胞学的角度来看 , 截类植物是十分合适的研究对象 , 因为它们表现一系列的染色体
数目 , 从卷柏属 S e l a g ` , e l l a 的 Z n = 1 5 递增至箭族属的 O p h` 0 9 10 5 5“ m r e *f c “ la t“ m L .
的 Z n = c . 1 26 。 , 卷柏属的个体染色体的长度变异为 1一 1 . 5协, 而箭旅属的个体染色 体长
度变异为 1 . 5一 4 . 5林。 松叶截属 尸sl’ lIof o m 具有 Z n = 2 0 8一 2 1 0 , 它的染色体长 度 变 异为
4
.
5一 18 协 , 这是出现在截类植物中最大的染色体 。 在真族类中 , 膜戴科和紫箕科 具有 最大
的染色体 , 0 5 。 , , d a r叨 a l` s 石 . 的染色体长度变异为 6 . 6一 1 0林。 而 M a r s i l e a g “ a d r i f o l` a
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. 的染色体是最小的 , 长度变异为 1 . 7一 2 . 8林。
L i t a r d i e r e 曾经指出 , 薄囊截的染色体的绝对大小表现出一个按系统发育上顺序的递
减情况 。 根据他的研究 , 膜威科和紫其科具有比较大的染色体 , 渺锣科 C万at h ea “ ae
和水龙骨科 尸 ol g P o dl’ ac ea e 的染色体的大小呈现出中间型 , 而最小的染色体则出现于营养
器官大大简化和生殖器官特化的异抱型的科 。
刘于威类植物中染色体体积大小不同的原因 ,现在还未有满意的解释 。有人认为可能是营
养中缺少磷 , 造成染色体体积显著缩小的现象。 也有人推测染色线的螺旋程度的不同和异染
色质的分布不同 , 也许是同染色体的不同大小有关 。 T ob g y 提出螺旋结构和核酸的沉积也
可能造成染色体体积不同的结果。 螺旋线的紧密性造成染色体长度的显著缩短 , 而它们的疏
松性可能造成长度的增长。 在古老的藏属 , 如松叶威属 P : i lot “ 。 、 莲座蔗属 A n娜。 P t er i “ 、
合囊葺属 M盯at lt’ 。 和海金沙属 L , go :d’ “ , 等等 , 它们的染色 体在减数 分裂时的体积不仅
广 西 植 物 4 卷
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虑般的遣戴 . 特别县鉴宁错误的话 。 - 一
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