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广 西 植 物 Guihaia 13(2)：l32—138．May 1993
云南潞江坝怒江干热河谷植被研究
争 『i1
⋯ 650041 一 ⋯ 6500 31 (云南省国土资源研究室，昆明 ) (云南大学生在学与地植物孚研冤肼 虎明 )
摘要 应用法瑞地植物学派的理论和方法，将云南潞江坝 13oom 以下地区干热河畚植被确定
为 1群目、3群属、6群丛．4亚群丛。通过对植被外貌、结构、区系组成、分布特点的分析．认
为本区现存植被主要由河谷季雨林长期破坏所至，目前较典型的干热河谷灌草丛植被类型属于次生
性稀树草原或半自然性稀树草原。
关键词 干热河谷；植被；次生性稀树草原
- — 一 一
A RESEARCH ON THE VEGETATION OF NUJIANG DRY—．HOT
RIVER VALLEY lN LU JIANGBA OF YUNNAN
Cuo Yongheng
(Territorial Resources Research Office． Yunnan Province，Kunming 659041)
Jin Zhenzhou
(Institute of Ecology and Geobotany，Yunnan University，Kunming 650031)
Ab st ract By means of the theory and method of French—-Swiss phytosoeiolo—
gical school， the vegetation of Nu~iang dry—hot river valley below 13OOm in
Lujiangba of Yunna U have been classified into one order，three alliances，six associ—
ations and four subassoeiationa ； through the flnalyses of physiognomy，structure，
floristic composition，ecological environm ent and distribution of the vegetation， we
consider that the most of them were mainly resumed in a longterm destruction of
the~river valley monsoon forest，and the typical vegetation types may be regarded
as secondary savannas or sem i-natural~ vanna s—
Key word s Dry—hot river valley；vegetation；secondary savauna
潞江坝是云南著名的千热河谷之一，是云南小粒咖啡、柱果、胡椒等热作、热果的重要
产地。其现存 自然植被呈现 “稀树灌木草丛”景观，尚未进行过系统而完整的研究。本文在
样地调查和路线踏察的基础上，对该植被的特点，成因、性质作了初步探讨，旨在为该区生
态系统的恢复和热区的深层开发建设提供基础资料和科学依据。
一
、 自 然 环 境 概 况
潞江坝位于滇西横断纵谷的怒江河谷，保 山市的西南部，由山麓冲积扇、冲积堆及阶地
组成。海拔670-1300 m。地形下陷、深切，河西的高黎贡山和河东的怒山与谷底的相对高
差都在2000m左右，呈山高谷深的地貌形态，属深切的高中山峡谷区。本 研究涉及 潞 江 坝
!
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2期 营永恒等：云南潞江坝怒江干慈河各植被研究
道街、坝湾、芒宽三乡的河各地区，即约北纬24。59 ，东经g8。53 附近的台地、山坡。
本 区气候为南亚热带向热带过渡的干热河谷气候。据对潞江坝气象站 2— 8年的气象资
料统计，年总幅射1 38449卡／年 ·Clt j年均温21．5℃，最 冷 月 均 温13．9℃，最热月均温
26．4℃。多年极端 最 低 温0．2℃。极 端 最 高 温 4O．4℃。≥10℃积 温 7800℃，年 降水 量
751．4 mm，雨季 (5-10月 )降水量 G1 8．6 1112，占年降水量的82 ，干季 (儿一 4月 )降
水量1 32．8 1211，只占年降水量的18％}年均干燥度1．9 3土壤 以燥红土为主。可见，本区既
干且热。
本区在大地理单元上属印度洋西南季风区，天气系统主要由西风南支急流和西南季风控
制。这两支 气流的更迭本身己构成季节性干早，是本 区干燥的基本原因J深陷封闭的地形所
产生的背风雨影 响作用、焚风效应、幅射效应却使这种干燥更趋严重，是本 区干热的主要原
因。
二、研 究 方 法
采用法瑞地植物学派的理论和方法 ¨一一。按该学派的选样原则选取 样 地，量测、记录
每样地的 “分析特征”和生境特征”，得群丛个体的样地记录。根据种类组成，结合生境，外
貌、结构等特征，将所得的样地记录进行室内归并、取舍、整理、排表和分析，通过对所采
用的样地中所 出现的各个植物种的确限度大小的比较 ，同时考虑区 系 上的特点。找出各
类样地所表征的各群落类型的 “基本植物成分”，即地方性特征种和伴生种。先确定群丛，
进而确定群属和群目。在群丛内部，主要根据小环境和植物种类的差异再具体划分亚单位。
三、结 果 和 分 析
(一 )檀被分樊 系统
对5g个样地记录进行系统排表分析，建立潞江坝干热河谷植被分类系统如下：
0 扭黄茅厚皮树群 目 (Lanneo—Heteropogonetalia)
1 扭黄茅孔颖草群属 (Bothriochlo—Heteropogonion con~orti)
1)孔颖草九叶木兰群丛 (Indigof~ro-Bothriochloetnm portusae)
2)孔颖草滇枣群丛 (Zizypho—Bothriochloetum permsae)
(1)厚皮树亚群丛 (Subass．1anneetosum)
(2)灰毛浆果楝亚群丛 (8dbaSS．cipadessotomlm)
8)扭黄茅拟金茅群丛 (Eulaliopso—Hoteropogonetum contorti)
2 灰毛浆果楝齿叶黄皮群属 (Clauseno—Cipadession cineracens)
4)光叶巴豆肠须草群丛 (Enteropogoneto-Crotonetum laevigati)
5)灰毛浆果楝白叶藤群丛 (Crypto1epio-Cipadessetum clneracens)
(8)抄 针亚群丛 (Subass．osyrisetosnm)
(4 )薄叶羊蹄甲亚群丛 (Subass．bauhinietosum)
8 白饭树仙人掌群属 (Opuntio—Securinegion vlros&)
6)仙人掌霸王鞭群丛 (Enphorbio—Opuntietum monacanthao)
以上分类系统，群丛是基本单位，在群落外貌、结构和种类组成上都有其内在的一致性，
f f
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且能反映一个比较固定而独立的生态环境。每个群丛都有反映其综台特征的群丛表，但限于
篇幅，在此从略。
(= )、撞被简要特征
扭黄茅厚皮树群 目(Lannoo-Heteropogone~alia)包括潞江坝1300m 以下地 区 的 自然
植被，下 分三群属。
1．扭黄茅孔颖草群属 (Bothrioohlo-Heteropegonion contorti)
谈群属为潞江坝分布面积最大、最广、最具代表性的植被类型，系当地千热气候条件和
人为影响下的典型植被。其生境是当地干热环境的典型代表，坡向以阳坡、半阳坡为多，坡
度太，多在25。以上，土壤以片岩、花岗岩风化物和老冲积物发育而成 的 燥红土为主，土层
较 厚，含抄粒多，土体较松，易崩塌，冲刷、浸蚀，水土流失严重。
群丛呈 “稀树灌木草丛”景观，分层明显。局部地断， 因人为干扰严重，灌木低矮，种
类 ，数量少，分层不明显。总体看来，草层盖度较大，多在50％以上，为优势层。
群属地方性特征种 8种，即饿蚂蝗 (Desmodium multifloram )、 毛果薯 (Ipomoea
~rtocarpa)、 破帽草 (Borroria pusila)、 短叶黍 (Panicum brevifolium )、 类 雀 稗
(Paspalidium flavidum)、练荚豆 (Alysicazpus vaginalis)、长萼猪屎豆 (Crotalaria
calycina)、和银丝草 (Evolvulus alsinoidos V&r．decumhens)_d除短叶黍在其他群属中
尚有分布，是偏宜种外，其余的只在本群属中出现，都是确限种。这几种植物都是千热生境
的 习见植物，在一定程度上反映了群丛的性质和生境特征。
本群属即习称的扭黄茅群落和孔颖草群落。这两种群：落广 泛 分布于云南的干热河谷地
区。在印度的稀 树 草 原 中，扭黄茅 (Heteropogon ~Ontortus)和 孔颖草 (Bothrioch．Ioa
pertusa)也常常成为优势种。这两类植被在潞江坝的分布是很有规律的：从第 一级阶地向
山坡，扭黄茅逐渐增多，孔颖草逐渐减少。在阶地斜坡上，明显以孔颖草为优势，形成孔颖
草九叶术兰群丛 (Indigofero-Bothriochloetum pertusae)，从山脚到海拔1000m处，孔颖
草的优势也很突出，但灌木的种类数量增多，形成孔颖草滇枣群丛 (Zizypho-Both~ioohl-
10砒um pertusae)；再往上，扭黄茅则取代孔颖草占据了优势地位，形成扭黄茅拟金茅群丛
(Eulaliopso-Hotoropogonetum contorti)。有 意 思的是，在前两个群丛的分布区内，局
部人畜难及的地段，如臂边、悬崖绝壁上，有扭黄茅拟金茅群丛片段出现。这反映出扭黄茅
的耐人畜干扰性要比孔颖草差。R．Misra的对比研究⋯ 也证实了这一点。由此可以从一个
侧面说明，潞江坝干热河谷植被的形成，除因生境干热外，人类影响也是重要因素。
2．友毛莱果球齿叶黄皮群属 (Clauseno-Oipadession oinera~ens)
本群属下分光叶巴豆肠须草群丛 (Enteropogoneto—Cro~onetum laevigati)和灰毛浆
果楝白叶藤群丛 (Cryptolepio—Cipadessetum oinera~ens)，主要分布于怒江西岸海拔85Om
以下的沟谷河边，它代表的是阴坡、水湿条件稍好的植被类型。较之其他群属，该群属的木
本成分、滇中高原习见成分、河谷季雨林成分和伴人广布成分明显增多，优势明显提高，而
当地干热生境的习见种类有所减少，优势也显著降低。这种变化反 映 了生 境水湿条件的改
善。群属地方性特征种确定为齿叶黄皮 (C1ausena dentata)，假 木 豆 (Dendrolobium
％riangulare)、假尢青兰 (tndigofera galegoides)、构树 (Broussonetia papyrifer~)
和昂天莲 (AInbrom&angasta)。
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光叶巴豆肠须草群丛是潞江坝分布面积最小、范围最窄的植被类型。在生 长：季 节， 群
丛分层不明显，优势种飞机草 (Ea．eatorium odoratum )的盖 度 系 数达5005，高度及 2—
2．5 m，常与灌木同高}但特征种光叶巴豆 (Crogon laevigatus)叶大茎直，丛株分明，在
群落里分外醒目。群丛地方性特征种五种，其中的肠须草(Enteropogon dolichostaohyus)，
为云南新记录属种，反映出该群丛的特殊性。
灰毛浆果楝自叶藤群丛高2．5—3．5 In，总盖度8g—gO ，一般可分为小乔木层、灌木层
和草本层，其中灌木层是主要层。据对 9个200 m。， 2个100 m 样地的调查，共有植物96
种，是潞江坝干热河谷地区植物种类最多的植被类型。群丛地方 性 特 征 种 是 灰 毛 浆果楝
(C~padessa cinorasoens)、自叶藤 (Cryptolep~s elegans)、楹树 (Albizia chinensis)、
乍木 (Xylosma raosmosum )，鸡嗉子果 (Ficus semicordaSa)、假 柿 木 姜子 (LiCsea
monopetala)、马蹄果 (Pro~ium serratum )和锈毛千斤拔 (Flemingia ferruginea)。
在灰毛浆果楝自叶藤群丛的分布境内，因人为保护在庙宇、村寨附近每每尚有季雨林片段
残存。其组成种类主要有诃子 (Terminalia chebula)，大果油朴 (CeBis wightii)、菲
岛柯 (Malotus philippinensis)、聚果榕 (Ficus racemosa)、楹树、老白花 (Bauhinia
vaV．egati)，红椿 (Toona ciliata)、清香木 (Pista6ra weinma~ ifolia)、假 柿 木 姜
子、土密藤 (Bridelia stipularis)和灰毛浆果楝等。从生境、种类组成的对比分析可以认
为灰毛浆果楝自叶藤群丛由季雨林破坏所至。
3． 白饭 树仙人 掌群 属 (Opuntio-Securinegion virosa)
本群属即习称的肉质多 刺 潜丛，仅 仙 人 掌 霸 王 鞭群丛 (Eaphorbio-Opuntielum
monac~nthae)。群属的地 方 性 特 征 种 确 定 为 白 饭 树 (Sf~urinega virosa)、仙人掌
(Opuntia monacantha)、落 地 生 根 (Bryophylium pinnatum )、刺天茄 (Solanum
indicum )和西南杭子梢 (Campylotropis delavayi)5种，这几种植物也是云南干热河谷
地区内质多刺寝丛的习见种类，反映出云南这类群落的相似性。
该群属在潞江坝分布面积不太，但出露零散，范；围较广，多见于东岸海拔800m以下石
壁上，也有沿河谷两岸的管沟进入，零星 赌于干早的臂沟边。
群属的早生特征是显然的。仙人掌、霸王鞭 (Euphorbia royleana)和 落 地 生根贮永
组织发达，能抗热御旱，是典型的耐高温植物。其他种类也太多具备各种各样的早生结构；
金合欢 (Acacia farnesiana)，滇枣 (Zizyphus yunnanens]s)、刺 天 茄 和 石 莲 子
(CaeSalpinia minax)等 有 刺，飞扬 草 (Euphorbia hir~a)，飞 仙藤 (Periploca
calophylla)，白叶藤 (Cryptolepis elegans)、土密藤 (Bride1]a st~pularis)和白饭
树等具乳汁}厚皮树 (La~nea coromandelica)，山黄麻 (Trema tomentosa)等皮厚，
滇榄仁 (Terminalia franche~it)，叶苞银背藤 (Argyreia roxburghii v．ampla)等
太多数种类具有各式各样毛被。从生境、种类组成及其旱生特征的分析可以认为该 群 属是
当地植被 中最耐旱的类型。它的存在，不仅反映了当地干热的大气候，而
．
且 反 映 了基质多
石、土壤缺水、地表灼热所弓f起的局部更加干热的小环境。
(三 )棱物区系特点
本区计有蕨类以上高等植物107科，349属、481种 (包括变种 )。其中l蕨 类植物 8科．
8属、1O种种子植物99科，341属、471种，除去栽培的，尚有 野生 物 种 81科、259属．
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3 61种。从种子植物的种数看，少于昆明西 山地区 (920种 )，更少于 西 双 版 纳地区 (3663
种 )，而和元谋干热河谷地区 (502种 )较接近。
从种子植物81个科的分布区类型统计看，热带、热带到亚热带科 占大多数，共51科， 占
全部稗的51．5 ；世界 分布 科 次 之，有24科， 占24．2 ；热带到温带科居三，有19科，占
19．2 ；温带分布科最少，仅 5科，占5．1％。从种子植物的259个属 的 分布区类型 看，
世界分布有25属， 占总属数的9．7％，热带成分有201属， 占77．6 ；温 带 成 分 有32属， 占
12．3 ；中国特有 1属，仅 占0．4 。显然，潞江坝干热河谷植物区系明显是热带性质。
在201个热带分布属中，最多的是泛热带分布类型，计107属， 占属总数的41．3 ，其中
的扭黄茅 (ttoteropogon)、 孔 颖 草 (Bothriochloa)和 叶 下 珠 (Phv]lanthus)，数 量
最多，分布最广，构成当地植被的主体}还有榄仁树 (Torminalia)，计有诃子 (T．che_
bu]a)、滇榄仁 (T．fvancheMi)和薄叶滇榄仁(T．f．vaT．membranifolia)、三个种和
变种，是本区较好的标志种。此外，热带亚洲至热带美洲间断分布的有 l1属， 占4．2％，常
见的有仙人掌 (Opuntia)和山芝麻 (~elicteres)，前者为肉质多 刺 灌丛的建群植物。旧
世界热带分布的有24属，占9．3 ，其中的：拟金茅(Eu]a]iopsis)、台欢 (A]bizia)、虫
豆 (Atylosia)、千斤拔 (Flemin~ia)、和自叶藤 (Cryptolepis)等可由热带延伸到亚热带乃
至温带。热带亚洲至热带大洋洲分布的有13届，占5．0 ，其中 有 滇南常见的水锦树 (Wen-
dlandia)。热带亚洲至热带非洲分布的 有 23属，占8．9 ，主要有黄 背 草 (Themeda)、
术棉 (Bombax)、沙针 (Osyris)、虾子花 (Woodfordia)和 苞茅 (ttyparrhenia)，这
些属也多是非洲稀树草原的优势和常见成分。热带亚洲 (印度一马来西亚 )分 布 的 也 有23
属，如伊柯 (Itoa)、一担 柴 (Oolona)、破 布 木 (Microcos)、酸豆 (Tamarindus)、构
树 (Broussonetig)、麻楝 (Chukrasia)、黄杞 (Enfelhardtia)等，这些属在我国多扩张
到 亚热带地区。
潞江坝干热河谷植物区系和热带非洲、美洲稀树草原植物区系的联系是明显的。潞江规
的一些属种，如扭黄茅 (]~[eteropogon)、厚 皮 树 (Lannoa)、三 芒 草 (Aristid~)、术
棉 (Bombax)、丁葵草 (Zornia)、金 合 欢 (Acacia)、黍 (Panieum)、 柿 (Diosp—
yros)、 大 戟 (Euphorbia)、合 欢 (Albizia)、扁 担 杆 (Grewia)和 自 茅 (Imper一
8ta)等，往往也是非洲稀树草原【。 的常见成分或优势种类，有 些 还 见 于热带美洲稀树 草
原 [ 。正如 J．a．Menaut在 “非洲稀树草原植被 一文 。 中所指出的： “热 带 非 洲和
亚洲、甚至美洲的植物区系的亲缘关系是明显的。困为这三个太陆的泛热带种类较少，特有
科属较多，其原因不仅仅是物种的人为传播和 自然扩张，而且还有非常古老的全热带陆地的
联系”。
四、讨 论 和 结 论
1．前已述及，在庙宇、村寨附近，潞江坝常有季雨林片段残存。区系分析也发现潞江
坝多季雨林成分。困而可 以认为，当地的原生植被主要是河谷 季 雨 林。后 来，由于人 口增
加、频繁战争、毁林开荒等人类活动对季雨林的破坏，致使其覆盖率下降到现在不足 1％的
水平。失去季雨林蔽护的河谷加剧了 焚 风 效 应，趋于千热， 现在广布当地的 q 树灌木草
丛”，正是季雨林破坏以后，在水土流失、环境变千，周期性 山火和过度放牧等恶劣生境条
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件下逐渐形成的次生植被。季雨林的这种退化是云南一部分干热 河 谷的共同模式 ，这也
与印度的情况 [日’类似。由于河谷的干热气候，坡面上这类 植 被的复原是十分困难， “稀树
灌木草丛 景观将会较长期存在。
2．东南亚的肉质多刺灌丛在群落的形成和发展上具 有 次 生 的性质，大多由落叶季雨
林、干燥疏林或稀树草原破坏或退化后形成 。过度放牧、过度砍伐和火烧是导致和加速
这种退化的原因，特 0 在土壤贫瘠多石之处，肉质多刺灌丛更易发生 “ 。潞江坝 肉质多刺
灌丛的起源虽尚待研究，但其现实分布事实上反映了这一特点。云南金沙江、元江干热河谷
也有此类灌丛。作为该灌丛建群种的霸王鞭和仙人掌，前 者原产印度，后者可能是热带亚洲
及某些干热河谷的 自生成分 1 。它们虽多见于悬崖绝壁，但事实上在干热气候下局部水湿
条件较好的地方生长更快、长势更好，常见的由它们构成的村 边地头的围篱说明了这一点。
由此推想，肉质多刺灌丛之所以选择悬崖绝壁可能是不得 已而为之。由于人畜的干扰和这类
灌丛本身的适应能力，致使其大多只在险要多岩之处得以自然蔓延、发展、分布。
3．本区计有种子植物 (不包括栽培 )81科、259属、361种，其 中的肠须草 (Entero—
pogon dolichost,achyus)为云南未见记录属种。本植物医系明显是热带性质，热带、亚热
带科占51．2 ，热带属占77．6％，其中特多全热带成分，其次是古热带、热亚、热亚一热非
成分，一些属种与印度、非洲、甚至美洲稀树草原相同或相似，这意味着该植物区系在起源
和聪系上较古远，具有古南大陆的残余背景。
4．潞江坝因其特殊的地理位置、地形地貌等下垫面因素，气候炎热而干燥，土壤疏松
而贫瘠，降水量少而季节性变化大。这种生境和典型稀树草原的气候、土壤较相 似。与世界
稀树草原的一般气候指标 【 相比 (见表 )，光能接近，降水还偏少，但温度偏低。这种相
气 侯 指 标 对 比 表
Comparison of some climatic data
似但非雷同的气候特征正好反映了潞江坝干热河谷气候的特殊性。
在该生境下发育的 “稀树灌术草丛”，大面积的是 以多年生耐早禾草为主，其间星散有低
矮、落叶、丛生的乔灌木。随季节的更迭，群落从茵绿转而枯黄，类似稀树草原景观。根据
F．Bourliere和 M．Hadlley的观点 ，考虑到植被的次生性，可以认为潞江坝干热河谷
现存的 “稀树灌术草丛”是 次生性稀树草原或半自然稀树草原 (衙称半稀树草原 )。
5．法瑞地植物学派的方法起源于研究地中海型和高山型植被。本文 的结果说明用该法
研究干热河谷植被是适合的。环境的独特和严苛带来了干热河谷植被的特殊性，而处理，研
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138 广 西 植 物 13卷
究这类特殊性正是这一方法的特色。只有对一个地区进行全面深入的调查和植物区系的详纽
对比，才能确定群丛单位和分类系统，才能用植物种类的组台 状 况 来 反映所在地的生态环
境。因而用该法可以全面深入地研究这一地区的植被全貌和细微特征。
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