全 文 :第41卷 第2期
2013年2月
西北农林科技大学学报(自然科学版)
Journal of Northwest A&F University(Nat.Sci.Ed.)
Vol.41 No.2
Feb.2013
网络出版时间:2013-01-14 16:36
网络出版地址:http://www.cnki.net/kcms/detail/61.1390.S.20130114.1636.027.html
延安5种木犀科园林植物叶片结构及抗旱性研究
[收稿日期] 2012-05-22
[基金项目] 国家林业局林业公益性行业科研专项(201104045)
[作者简介] 刘红茹(1989-),女,河南濮阳人,在读硕士,主要从事城市森林生态研究。E-mail:liuhongru666@163.com
[通信作者] 王得祥(1966-),男,青海乐都人,教授,博士,博士生导师,主要从事森林生态与森林可持续经营研究。
E-mail:Wangdx66@126.com
刘红茹a,冯永忠b,王得祥a,崔宏安c
(西北农林科技大学a林学院,b农学院,c生命科学学院,陕西 杨凌712100)
[摘 要] 【目的】分析延安市城区5种木犀科园林植物的叶片结构,对其抗旱性进行综合评价,为半干旱地区
城市园林植物的筛选提供科学依据。【方法】利用常规石蜡切片法和指甲油印迹法,对延安市城区白蜡、紫丁香、金钟
花、金叶女贞、连翘5种木犀科园林植物的叶片解剖结构进行研究,在 Motic Image Advanced 3.2软件下分别测量叶
片厚度、上表皮厚度、下表皮厚度、角质层厚度、栅栏组织厚度、海绵组织厚度、中脉厚度、下表皮气孔长度和气孔密
度,计算栅栏组织与海绵组织厚度比、叶片结构紧实度等11项旱性结构指标,运用方差分析和主成分分析,结合模糊
数学隶属函数法对其抗旱性进行综合评价。【结果】11项旱性结构指标在5种木犀科园林植物之间差异极显著;主
成分分析筛选出栅栏组织厚度、栅栏组织与海绵组织厚度比、中脉厚度3个指标为抗旱性评价的主要指标。【结论】
5种木犀科园林植物抗旱性大小顺序为:白蜡>紫丁香>金叶女贞>金钟花>连翘。
[关键词] 叶片结构;木犀科植物;抗旱性;延安
[中图分类号] S731.2 [文献标志码] A [文章编号] 1671-9387(2013)02-0075-07
Drought resistances and leaf structures of five Oleaceae
ornamental plants in Yan’an
LIU Hong-rua,FENG Yong-zhongb,WANG De-xianga,CUI Hong-anc
(aCollege of Forestry,b College of Agronomy,c College of Life Science,Northwest A&F University,Yangling,Shaanxi 712100,China)
Abstract:【Objective】The leaf anatomical structures and drought resistances of five Oleaceae orna-
mental plants in Yan’an urban area were analyzed to improve the understanding on selecting suitable orna-
mental plants in arid and semiarid regions.【Method】The leaf anatomical structure of five Oleaceae orna-
mental plants including Fraxinus chinensis,Syringa oblata,Forsythia viridissima,Ligustrum vicaryi and
Forsythia suspensain Yan’an urban area were observed with paraffin sectioning method and nail enamel
seal.Eleven xeromorphic indices including thickness of leaves,thickness of upper epidermis,thickness of
lower epidermis,thickness of cuticle,thickness of palisade tissue,thickness of spongy tissue,thickness of
vein,stoma density of lower epidermis,and stoma length of lower epidermis were measured by Motic Image
Advanced 3.2,and thickness ratio of palisade tissue to spongy tissue and compactness of leaf structure were
analyzed.The drought resistances were evaluated by variance analysis,principal component analysis and
membership function.【Result】The results showed that the eleven anatomical characteristics had signifi-
cant differences between the five Oleaceae ornamental plants,and three typical xeromorphic indices inclu-
ding thickness of palisade tissue,thickness ratio of palisade tissue to spongy tissue and thickness of vein
were selected by principal component analysis for drought resistance analysis.【Conclusion】According to
the results of subordinate function value analysis,the drought resistance capabilities of the five Oleaceae or-
namental plants were in the order of Fraxinus chinensis>Syringa oblata>Ligustrum vicaryi>Forsythia
viridissima>Forsythia suspensa.
Key words:leaf anatomical structure;Oleaceae ornamental plants;drought resistance;Yan’an area
在干旱半干旱地区,水分是制约植物分布和正
常生长的主要因素之一[1],延安作为国家级的历史
文化名城和典型的半干旱区域,城区高品质的植物
景观需求与水资源短缺的现状之间存在着供求矛
盾,如何在缺水、干旱条件下达到最佳的绿化效果已
经成为亟待解决的问题。目前,延安市已经应用了
喷灌等节水技术,但水资源浪费和绿地水分利用效
率低下的问题依然存在,而利用绿化植物材料自身
的抗旱节水性就显得尤为重要,因此选择抗旱性强
的植物也就成为干旱半干旱地区城市绿化植物材料
选择研究的重要内容。近年来,通过叶片解剖结构
评价植物抗旱性的研究较多[2-7],但针对木犀科植物
的相关研究还比较缺乏。木犀科植物适应性强,观
赏价值高,有研究表明,木犀科植物在北方城市园林
绿化尤其是在延安市城市森林树种中占有十分重要
的地位[8],因此,有必要对木犀科植物的抗旱性进行
评价。本研究对延安市区应用规模较大的5种木犀
科园林植物的叶片结构进行了测定,进而分析了木
犀科植物适应干旱环境的叶片结构,并对其抗旱性
进行了综合评价,以期为城市森林、城区绿化树种的
选择和配置提供依据。
1 材料与方法
1.1 研究区概况
研究地点为陕西省延安市城区,位于东经
107°38′57″,北纬35°20′37″,属内陆干旱半干旱气
候,平均海拔1 200m,年平均日照2 300~2 700h,
年平均无霜期 170d左右,年平均气温 7.7~
10.6℃,年平均降雨量500mm,且57%集中于7-
9月份。木犀科、蔷薇科、豆科、杨柳科、柏科、松科
等植物是城市森林的主要树种,木犀科植物中紫丁
香、金钟花、连翘、金叶女贞、白蜡等树种适应性强、
观赏价值高,被广泛应用于园林绿化[9]。
1.2 研究方法
1.2.1 试验材料 供试材料为延安市城区应用规
模较大、观赏价值较高的5种木犀科园林植物(表
1)。样品于2011-09-14采集,选择生长健壮、接受
光照均匀的代表性植株各3株,分别从树冠中外部
向阳面取4~6片无病虫害等缺陷的成熟叶片,沿中
脉两侧取长1.0cm、宽0.5cm的小片,立即用FAA
固定液固定24h以上。若为复叶,则从植株向阳面
中部复叶第3对小叶(从基部起)的主脉中部取样。
表1 延安市城区5种木犀科园林植物的基本情况
Table 1 Basic information about five Oleaceae ornamental plants in Yan’an urban area
物种Species 生活型Life types 园林用途Landscape utility
白蜡Fraxinus chinensis 乔木 Tree 行道树 Roadside plants
紫丁香Syringa oblata 小乔木Smal arbor 观花、叶Leaf and flower ornamental
金钟花Forsythia viridissima 灌木Shrub 观花Flower ornamental
金叶女贞Ligustrum vicaryi 灌木Shrub 绿篱 Hedge
连翘Forsythia suspensa 灌木Shrub 观花Flower ornamental
1.2.2 叶片解剖结构 采用常规石蜡切片法[10],
切片厚度为10μm,切片用二甲苯脱蜡,番红固绿染
色,树胶封片。气孔特征用指甲油涂于叶片表面取
印记,制作临时装片[11]。在 Motic Image Advanced
3.2软件下分别测量叶片厚度、上表皮厚度、下表皮
厚度、角质层厚度、栅栏组织厚度、海绵组织厚度、中
脉厚度、下表皮气孔长度、下表皮气孔密度,计算栅
栏组织与海绵组织厚度比、叶片结构紧实度等指标,
每项指标测量40组数据。
1.3 统计分析
利用Excel 2003和Spss17.0对试验数据进行
单因素方差分析及主成分分析。树种抗旱性评价采
用模糊数学隶属函数法[12],其计算标准为:
X′ij=(Xij-Ximin)/(Ximax-Ximin)。
如某一指标与抗旱性为负相关,可用反隶属函
数计算:
X′ij=1-(Xij-Ximin)/(Ximax-Ximin)。
式中:Xij为i树种j性状值;Ximin为j性状中最小
值;Ximax为j性状中最大值;X′ij为i树种j性状的
抗旱隶属值,将树种所有性状的抗旱隶属值累加,求
其平均数,平均数越大,则抗旱性越强。
67 西北农林科技大学学报(自然科学版) 第41卷
2 结果与分析
2.1 5种木犀科园林植物叶的解剖结构特征
2.1.1 表皮及气孔特征 观测结果(表2,图1)表
明,5种木犀科园林植物的上下表皮均由1层细胞
组成,上表皮厚度变幅为15.9~26.6μm,下表皮厚
度变幅为12.4~19.8μm,在P<0.01水平上存在
显著差异;角质层比较发达,其厚度(上表皮角质层
厚度与下表皮角质层厚度之和)变幅为4.5~6.1
μm,有利于减少水分散失。5种木犀科园林植物的
气孔主要分布在下表皮,下表皮气孔密度和气孔长
度均存在极显著差异(P<0.01),下表皮气孔密度
最大 的 是 白 蜡 (Fraxinus chinensis),为 667.3
个/mm2,其次是金叶女贞(Ligustrum vicaryi)、金
钟花 (Forsythia viridissima)、紫丁香 (Syringa
oblata),连翘(Forsythia suspensa)的气孔密度最
小,为311.4个/mm2;下表皮气孔长度最长的是连
翘(29.1μm),最短的是紫丁香(21.9μm),其余植
物种居中。从气孔特征来看,白蜡抗旱性较强,连翘
抗旱性较差。
表2 延安市城区5种木犀科园林植物叶片的解剖结构特征
Table 2 Leaf anatomical characteristics of the five Oleaceae ornamental plants in Yan’an urban area
物种
Species
叶片厚度/μm
Thickness
of leaves
上表皮
厚度/μm
Thickness of
upper epidermis
下表皮
厚度/μm
Thickness of
lower epidermis
角质层
厚度/μm
Cuticle
thickness
栅栏组织
厚度/μm
Thickness of
palisade tissue
海绵组织
厚度/μm
Thickness of
spongy tissue
白蜡Fraxinus chinensis 255.0±9.8D 17.8±1.2C 19.8±3.3A 6.1±0.5A 118.5±2.1C 98.6±4.1C
紫丁香Syringa oblata 218.9±5.7E 15.9±2.2D 14.4±1.3C 5.7±0.5A 122.3±5.7C 73.9±3.9D
金钟花
Forsythia viridissima
309.4±20.8B 26.6±2.1A 15.5±1.8BC 4.8±0.4B 136.8±10.2B 152.1±14.9A
金叶女贞
Ligustrum vicaryi
354.1±16.1AE 21.7±1.5B 16.6±2.3B 4.5±0.5B 170.9±16.9A 153.6±13.6A
连翘Forsythia suspensa 262.5±8.1C 22.5±2.5B 12.4±1.4C 4.9±0.6B 81.2±6.1D 128.8±11.3B
变异系数/%
Coefficient of variation
17.50 13.98 13.50 14.69 24.38 27.10
物种
Species
栅栏组织
细胞层数
Layers of
palisade
tissue
栅栏组织与海绵组织
厚度比
Thickness ratio of
palisade tissue to
spongy tissue
叶片结构
紧实度/%
Compactness of
leaf structure
中脉厚度/μm
Thickness
of vein
下表皮
气孔长度/μm
Stoma length
of lower
epidermis
下表皮
气孔密度/
(个·mm-2)
Stoma density of
lower epidermis
白蜡Fraxinus chinensis 3 1.2±0.05B 46±1BC 978.5±9.2A 24.9±1.9B 667.3±39.7A
紫丁香Syringa oblata 3~4 1.7±0.1A 55±3A 648.5±6.8D 21.9±2.2C 506.2±93.6C
金钟花
Forsythia viridissima
1 0.9±0.1C 44±4C 732.3±19.9C 22.6±1.2C 508.9±41.5C
金叶女贞
Ligustrum vicaryi
2 1.1±0.1B 48±4B 560.9±8.7E 27.4±1.9A 571.4±49.7B
连翘Forsythia suspensa 2~4 0.6±0.06D 30±1D 817.3±7.4B 29.1±3.6A 311.4±31.4D
变异系数/%
Coefficient of variation
32.50 19.42 19.39 14.18 25.19
注:同列数据后标不同大写字母表示在0.01水平下差异显著。
Note:Data in the same column with different capital letters means there is a significant difference at 0.01level.
2.1.2 叶肉组织特征 观测结果(表2)表明,供试
5种木犀科园林植物的叶片全为异面叶,叶片厚度
变幅为218.9~354.1μm,金叶女贞叶片厚度最大
(354.1μm),紫丁香叶片厚度最小(218.9μm),其
余植物种处于中间。栅栏组织由1~4层长柱形细
胞组成,栅栏组织厚度最大的为金叶女贞(170.9
μm),最小的为连翘(81.2μm);海绵组织厚度变幅
在73.9~153.6μm,金叶女贞最厚,其次为金钟花、
连翘、白蜡,紫丁香最薄。栅栏组织与海绵组织厚度
比、叶片结构紧实度都是反映叶片栅栏组织发育程
度的重要指标,紫丁香的栅栏组织与海绵组织厚度
比(1.7)和叶片结构紧实度(55%)最大,连翘的栅栏
组织与海绵组织厚度比(0.6)和叶片结构紧实度
(30%)最小,其余植物种处于中间,说明紫丁香栅栏
组织较其他植物种发达,适应干旱的能力较强。
2.1.3 中脉特征 由表2可知,5种木犀科园林植
物的中脉比较发达,厚度变幅在560.9~978.5μm,
其中白蜡最大(978.5μm),然后依次为连翘(817.3
μm)、金钟花(732.3μm)、紫丁香(648.5μm)、金叶
女贞(560.9μm);维管束均为外韧维管束,其中白
77第2期 刘红茹,等:延安5种木犀科园林植物叶片结构及抗旱性研究
蜡中脉具有多束维管束并呈环状排列,水分利用效
率较高,其他植物种中脉仅具1束维管束,因此从中
脉特征来看,白蜡抗旱性比较突出。
图1 延安市城区5种木犀科园林植物叶片及维管束横切面显微结构
A.白蜡叶片横切面(10×10);B.白蜡中脉维管束(10×40);C.紫丁香叶片横切面(10×10);
D.紫丁香中脉维管束(10×40);E.金钟花叶片横切面(10×10);F.金钟花中脉维管束(10×40);
G.金叶女贞叶片横切面(10×10);H.金叶女贞中脉维管束(10×40);I.连翘叶片横切面(10×10);
J.连翘中脉维管束(10×40)
Fig.1 Micrograph of leaf and vascular bundle transections of the five Oleaceae ornamental plants in Yan’an
A.Leaf transection of Fraxinus chinensis(10×10);B.Midrib vascular bundle of Fraxinus chinensis(10×40);
C.Leaf transection of Syringa oblate(10×10);D.Midrib vascular bundle of Syringa oblata(10×40);
E.Leaf transection of Forsythia viridissima(10×10);F.Midrib vascular bundle of Forsythia viridissima(10×40);
G.Leaf transection of Ligustrum vicaryi(10×10);H.Midrib vascular bundle of Ligustrum vicaryi(10×40);
I.Leaf transection of Forsythia suspense(10×10);J.Midrib vascular bundle of Forsythia suspense(10×40)
2.2 5种木犀科园林植物旱性结构指标的主成分
分析
方差分析结果(表2)表明,5种木犀科园林植物
之间叶片厚度、上表皮厚度、下表皮厚度、角质层厚
度、栅栏组织厚度、海绵组织厚度、栅栏组织与海绵
组织厚度比、叶片结构紧实度、中脉厚度、下表皮气
孔长度和气孔密度等11项组织结构指标均存在极
显著差异,说明这11项组织结构指标作为抗旱性评
价的指标均有意义,但是利用过多相关密切的指标
进行评价不仅不利于揭示类型特征,而且还会产生
认识上的偏差[13],因此运用主成分分析法,对上述
11项指标进行筛选,依据累积贡献率≥85%的原则
87 西北农林科技大学学报(自然科学版) 第41卷
抽取主成分。
从主成分分析结果(表3)来看,前3个主成分
的累积贡献率已达93.135%,因此提取前3个主成
分。由表4可以看出,各指标在主成分中的载荷值
不同,指标的载荷值越大,说明其对主成分的贡献越
大,典型性越强,同时,在一组指标中选择变异系数
较大的指标对分析结果具有重要意义,因此根据各
主成分每个指标载荷量和变异系数的大小筛选出具
有代表性的指标[13-14]。第1主成分中栅栏组织与海
绵组织厚度比、角质层厚度、海绵组织厚度、上表皮
厚度有较高的载荷值,反映了叶片贮水保水的能力。
栅栏 组 织 与 海 绵 组 织 厚 度 比 变 异 系 数 最 大
(32.50%),载荷量最高(0.883),因此选择栅栏组织
与海绵组织厚度比作为第1主成分的典型指标;第
2主成分中栅栏组织厚度载荷值远远高于其他指
标,反映了植物在干旱环境下的光合能力和自我保
护能力,因此选择栅栏组织厚度作为第2主成分的
典型指标;第3主成分中中脉厚度和下表皮厚度的
载荷值较大,因中脉厚度变异系数(19.39%)和载荷
量大于下表皮厚度的变异系数(13.50%)和载荷量,
所以选择中脉厚度(反映输导和机械支撑能力)作为
第3主成分的典型指标。
表3 5种木犀科园林植物旱性结构指标的主成分分析
Table 3 Principal component analysis of xeromorphic indices of five Oleaceae ornamental plants
主成分Principal component 特征值Feature value 贡献率/%Contribution percentage 累积贡献率/% Accumulation
1 5.131 46.643 46.643
2 3.314 30.125 76.768
3 1.800 16.367 93.135
表4 5种木犀科园林植物旱性结构指标的主成分载荷矩阵
Table 4 Principal component matrix of xeromorphic indices of five Oleaceae ornamental plants
指标Index
主成分Principal component
1 2 3
叶片厚度Thickness of leaves -0.639 0.735 0.199
上表皮厚度Thickness of upper epidermis -0.845 0.199 0.129
下表皮厚度Thickness of lower epidermis 0.492 0.443 0.747
角质层厚度Cuticle thickness 0.879 -0.383 0.281
栅栏组织厚度Thickness of palisade tissue 0.040 0.996 -0.021
海绵组织厚度Thickness of spongy tissue -0.867 0.447 0.197
栅栏组织与海绵组织厚度比
Thickness ratio of palisade tissue to spongy tissue
0.883 0.298 -0.353
叶片结构紧实度Compactness of leaf structure 0.784 0.558 -0.270
中脉厚度Thickness of vein 0.213 -0.608 0.748
下表皮气孔长度Stoma length of lower epidermis -0.650 -0.249 0.235
下表皮气孔密度Stoma density of lower epidermis 0.613 0.607 0.505
2.3 5种木犀科园林植物种间抗旱性的比较
根据主成分分析结果,从原来11项组织结构指
标中筛选出栅栏组织厚度、栅栏组织与海绵组织厚
度比、中脉厚度3项指标作为抗旱性评价的主要指
标。采用目前树木抗旱性评价中广泛运用的模糊数
学隶属函数法,对延安市城区5种木犀科园林植物
进行抗旱性综合评价,结果见表5。从表5可以看
出,5种木犀科园林植物抗旱能力大小顺序为:白
蜡>紫丁香>金叶女贞>金钟花>连翘。
表5 延安市城区5种木犀科园林植物3项指标的隶属函数值及抗旱性综合评价结果
Table 5 Subordinate function values of three indices of five Oleaceae ornamental plants in Yan’an urban area and
comprehensive appraisal on their drought resistances
物种
Species
隶属函数值 Membership function values
栅栏组织厚度
Thickness of
palisade tissue
栅栏组织与海绵组织厚度比
Thickness ratio of palisade
tissue to spongy tissue
中脉厚度
Thickness
of vein
隶属函数均值
Average of
membership
function
抗旱能力排序
Drought
resistance
capability order
白蜡Fraxinus chinensis 0.415 8 0.553 4 1.000 0 0.656 4 1
紫丁香Syringa oblata 0.458 2 1.000 0 0.209 8 0.555 9 2
金钟花Forsythia viridissima 0.619 8 0.271 8 0.410 4 0.434 0 4
金叶女贞Ligustrum vicaryi 1.000 0 0.475 7 0.000 0 0.491 9 3
连翘Forsythia suspensa 0.000 0 0.000 0 0.613 9 0.204 7 5
97第2期 刘红茹,等:延安5种木犀科园林植物叶片结构及抗旱性研究
3 结论与讨论
长期生存在干旱半干旱地区的植物,其叶片解
剖结构发生着一系列的适应性变化。根据本研究结
果,延安市城区5种木犀科园林植物的叶片解剖特
征在属间以及属内种间存在不同程度的差异,因长
期适应延安干旱缺水的环境,也具有共同的旱生结
构特征:第一,上下表皮外壁都有发达的角质层覆
盖。角质层是不透水的脂肪性物质,可以减少叶片
水分蒸发;另外,发达的角质层具有一定的机械支撑
能力[15],植物缺水时叶片不至于立即萎蔫。第二,
叶片厚度较大。叶片越厚贮藏水分的能力就越
强[16],有利于植物在干旱环境下正常生存。第三,
栅栏组织比较发达。高度发达的栅栏组织首先可避
免干旱地区强烈光照对叶肉细胞的灼伤,其次可以
有效地利用衍射光进行光合作用[17]。第四,发达的
中脉。中脉主要起输导和机械支持的作用,发达的
维管束和强化的机械组织能提高植物对干旱的防御
能力[18]。第五,气孔密度较大。单位面积内气孔数
目较多,有利于散热,从而避免因热害而使原生质及
叶绿体变性[19];另外,气孔的蒸腾作用还能增加被
动吸水的动力,促进根系的生长发育,从而有利于植
物在干旱环境下正常生存。总之,5种木犀科植物
叶片的解剖特征都体现了其对干旱环境条件的抵御
和适应能力。
方差分析结果显示,11项组织结构指标在5种
木犀科园林植物之间差异极显著,通过主成分分析
法筛选出栅栏组织厚度、栅栏组织与海绵组织厚度
比、中脉厚度3项指标作为5种木犀科园林植物抗
旱性评价的主要指标。采用模糊数学隶属函数法对
5种木犀科园林植物的抗旱性进行评价,其抗旱性
大小顺序为:白蜡>紫丁香>金叶女贞>金钟花>
连翘。根据5种木犀科植物抗旱能力的大小,在延
安及其他类似区域的山体绿化中,可选择白蜡、紫丁
香、金叶女贞等在阳坡、半阳坡栽植,金钟花和连翘
在阴坡、半阴坡栽植。在植物抗旱性研究中,由于抗
旱机理的复杂性以及植物对干旱适应的多样性,用
单一形态指标反映植物的抗旱性存在片面性,只有
采用多指标的综合评价才能客观地评价植物抗旱性
的强弱[20]。本文只从叶片解剖结构来研究5种木
犀科园林植物的抗旱性,在今后的工作中,还应进一
步结合其他相关形态和生理生化指标进行综合研
究,为木犀科园林植物的筛选及适应性研究奠定基
础。
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