全 文 ：根据 ITS序列证据重建防己科
　 蝙蝠葛族的系统发育 　
洪 亚 平＊　陈 之 端＊＊ 　路 安 民
(中国科学院植物研究所系统与进化植物学开放研究实验室　北京 100093)
Phylogeny of the tribe Menispermeae (Menispermaceae)
reconstructed by ITS sequence data
HONG Ya-Ping　CHEN Zhi-Duan＊＊　LU An-Ming
(Laboratory of Systematic and Evolut ionary Botany , Institute of Botany , the Chinese Academy of sciences , Bei jing 100093)
Abstract　The phylogeny of the tribe Menispermeae (Menispermaceae)represented by 20 species
of 9 genera in China , was reconstructed based on sequence analysis of the internal transcribed spac-
ers(ITS)(including ITS1 , ITS2 , and 5.8S rRNA gene)of nuclear ribosomal DNA.Three species
of two genera in the tribe Tinosporeae were designated as outgroups.Direct PCR sequencing method
was used in the study.The sizes of ITS within trib.Menispermeae range from 527 to 601 bp.The
aligned length is 667 bp , which provides 281 phylogenetically informative sites when gaps are treat-
ed as missing.The results of phylogenetic analyses show that:① trib.Menispermeae is a mono-
phyletic group strongly supported by a bootstrap value of 100%;②Pachygone valida , whose sys-
tematic position was uncertain in the previous classification , should be placed in the Cocculus.③
Sinomenium and Menispermum are two close genera of the tribe.Their sequcences are very similar
to each other , with ITS1 having 41 to 73 bp longer than that of the other genera in trib.Menisperme-
ae.④Stephania and Cyclea are also closely related.The former forms two major clades , which are
approximately consistent with the two traditional subgenera:subgen.Stephania and subgen.Tube-
riphania.The species of Cyclea are mutually little diverged in complete ITS sequences , and they
comprise a sister clade to the genus Stephania.
Key words　Menispermaceae;trib.Menispermeae;Internal transcribed spacers(ITS);Phylogeny
摘要　研究了国产防己科蝙蝠葛族 trib.Menispermeae 9 属20 种和外类群青牛胆族 trib.Tinosporeae 2 属3
种植物完整的 ITS(包括 5.8S rDNA)序列。trib.Menispermeae的 ITS 长 527 ～ 601 bp , 排序后长 667 bp。当
gap处理为 missing时具 281个有信息位点。PAUP软件分析结果表明:① trib.Menispermeae 是一个单系
类群 , 该分支得到 bootstrap 100%的支持;②确定了存疑种 Pachygone valida 的系统学位置 , 该种是 Coc-
culus属的成员;③ Sinomenium 和Menispermum 两属有很近的系统学关系 , 组成族内稳定的一支 ,它们的
ITS 序列同源性极高 , ITS1 比族内其它属长 41～ 73 bp;④ Stephania 和Cyclea 也是系统发育关系很近的两
个类群。前者具两个主要分支 , 其 ITS1、ITS2 的G+C 含量差异较大 , 在种类组成上 , 该两大支与传统上
Stephania 属内处理的 2 个亚属 ──千金藤亚属 subgen.Stephania 和山乌龟亚属 subgen.Tuberiphania 基
本一致;Cyclea 属内种间的 ITS序列差异小 ,同源性极高。
关键词　防己科;蝙蝠葛族;ITS序列分析;系统学意义
　2000-07-25收稿 , 2001-02-14收修改稿。
基金项目:中国科学院生物分类区系特别支持项目和国家自然科学基金重点项目 39930020。
＊河南省林业科学研究所
＊＊通讯联系人。Author for correspondence
植 物 分 类 学 报　39(2):97 ～ 104(2001)
Acta Phytotaxonomica Sinica
防己科蝙蝠葛族 trib.Menispermeae DC.由 16个属组成(Kessler , 1993),我国有 10属
约63种(罗献瑞 ,1996)。蝙蝠葛族依心皮数(3和 1)分为两大类 ,中国均产 ,除了心皮 3 ,
雄蕊为 3 的类型没有分布外 ,中国该族植物具备其它所有的形态变异类型 (罗献瑞 ,
1996;Kessler , 1993)。该族植物的种子有非咀嚼状胚乳和肉质 、非叶状的子叶 ,与其它族
界限清晰(Kessler , 1993),但族内各属之间的系统学关系模糊 ,某些属间性状存在着交叉 ,
如 Stephania 和Cyclea 雄花都是盾状聚药雄蕊 ,其中一些种类(S.longa 和 C.hypoglauca
等)营养体性状极为相似 。族内种类 Pachygonevalida 的系统位置还有疑问 , 在《中国植物
志》中作为存疑种处理 , 应该归于本族中的哪个属至今都未作定论(罗献瑞 ,1996 , 1983)。
ITS序列分析现在已成为分子系统学研究的一种常规技术 ,被广泛地用于植物属间
和属内种间的系统学研究。在防己科 , 目前除 Menispermum canadense 和M.dauricum 的
ITS1和 ITS2 序列在Gene Bank(http://www.ncbi.nlm.nih.gov)中被公开外 ,尚未见到有关
防己科其它植物的 ITS序列报道。本文分析了中国蝙蝠葛族 9属 20种的 ITS 序列 ,从分
子系统学角度探讨了中国该族内属间和部分属下种间的系统学关系 。
1　材料和方法
1.1　材料来源
材料来源见表 1 , 所用材料均来自野外用硅胶快速干燥的新鲜叶片 。
1.2　叶片总 DNA的提取
采用 CTAB法(Roger ,Bendich ,1988)提取叶片总 DNA ,但将用 CTAB沉淀液沉淀 DNA
改为用异丙醇沉淀(汪小全 , 李振宇 ,1998)。
1.3　ITS序列的扩增 、纯化和测序
ITS序列采用双引物 ITS1+ITS4扩增的方法得到 。引物 ITS1根据水稻设计 ,为水稻
17S rDNA 3 端上游第 48个至第 23个碱基处的一段保守序列 (5 AGA AGT CGT AAC
AAG GTT TCC GTA GG 3 ), ITS4同White et al.(1990)的 ITS4序列 (5 TCC TCC GCT
TAT TGA TAT GC 3 )。扩增反应在 PE 公司的 9600 型 PCR扩增仪上进行 ,反应体系为
50 μl ,内含:dNTP (0.2mmol/L), Mg2+(2 mmol/L), ITS1和 ITS4(各12.5 pmols),Taq DNA
聚合酶(1.5 U)和叶片总DNA(约 10 ～ 20 ng)。扩增反应程序为:①95℃预变性 1 min;②
95℃变性 1 min , 52℃退火 20 s ,72℃延伸 50 s。循环 2次;③95℃变性 20 s , 52℃退火 20
s ,72℃延伸 50 s。循环 38次;④保持 72℃4 min。退火温度可在 50 ～ 55℃间进行调节 。
ITS序列扩增产物的纯化采用 DNA快速纯化回收试剂盒(博大科技 ,北京)和其纯化方法
进行 。
ITS序列测定在本实验室的ABI 377型的自动测序仪(PE公司)上完成 。为保证所测
序列的准确性 ,每一类群的 ITS 序列分别用 ITS1和 ITS4引物对 ITS序列的正 、反链进行测
序并校准 。
1.4　ITS序列分析
ITS1和 ITS2序列范围参考水稻 rDNA序列(Takaiwa et al., 1985)确定。序列排列由
CLUSTAL V软件(Higgins et al., 1992)自动完成后 ,用手工作适当调整以使序列排列更加
合理。序列排好后以青牛胆族 trib.Tinosporeae 的 Tinospora sinensis , T.saggittata 和
98　 植　物　分　类　学　报 39 卷
Parabaena saggittata作为外类群 ,用 PAUP 4.0软件进行系统发育分析 ,分析时用启发式搜
索法(heuristic search)寻找最简约树 ,用 bootstrap检验方法(500次重复)判断简约树中各分
支的可信度。
表 1　材料来源
Table 1　The origin of materials
Taxa Origin 　　　Voucher
1 Hypserpa nitida Mengla , Yunnan , China Hong Ya-Ping H086
2 Pericampylus glaucus Mengla , Yunnan , China Hong Ya-Ping H044
3 Diploclisia glaucescens Guangzhou(cult.), Guangdong , China Hong Ya-Ping H057
4 Cocculus orbiculatus Japan Chen Zhi-Duan &Hong De-Yuan 9811008
5 C.laurifolius Mengla , Yunnan , China Hong Ya-Ping H0246.
6 Pachygone valida Malipo , Yunnan , China Hong Ya-Ping 99247
7 Sinomenium acutum Neixiang , Henan, China Hong Ya-Ping 99035
8 Menispermum dauricum Beijing , China Hong Ya-Ping 99095
9 Stephania elegans Mengla , Yunnan , China Hong Ya-Ping 99191
10 S.chingtungensis Kunming(cult.), Yunnan , China Hong Ya-Ping 99219
11 S.hernandifolia Malipo , Yunnan , China Hong Ya-Ping 99236
12 S.longa Guangzhou , Guangdong , China Hong Ya-Ping H050
13 S.cepharantha Xingshan, Hubei , China Chen Zhi-Duan &Li Zhen-Yu 981316
14 S.brachyandra Mengla , Yunnan , China Hong Ya-Ping H043
15 S.hainanensis Ledong , Hainan , China Hong Ya-Ping 99382
16 S.succifera Guangzhou(cult.), Guangdong , China Hong Ya-Ping 99421
17 S.yunnanensis Yunnan , China Hong Ya-Ping 99213
18 Cyclea barbata Guangzhou(cult.), Guangdong , China Hong Ya-Ping 99405
19 C.hypoglauca Guangzhou , Guangdong , China Chen Zhi-Duan 981208
20 C.polypetala Mengla , Yunnan , China Hong Ya-Ping 99192
out groups:
21 Tinospora capi llipes Guangzhou(cult.), Guangdong , China Hong Ya-Ping H055
22 T.sinensis Guangzhou , Guangdong , China Shi Su-Hua H048
23 Parabaena sagittata Mengla , Yunnan , China Hong Ya-Ping 99188
24 Arcangelisia gusanlung Guangzhou(cult.), Guangdong , China Hong Ya-Ping 99406
25 Aspidocarya uvifera Mengla , Yunnan , China Hong Ya-Ping 99190
26 Tinospora sagit tata Malipo , Yunnan , China Hong Ya-Ping 99258
27 Tinomiscium petiolare Mengla , Yunnan , China Hong Ya-Ping 99196
1.5　外类群选择
在Kessler(1993)五族系统中 ,蝙蝠葛族的相近族是天仙藤族 trib.Fibraureae ,青牛胆
族 trib.Tinospermeae 和 trib.Anomospermeae 。由于 trib.Anomospermeae植物在中国未见分
布 ,我们以青牛胆族(共 22属)中的 4属(Arcangelisia , Aspidocarya , Tinospora , Parabaena)6
种和天仙藤族(共 4属)中的 1属(Tinomiscium)1种作为蝙蝠葛族分析的外类群(表 1)。
2　实验结果
在外类群中 ,除 trib.Tinosporeae 2属 3种(Tinospora capillipes , T.sinensis , Parabaena
sagittata)外 ,其它外类群的 ITS序列与蝙蝠葛族的 ITS序列差异太大 ,排序困难 ,排序后遗
2 期 洪亚平等:根据 ITS 序列证据重建防己科蝙蝠葛族的系统发育 99　
传距离分别超过 51 %[在 gap作为缺失状态(missing)处理时]和65 %[ gap作为第五碱基
状态(newstate)时] 。本文仅以 trib.Tinosporeae 2属3种植物作为外类群进行分析(表 2)。
2.1　ITS序列的长度 、G+C含量
蝙蝠葛族 9属 20种和外类群 2属 3种植物完整的 ITS序列 ,包括 ITS1 , 5.8S rDNA和
ITS2的长度 、G+C含量见表 2。
表 2　蝙蝠葛族和其外类群的 ITS 序列长度和G+C 含量以及在 GenBank 中的存取号
Table 2　Lengths(bp)and G+C contents of ITS1 , 5.8S rDNA and ITS2 of Menispermeae and its outgroups ,
and Aceession No.in GenBank.
Species
ITS1
Length %G+C
5.8S rDNA
Length %G+C
ITS2
Length %G+C Aceessi-on No.
Tinospora capillipes 197 55.3 164 56.1 193 61.7 AY017265
Tinospora sinensis 197 47.7 164 54.9 178 57.3 AY017386
Parabaena sagittata 195 60.0 164 55.5 215 67.9 AY017387
Hypserpa nitida 183 52.5 164 57.3 211 56.4 AY017388
Pericampylus glaucus 165 52.1 164 56.7 218 57.8 AY017389
Diploclisia glaucescens 183 52.5 164 54.9 206 53.4 AY017390
Cocculus orbiculatus 186 65.6 164 56.7 177 67.2 AY017391
Cocculus laurifolius 187 62.6 164 56.1 185 62.7 AY017392
Pachygone valida 187 66.3 164 56.7 179 67.0 AY017393
Sinomenium acutum 238 44.1 164 56.1 199 51.3 AY017394
Menispermum dauricum 235 44.3 164 56.1 199 52.3 AY017395
Stephania cepharantha 183 47.0 162 53.7 191 48.2 AY017400
S.chingtungensis 183 47.0 162 53.1 190 51.1 AY017397
S.brachyandra 183 47.5 162 53.1 190 50.0 AY017401
S.hainanensis 183 46.5 162 53.1 190 50.5 AY017402
S.succifera 183 47.0 162 53.1 190 51.6 AY017403
S.yunnanensis 183 47.0 162 53.1 190 50.5 AY017404
S.hernandifolia 181 67.4 162 53.7 188 62.3 AY017398
S.elegans 181 65.2 162 54.3 189 62.4 AY017396
S.longa 182 67.0 162 54.3 188 64.4 AY017399
Cyclea barbata 188 63.8 166 53.0 191 63.9 AY017405
Cyclea hypoglauca 194 65.5 166 53.6 196 62.8 AY017406
Cyclea polypetala 192 64.1 166 53.0 193 63.7 AY017407
从表 2来看 ,蝙蝠葛族 ITS1长度最大相差 73 bp。Sinomenium acutum 与Menispermum
dauricum 的 ITS1 长度最长 ,是由于在第 97 ～ 136等处碱基序列插入的结果。与此相反 ,
Pericampylus glaucus的 ITS1序列由于第191 ～ 195和第203 ～ 224等处碱基缺失 ,变得最短 。
Cocculus orbiculatus和C.laurifolius与Pachygonevalida 的 ITS1长度中等 。Stephania 属 ITS1
序列长度仅相差 1 ～ 2个 bp。 Cyclea 属 ITS1 长度相差不大 。
蝙蝠葛族 5.8S rDNA长度变异小 , Stephania(162 bp)和 Cyclea(166 bp)各自高度一致 ,
其它类群与外类群一致(164 bp)。与 Cyclea 相比 , Stephania 在 5.8S rDNA 的第 129 ～ 132
处 ,有 4个碱基缺失 ,而其它属(包括外类群)仅在第 131 ～ 132处有 2个碱基缺失。
蝙 蝠葛族 ITS 2的 长度最大相 差 4 1 bp 。除 Cocculus orbiculatus , C .laurifolius ,
100　 植　物　分　类　学　报 39 卷
Fig.1　The strict consensus tree of two most parsimonious trees generated f rom ITS sequences when t rib.Tinosporeae are the designat-
ed outgroups and gap is treated as missing data.Numbers above the branches are branch lengths , and bold numbers below the branch
are bootstrap data values.The tree has 1124 steps , with CI=0.630 and RI=0.733.○ carpel 1, ★ carpels 2～ 6 , usually 3;□
stamens less than 6 , peltate synandrium , ◆ stamens 6 or more , free or the lower parts of filaments connate.
Pachygone valida , Sinomenium acutum 和Menispermum dauricum 的 ITS2长度分别比它们的
ITS1短外 ,其它种的 ITS2长度均比它们自己的 ITS1长 。Hypserpa nitida , Pericampylus glau-
cus和Diploclisia glaucescens的 ITS2长度是族内最长的 3个。 Cocculus orbiculatus , C.lauri-
folius和Pachygone valida的 ITS2最短 。Stephania 属 ITS2长度仅相差 1 ～ 3个 bp。
整个 ITS区排序后的总长度为 667 bp , 其中 ITS1 ,5.8S rDNA和 ITS2排序后的长度分
别为 249 bp 、166 bp和 252 bp 。在 gap作为 missing 处理时 , ITS1 ,5.8S rDNA和 ITS2在蝙蝠
葛族族内的变异位点分别是 164 、20和 154 ,信息位点分别是 139 、16和 126 ,共 281个。而
gap作为 newstate时 , 由于插入缺失较多 ,特别是某些属存在较长段的 gap , 三者在族内的
变异位点分别是 216 、23和195 , 信息位点分别达到 194 、20和 171。尽管该族的各属 ITS
序列变异位点较多 ,但 5.8S rDNA较为保守 ,同时由于 ITS1和 ITS2头尾根据水稻序列均
容易判定 ,再加上两者变异区与保守区常常相间排列 ,因此 ,序列的同源性仍是可以确认
的。
2 期 洪亚平等:根据 ITS 序列证据重建防己科蝙蝠葛族的系统发育 101　
Fig.2　The strict consensus tree of six most parsimonious trees generated from ITS sequenceswhen trib.Tinosporeae are the designat-
ed outgroups and gap is treated as newstate.Numbers above the branches are branch lengths , and bold numbers below the branch are
bootstrap data values.The t ree has 1547 steps , with CI=0.621 and RI=0.726.
2.2　ITS序列的系统学分析
以 trib.Tinosporeae 作为外类群 ,把 gap作missing 处理时 ,用启发式搜索法寻找到 2个
最简约系统树 ,其严格一致树见图 1。该分支图总步长1124步 ,一致性指数 CI=0.630 ,保
持性指数 RI=0.733。当把 gap作为 newstate 处理时 ,得到 6个最简约系统树 ,其严格一致
树见图2 ,其总步长为 1547步 ,一致性指数 CI=0.621 ,保持性指数 RI=0.726。
从图 1和图 2中可看出蝙蝠葛族是一个非常自然的类群 , bootstrap 分析支持率达到
100%。在图2中 ,该族出现并列的 4大支 ,其中有3支的 bootstrap支持率为 100%;图 1的
分支形式与图 2稍有不同。由 Cocculus和Pachygone valida组成的分支与Stephania 和 Cy-
clea 组成的分支结合在一起 ,得到 83%的 bootstrap 支持率 。另外 , Diploclisia 在两种分析
中位置不稳定 ,分别与 Sinomenium acutum 和Menispermum dauricum(图 1), Hypserpa nitida
和Pericampylus glaucus(图 2)结合在一起 ,两者的 bootstrap 支持率分别为 68%和 59%。
102　 植　物　分　类　学　报 39 卷
在两种分析中 , Stephania与Cyclea 的种类总是组成稳定的分支(100%的 bootstrap 支
持), Cyclea 种类聚在一起 ,也得到 bootstrap 100%的支持率 。而 Stephania 组成的另一大
支的 bootstrap支持率却只有 56%(图 1)和 74%(图 2)。值得注意的是 Stephania 属内在两
种分析中均聚成极为稳定的两个大支。
3　讨　论
通过 ITS序列分析 , 可以得到以下结论 。
3.1　蝙蝠葛族是一个单系类群 , 它得到 bootstrap 100%的支持 。Kessler(1993)根据种子
有非咀嚼状胚乳和非叶状子叶肉质 ,将该族与其它 4族很清晰地区分开来 ,也说明本族可
能是一个单系类群。在族内 , Stephania 和Cyclea 结合成非常稳定的一支 ,该二属心皮均为
1个 ,雄蕊合生成盾状聚药雄蕊 , 花药 2 ～ 6个 。其它各属心皮 2 ～ 6个 ,雄蕊 6至多数离
生或花丝粘合 ,组成 3支 ,其中第一支由木防己属 Cocculus 的种类组成 ,第二支由蝙蝠葛
属Menispermum 和风龙属Sinomenium 组成 ,第三支由夜花藤属 Hypserpa 和细圆藤属 Peri-
campylus组成 ,而秤钩风属 Diploclisia 的位置不稳定 。
3.2　肾子藤 Pachygone valida 与木防己Cocculus orbiculatus 和樟叶木防己 C.laurifolius组
成极为稳定的分支(100%的 bootstrap 支持 ), 在 gap作为 missing 处理时 , C.orbiculatus
与P.valida 的关系比同属的 C.laurifolius 还要近。因此 ,虽然本研究没有包括肾子藤属
Pachygone 的其它种 ,但 ITS序列分析结果说明存疑种 P .valida 很可能是 Cocculus 的成
员。从花 、果特征上看 , P.valida 雌花与果实和Cocculus属的雌花(退化雄蕊小或无)与果
实相似 。从表皮性状上看 , P.valida 上 、下表皮细胞形状虽然与 Cocculus属不同 ,但气孔
器相似 ,而 P.valida与粉绿藤P.sinica 表皮性状差异较大。由于 P.valida 雌花无不育
雄蕊和花瓣边缘内卷与粉绿藤属Pachygone 其它种有差异 ,罗献瑞先生(1983)在《云南植
物志》中将它归入 Limaciopsis。之前 ,Limaciopsis为分布于非洲刚果(Congo)和加蓬(Gabon)
的特有单种属。在《中国植物志》中 ,罗献瑞(1996)考虑到 P.valida 和Limaciopsis 属的内
果皮特征差异较大 ,又将其作为系统学位置有疑问的种暂时放在 Pachygone属 。
3.3　Sinomenium 和Menispermum 有着极近的系统发育关系 。从 ITS序列来看 ,它们的同源
性极高 ,序列相似性 97.5%。它们的 ITS1长度也极为特殊 ,是蝙蝠葛族内最长的两个 ,比
族内其它属长 41 ～ 73 bp。与 Stephania的 ITS1序列相比 , Sinomenium 和Menispermum 不但
都多出50多个碱基 ,而且这些多出的碱基插入的位置是一致的 。叶表皮研究发现它们气
孔器类型也一致 。Sinomenium 和Menispermum 分别是单种属和少种属(2种),它们雄花有
雄蕊 9或 9个以上 ,离生 ,花药纵裂;雌花心皮数为 3 ,花被明显分化为萼片和花瓣 ,有不
育雄蕊;内果皮形状和纹饰相似 ,胎座迹双片状 , 叶具掌状脉(罗献瑞 , 1996;Kessler ,
1993)。
3.4　Stephania 和Cyclea 的系统学关系较近 ,两者聚成的一支得到 bootstrap 100%的支持
(图 1 ,图 2)。从形态上看 ,它们的雄花花丝合生成盾状 ,花药 2 ～ 6 ,通常 4个 , 规则地排
列在盾盘的边缘 , 横裂;雌花只有 1 个心皮 。内果皮形状相似 (罗献瑞 , 1996;Kessler ,
1993)。
Stephania 属内分成两大支 ,与传统上处理的两个亚属(罗献瑞 , 1996)———千金藤亚属
2 期 洪亚平等:根据 ITS 序列证据重建防己科蝙蝠葛族的系统发育 103　
subgen.Stephania 和山乌龟亚属 subgen.Tuberiphania 在范围上基本一致。Stephania 属第
一支由S .elegans , S .hernandifolia 和S .longa 组成 , 它们都是千金藤亚属的成员 ,但此
亚属中 S.chingtungensis并未进入此支内。另一支则由 S.chingtungensis和山乌龟亚属的
成员组成 。形态上观察发现 , S .chingtungensis 和山乌龟亚属的雄花极为相似 ,但 S .
chingtungensis并无山乌龟亚属具有的块根 ,内果皮上的纹饰为小横肋状 ,与山乌龟亚属地
不容组(Sect.Transcostula)的 S .cepharantha一致 ,但与其它种(山乌龟组Sect.Tuberipha-
nia)的柱状雕纹不同(罗献瑞 ,1996)。本支的 S .cepharantha 是S .chingtungensis和山乌龟
亚属中的山乌龟组所组成分支的姐妹群 。S.cepharantha在花序和花结构上 ,以及所含生
物碱种类上都与山乌龟组其他类群明显不同(罗献瑞 , 1996 , 1982 , 1978;杨鹤鸣 ,陈女燕 ,
1994)。叶表皮研究发现其细胞形状也与山乌龟组有明显差异 。
Cyclea与Stephania 在花性状上有交叉 ,果实和营养性状(某些种类)相似 。它们的 ITS
序列同源性很高(序列相似性 75.6 %～ 81.9%)。Cyclea 属内 ITS 序列差异很小(序列相
似性 93%～ 93.9%),远远小于与 Stephania 的差异 。从形态上看 , Cyclea 内果皮纹饰为瘤
状突起 ,与 Stephania 小横肋状或柱状雕纹不同;Cyclea 叶片下表皮细胞中央无乳突也与
Stephania 不同 。这些形态特征和 ITS 序列分析结果均表明 ,两属之间虽有很近的系统学
关系 ,但分异明显。
致谢　中山大学生命科学学院施苏华教授提供 Tinospora sinensis实验材料 ,谨表感谢 。
参 考 文 献
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(责任编辑 白羽红)
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