全 文 ：广西 植 物 Guih ai a7( 3 ) :9 1 5一 19 9 . 1, a 7 1 95
三种药用车前的染色体数目、和核型的研究
徐 炳 声
( 复旦大学 , 上海 )
葛传吉 李岩坤
( 山东中医学院 , 济南 )
关键词 车前属 ; 药用植物 ; 染色体数目 ; 核型
车前为常用中药材 , 《 神农本草经 》 和明李时珍的 《 本草纲 目 》 中列为上品 , 以干燥全
草及种子入药 , 有清热 、 明目 、 利尿 、 止泻 、 降低血压和镇咳祛痰等功效 [ ’ J 。
本文报道 了作为 “ 车前 ” 中药材的三种车前属 lP a nt ag o L . 植物 : 大车前 P . m aj or .L
车前 P . a sl a it c a L . 和平车前 P . de rP e s s a W il d . 染 色体数目和核型的资料 , 旨在为探 讨
车前属内的分类和进化及为提高车前中药材的产量和质量的研究提供必要的细胞学资料 。
材 料 和 方 法
一 、 材料 本试验所用材料如下 :
材 料 来 源 {凭 证 标 本 号 …中 名 !
宁夏 ( 吴忠县 )
广东 ( 梅 县 )
山东 ( 广 饶 )
葛传吉 5 3 0 0 5 5
葛传吉 5 3 0 0 60
葛传吉 5 3 0 0 0 5
大车前
平车前
车 前
P l a n t a g o M a jo r L
.
P
.
d e P r e s s a W i l l d
.
P
.
a s l a t i e a L
.
引一|l…
二 、 方法 种子萌发后 , 取长约 0 . 3厘米的根尖用 0 . O02 M 的 8 一经基哇琳溶 液 预 处 理
2 ~ 4 小时 , 然后用卡诺氏 ( ca rn o y ) 液固定 24 小时 ,染 色时先用 1 N H C I在 60 ℃恒温下 解
离 3 一 6 分钟 , 经水冲洗后在改良石碳酸品红中压片 、 镜检 , 取染色体分散良好的中期分裂
标本照相 , 在放大的照片上剪下染色体 , 进行同源染色体配对 , 测量其长度 、 臂比和着丝点
位置等 , 并依次排列于细胞分裂图象之下 , 染色体的分类根据 L e v a n 等 I ` 。 l的标 准 , 核 型
的不对称性按 S t e b b i n s t ’ 5 1的分类标准 。
结 果
三种车前的色染体形态见图 l : a 、 b 、 c , 图 2 : a 、 b和图 3 , 核型分析见表 1 、 2 和
3 , 核型模式图见图 4 : a 、 b 和图 5 。
1
. 大车前 P , a n t a g o m a j o r L . 根尖细胞染色体数为 Z n = 1 2。 核型公式为 K ( Z n )
二 1 2 二 1 2m ,其 6 对染色体全为中部着丝点染色体 ,大车前染色体的绝对长度在 3 . 7 5一 5 . ” 微
米之间 , 染色体组总长度为 2 7 . 4 4微米 , 相对长度在 13 . 6 6一 21 . 82 之间 ( 表 1 ) , 最长染 色
体为最短染色体的 1 . 59 倍 , 臂 比的变异范围为 1 . 01 一 1 . 50 , 按不对称性标准 , 大车 前 属 于
最对称的 ,’l A” 型 。
2
. 平车前 P la n t a g o d e p r e s s a w 川 d . 根尖染色体数为 Z n 二 1 2 , 核型公式为 K ( Z n )
= 12 二 12 m
, 在其 6 对染色体中也全为中部着丝点染色体 , 染色体组总长度为 20 . 97 微 米 ,
平车前染色体的绝对长度在 2 . 68 一 4 . 17 微米之间 ; 相对长度在 12 . 78 一 1 9 . 8 之间 ( 表 2 ) 。
19 6厂 西 植 物 7卷
.一- - .一 ~一- 一 .一一 _ _ _
F 19
.
3 b Te k r ay o t 了p e o f Pl a nt ag o as iat ie a
、赫附丫! 角创翔ō州欢魂刘叭“时黝
a
. 大车前根尖体细胞中期示 2 。 ~ 12
Th e g r o w ing t ip m e t ap h as o o f
Pl
a nt ag o m a jo r s h o w ing Z n= 1 2
b
. 平车前根尖休细胞中期示 Z n“ 12
Th
e g r o w ing t ip m
e t ap h s e ao f
Pl
a n七 ag o d e Pr e s s s ah o w ing Z n“ 1 2
c
. 车前很尖 体细胞中期示 Z n一 3 6
h T
e g r o w ing t P im e t a Ph a, e u f
P l
a n t a g o a s i a t i e a s h o w i月 9 Z n ~ 3 6
漪头所不为随休染色体 ( T h e ar Or W s
i n d i亡 a t e s s a t 一 e h r o m o s o m e )
狱 染色体编号
洲 务
翁龚淮 教黝赎经赫凳毅 淤舞礴
燕准粼漪娜摊洲拼一袱称蕊脚拱 井 班 艳 乡一图 2 F i g . 2
: :
。 大车前染色体核型
a . T h e k
a r y o t y P e o f P l a n t a g o m a j o r
b
。 平车前染色体核型
b
.
T奴七 k a r y o t y p e o f P l a n t a g o d e p r e s s a
图 4 F ig . 4
a
. 大车前染色体核型模式图
a
.
I d i o g r a m o f P l
a n t a g o m a」o r
b
. 平车前染色体核型模式 图
b
.
1` i o g r : 口 o f P l o n t a g o 己e p r e s s “
月益口出。卜ō1始工。国
八坎)侧琳禽卑
染色体编 号
图 5 车前染色体核型模式图 F i g 。 5 I d i o g r a m o f P l a n t a g o a s i a t i c a
最长染色体为最短染色体的 1 . 5 倍 , 臂 比的变异范围在 1 . 1 一 1
.
5 之间 , 按不对称标准 , 平
车前与大车前一样也属于 “ I A ”
3
. 车前 P l a n t a g o a s i a t i c a
型 。
L
. 〔 P . m a J0 r L
.
v a r a s i a t i e a ( L
.
) D o
e n e
. 〕根尖细胞
染色体数为 Z n 二 3 6 , 核型组成为 K ( Z m ) 二 3 6 二 3 2 m + 2 。 ( S A T ) + 2 s m
, 除第 3 对 为 近
中部着丝点染色体外 , 其余 17 对均 为中部着丝点染色体 , 第 2 对为随体染 色 体 (S A T ) , 染
色体组总 长度为 58 . 60 微米 , 车前染 色体的绝对长度在 2 . 21 一 4 . 时微米之间 ; 相对长度在 3 . 7
3期 徐炳声等: 三种药用车前的染色体数自和核型的研究 1盯
一 7. 3之间 ( 表 3) , 最长染色体为最短染色体的 1 . 94 倍 , 臂比变异范围在 1 . 0 4一 1 . 72 , 按
不对称性标准 , 车前也属于 “ 工A , 型 。
表 1 . 大车前的染色体核型分析 表 3 . 车前染奥林核型分析
T a b l e 1
.
R息、宜l t s o b t a i乞e d t il r o u : h o n a n 。
y s主5 o f t为e 上a r y 6土了 p e o f P l a n t a g o m a j o r
T a b ! e 3
.
R。 。琴主t s o b t a i n e d t h r o u g h o n a o a -
l y s l s o f t 五e k夜r羚 t y p e o f P l a n t a g O a s i a t i e a
染它体编号
C h r o m o 一
￡ o m e N o
-
相 对 长 度 (拓 )
(长臂 + 短臂 = 全长 )
R e l a t i v e l e n g t h
( l o n g a r m + s Lo r t
a r m = t o t a l l e n g t h )
臂比
A r m
r a t i o
类 型
C l a s s i 一
f i e a t i o n
染色体编号
C h r o in o 一
s o m e N o
.
臂比
(长短 )
A r m
f a t i o
类 型
C l a s s i 一
f i e a t玉Q 。
a可,河协m。.口门才ùb,白0而0几JS八Uló石`。6ng月ù.幼峨n`,且厅`1二0心,工nù,OJ16n甘咋山.1. .. .…日巨曰匕ó
, 0
· ” 6+ `。 · 8 6一 2 , · 8 2
{
,
` 0 · “ 4 + 7 · 8 7一 ` 8 · “ ’ { ’” · ” + 7 · “ g一 ’ 6 · ” ` }`
7
· ” o ” 了· 3 6 = ’ 5 · “ 6 {
’
7
· “ o + “ · 7’ 一 ’ 4 · 2 ,
}
’
8
·
1 9+ 5
·
4 7= 1 3
·
6 6
!
1
表 2 . 平车前的染色体核型分析
T a b l e 2
.
R e s u l t s o b t a i n e d t五r o u g h a n a n a -
; o f t h e k a r y o t y p e o f p l a n t a g o d e p r e s s a
l 0
曰.卫11
4
。
1 1+ 3
。
2 2 = 7
。
3 3
3
.
8 2+ 3
.
33 = 7
.
1 3
4
.
4 7+ 2
.
5 9 = 7
.
0 6
3
。
6 5+ 3
.
3 1台 6 . 9 6
3
.
4 9+ 3
.
2 8~ 右。 7 7
3
.
3 6+ 2
.
79 = 6
.
15
3
。
2 4+ 2
。
86 = 6
。
10
3
.
0 5+ 2
。
8 1= 5
。
8 6
2
.
9 5 + 2
.
6 6 = 5
.
6 1
2
.
7 6+ 2
。
6 2二 5 . 3 8
2
.
8 7 + 2
。
3 4 = 5
.
2 1
2
.
6 2+ 2
.
5 0 = 5
.
1 2
通儿,`心dó
5
白D付玄nOQ”
mln
11工b件J月了,卫n.ón,é0山nù,亡上公
,.…
2
· “ , + ’ · 2 5一` · ”
)
`
2
·
7` + ’ · “ 8’ 4· ” 9 }`
2
·
2 0+ 2
· ” ’ “ 4 · 2 , { ’
2
· ” 9+ ’ · , 2` 4 · o` { ’
2
· ` 5+ ` · 7 4` ”二 9 }’
2
·
0 1+ 1
·
7 6 , 3
·
7 7 } 1
一|夕
!
.t
we
.
lj
we..we
.
i
i
!
,
19`几J月任ùó月01了喻.二. .,1.1心`二且1几染色体编号 和 对 长 度 (拓) 臂比 类 型
C h r o m o - (长臂 + 短臂 = 全长 ) A r m C l a s s i -
5 0 口 e N o . R e l a t i v e l e n o t h …r a “ 。 f i e a t i o ”`且g n g 严下只爪 s n o 万专、 1
a r m ~ t o t a “ “ n g t n 少 }
1 1 2
。
2 0+ 7
。
6 8= 1 9
。
8 8 1
。
5 5 m
2 9
。
5 8 + 8
。
59 = 1 8
。
17 1
。
1 1 m
3 9
。
7 2+ 7
.
5 4 = 1 7
。
2 6 1
。
2 9 m
4 9
.
1 6 + 7
。
62 = 1 6
。
7 8 1
.
2 0 m
6 7
。
9 6 + 7
。
1 5= 1 5
.
11 1
。
1 1 灯 1
6 6
.
8 2 + 5
.
9 6= 1 2
.
7 8 1
。
1 4 m
` , · 2” + ` · 6 8一 ` , · 8“
!
` · 5 5
。 · “ 8 “ · ” 9 ` 8 · `了
{
` · “
” · 7 2 7 · “ 4 1 7 · “
{
’ · “ 9
” · ’ 7 · ” 2一 ’ 6 · 7 8
{
’ · 2 0
·
6 7
· ’ 一 ` · “ {`
· “
6
·
8 2
·
9 6
·
7 8
}
1
·
1 4
* 随体的长度未计算在内
T h e l吐 ` t血 o f s a t e l l i t e 15 n o t i n e l u d e d
C h t o印 o s o . e I e o g t h
讨 论
一 、 染 色体数 目 大车前 、 平车前和车前的染色体数目 , 前人已有许多 报 道 l二 ` 、 一 ’ 、
, 、 ` “ 、 , , 、 , ` ’ 。 本文关于俞两种的研究结果 ( 2一 12 ) 与这些报道相符 。 但关于车 前 的染毯
体数目 , 大多数报道为 Z n = 3 6 , 仅有少数报道为 Z n = 2 4 〔. ” . 1 , 而本文的研究结果 为 2 乒
二 3 6 ( 也有极少数为 Z n = 1 2 ) 与房淑敏等 f Z ]的报道一致 。
如果车前属的染色体基数为 x = 6 `【。 1 , 则大车前和平车前都是二倍体种 , 而车 前 则 是
六倍体种 , 但 M e C u l l a g h l “ l 在论 及与车前近缘的 Z n “ 3 6 的 日本 车 前 P . j a p o n ie a
F r a n c h & S a v at 时倾向于认为它更可能是个四倍体种 ( n = 9 ) , 而不是六倍体 , 可能是
由 n 二 5 和 n = 4 的祖先种染交后多倍化所产生的 ( 见图 6 ) 。
但车前内同时存在 Z n 二 3 6 、 2 4和 12 的情况表明 , 把 6 作为该种的染色体基 数或许更 为
可取 。
1 9台 广 西 植 物
M心 Cu l lg h[ ’ `] 报道的大
7 卷
二 、 核型 n二18
车前和平车前的核型组成Z n=2 1 二Z m
+ 2 s m+ 6st + Zt ( SAT )
, 与 J a i n [ 7 ]
报道的大车前的核型组成 2 。 = 12 = Z m n 二 .6 . . . . . . . . . . 口 . . . . . . . 曰 .
、 ~ 灿如. 朴 找 .’
卜 1岁今又\ 、
n 二 ,
一 肠皿二斗
` .` . ` j明自` 曰 .训凶留曰 . . d匕叻恤 .州` 八十 6 , m 十 Z s m (S A T ) 十 Z st
, 与我们观 图 6 车前的多倍化过程
察的两个种的车前全部染色体都具中部着丝点的情况相距甚远 , 房淑敏等 I ’ ]关于泰和车前 ,
核型的报道同我们关于车前核型的观察结果基本相似 。
大车前是一个形态和生态分化极其复杂的世界种 , J ia nt 7 1对来自克什米尔喜马拉雅地区
的野生材料的研究结果表明 ,大车前种内存在着大量的 、可遗传的形态变异体 ( m or p h ol og i ca l
va
r ia n t)
, 而这些变异体都未显示任何染色体形态上的差异 , 他因而认为导致变异体产生的甲
素是基因水平的差异 。 但我们的观察结果表明 : 中国大车前的核型与 J ia 。 的材料很不一样 ,
这说明大车前种内的核型分化也是存在的 。
今 考 文 欲
〔 1 〕江苏新医学院 , 19 77 , 中药大辞典 . 上册 , 403 页。
〔 2 〕房淑敏等 , 198 3 : 泰和车前染色体核型分析。 中国植物学会五十周年年会学术报告及论文摘要汇编 .
中国植物学会 . 17 6页 。
〔 3 〕 F e d o r o v , A ` 1 9 6 9 : e h r o m o s o m e n u m b e r s o f f l o w e r i n g P l a n t s . K o m a r o v B o t a n i e a l
I n s t i t u t e
,
L e n i n g r a d
.
〔 4 〕 G o l d b l a t t , P . i , 8 2: I o d e x t o P l a n t e h r o m o s o m e n u m b e r s 1 9 7 5一 1, 78 , p . 36 0 .
〔 5 〕 G o l d b l a t t , P . 1 9 5 4 : I n d e x t o p la n t e h r o m o s o m e n u m b e r s 1 0 7。一 1 9 5 1 , P , 2 7 7 .
〔 6 〕 G r a n t , V . 19 5 2 : P e r i o d i e i t i e s i n t h e e h r o m o s o m e n u 扭 b e r s o f t五e a n g i o s P e r m s . B o t .
G a z
.
14 3 ( 3 ) : 3 7 9一 3 89 .
〔 7 〕 J a i n , K . K . 1 07 5 : C y t o l o g y o f t h e p o l y 血 o r p五i e P l a n t a g o m a j o r L i n n . C y t o l o g i a 4 3 :
3 4 5一 34 9 。
〔 8 〕 K P 0 r y 月 E B H可 , P . E & T . C . P O C T O B玖E B A . 19 84 : X P O M O C O M HH E tI H C IJ A
tI B E T K O BH X PA C T E H H H C H B 4I P H H 八A J’I H H E r O B 0 C T O K A H 3八A T E IJ b C T BO
《 H A Y K A 》 C H b H PC K O E O T八E IJ E H H E
〔 9 〕 L a r s e n , K . 1 96 6 : S t u d i e s i n t h e f l o r a o f T h a i l a n d . 4 0 . C y t o l o g y o f V a s e u l a r P l a n t s -
11
。
D a n s k
.
B o t
.
A r k
.
2 3 : 3 75一 39 9 .
〔 20 〕 L e v a n , A . , K , F r e d g a a n d A . A . S a n d b e r g . 1 9 6魂: N o m e n e l a t u r e f o r e e 皿 t r o m e r i e
P o s i t i o n o n e 五r o m o s o m e s . H e r e d i t a s 5 2: 20 1一 22 0 .
〔 1 1 〕 M e C u l l a g h , D . 19 5 4 : C il r o m o s o m e a n d e h r o 扭 o s o m e m o r p h o l o g y i n P l a n t a g i n a c e a e l -
G e n e t i e a 1 6 : 1一4 4 .
〔 1 2 〕 M o o r e , R . J , 1 9 74 : I n d e x t o p l a n t e h r o m o s o m e n u tn b e r s f o r x 9 72 , p . 6 7 .
〔 1 3 〕 M o o r e , R . J . 29 7 7 : I n d e x t o p l a n t e 五r o垃 o s o m e n u m b e r s f o r 1 07 3 / 74 , p . 17 4一 1 75 .
( 1 4 〕 O r n d u f f . R , 1 9 6 8 : I n d e x t o P l a n t e h r o m o s o m e n u m b e r s f o r 1 9 66 , P . 9 1一9 2 .
〔 1 5 〕 S t e b b i n s , G . L . 1 9 7 1: e h r o m o s o m e e v o l u t i o n i n h i g h e r p l a n t s . E d w a r d A r n o l d , P . 5 5 .
〔 1 6 〕 S u b r a m a n y a n , K . a n d N . P . I丈a m b l e . 1 9 6 6 : I n IO P B 亡h r o m o s o m e n u m b e r r e P o r t s . 顶
T a 工 o n 15 : 15 5一 1 63 .
. 学名与车前同
3 期 徐炳声等 ; 三种药用车前的染色体数目和核型的研究 1 9 9
C H ROMO SOM ENUMB ERAN KA DRYO T Y P ST EU Y N I D
T H R ES EP EC I ES O F T H EM ED!C IN AL P L AN T A N I
愁
H u sP i n g
一 sh e n g
( De pa r t me n t o f B i o lo g y
,
F u d a n U n i v e r s i t y )
G u C h u a n
一
j i a n d L i Y a n
一
k u n
( S h a n d o n g C o l l e g e o f T r a d i t h i o n a l C h i n e s e M e d i e i n e )
A b s t r a e t T h
e m e d i e i n a l p l a n t a i n
,
i n e l u d i n g P l a n t a g o m a jo r L
.
,
P
.
a s i a t i e a
L
.
a n d P
.
d e P r e s s a W i l l d
.
,
15 a t r a d i t i o n a l C h i n e s e m e d i e i n e h a v i n g b e e n u s e d
s i n e e v e r y a n e i e n t t i m e s
.
T il e p r e s e n t p a p e r d e a l s w i t h a s t u d y o f t h e
e h r o m o s o m e n u m b e r s a n d k a r y o t y P e s f o r t h e a b o v e t h r e e s p e e i e s
.
z
。
P l a n t a g o m a jo r a n d P
.
d e p r e s s a
.
S e e d , u o e d f o r e x a m i n a t i o n w e r e f r o m W
u z h o n g o f N i n g x i a A u t o n o m o u s
R e g i o n f o r P
.
m a jo r
, a n d f r o m M
e i x i a n o f G : : a n g d o n g P r o v i n e e f o r P
.
d e p r e s s a
.
T h e s o m a t i e e h r o m o s o m e n u m b e r o f b o t h s P e e i e s 15 Z n = 1 2
,
i n a e e o r d w i t h t h o s e
r e p o r t e d b y m a n jr p r e v i o u s a u t h o r s [ s
’ 名 ’ 6 ’ 7 ’ 8 ” 2 ’ 1 ” ” 4 1 . T h e i r s o m a t i e e o m -
p l
e m e n t s a r e n e a y l y a l l o f m e t a e e n t r i e e h r o m o s o m e s ( T
a b l e s 1 a n d Z ; F i g s
.
2 : a
、
b
a n d 4 : a
、
b )
, a n d b e l o n g t o S t e b b i n s
’ t ` “ ] “ IA t y p e o f k a r y o t y p i e a : y m m e t r y
.
A e e o r d i n g t o M e C u l l a g il [ ` ’ l
, t h e s o m a t i e e o m p l e m e n t s o f P
.
m a j
o r a n d P
.
d e p r e s s a a r e b
o th Z n = 12 = Z m + Z s m + 6 s t + Z t ( S A T )
.
T h e k a r y o t y p e f
o r m u l a f o r
t h e s a m e s p e e i e s r e p o r t e d b y J
a i n [ 7 ] 15 Z n 二 2 2 = Zm + 6 s m + Z s m ( S A T ) + 2 , t
.
T h e P r e s e n t f i n d i n g 15 n o t i n a e e o r d w i t h t h e i r r e s u l t s
.
J a i n 1 7 1 h e ld t h
a t t h
e i n f r a s p e e i f i e
,
g e n e t i e a l ly d i f f e r e n t v a r i a n t s o f P
.
m a j
o r d i d n o t s h o w a n y s p e e i f i e d i f f e r e n e e s i n e h r o m o s o m e m o r p h o l o g y
.
H e
,
t h
e n , a r r i v e d
a t t h e p o i n t t il a t t il
e d i v e r s i t y d i s t i n g u i : 五i n g t五e v a r i a n t s h a d b e e n
p r o d u e e d b y s i m p l e g e n e d i f f e r e n e e s
.
B u t t h e f a e t t h a t t h
e k a r y o t y p e o f C h i n e , e
P
.
m a jo r b
e i n g s t r i k i
n g ly d i f f e
r e n t f r o m t h o s
e r e p o r t e d b了 M e C u l l a g h l ” ] a n d
Ja i n 【7 1 s h o w s e l e a r l y t h a t t h e e x i s t e n e e o f k a r v o t y P e d i f f e r e n t i a t i o n w i t h i n t h e
s p e e i e s i n q u e s t i o n
.
2
.
P l
a n t a g o a s i a t i e a
.
S e e d s u s e d f o r e x a m i n a t i o n w e r e f r o m G u a n g r a o o f S h a n d o n g P r o v i n e e
.
T h e
s o m a t i e e h r o m o s o m e n u m b e r 15 Z n 二 3 6 ( s e a r e e ly Z n = 1 2 )
,
i n a e e o r d w i t h m o s t o f
t h e p
r e v i o u s r e p o r t s
.
B u t a f
e w a u t h
o r s 〔“ ’ 1 6 1 r e p o r t e d Z n = 2 4 . I f t a k e n = 6 t o
b e t h e b a s i e e h r o m o s o m e n u m b e r o f P l a n t a g o 〔“ l , P
.
a s i a t i e a w i l l b e a h e x a p l a id
.
B u t M e C u l l a g il [ “ 1 t o o k t h e b a s i e n u m b e r o f P . j a p o n i e a F r a n e h . e t S a v a t , a
e
l o s
e
l y a l l i
e
d
s p e e i e s o f P
.
a s i a t i e a
,
t o b e n = 9
,
w h i e h p
r o b a b ly
a r o s e f r o m t h e
a l l o p o l y p l o id y o f n = 5 a n d n = 4
.
H o w e v e r t h e o e e u r r e n e e o f Z n = 2 4 a n d 1 2
w i t il i n P
.
a s i a t i e a s e e m : t o u s t h a t t a k i
n g 6 t o b e t h e b a s i e n u m b e r o f t h e
s P e e i e s 15 m o r e d
e s i r a b l e
.
K e y w o r d s p l
a n t a g o , M e d i c i n a l P l a n t a i n ; c h r o m o s o m e o u m b e r , K a r y o t y p e