全 文 ：西北植物学报 , 2005, 25( 8): 1618— 1622
Acta Bot . Boreal .-Occident. Sin.
文章编号: 1000-4025( 2005) 08-1618-05
中国帕米尔高原根瘤菌—豆科植物共生资源调查
韦革宏1 ,龚明福 1, 2 ,吕双庆 2
( 1西北农林科技大学 生命科学学院 ,西北农林科技大学微生物研究中心 ,陕西杨陵 712100;
2新疆塔里木大学 植物科技学院 ,新疆阿拉尔 843300)
摘　要: 对帕米尔高原进行了根瘤菌—— 豆科植物共生资源的调查与收集 ,分析了根瘤的特征和根瘤菌的抗逆性 .
共采集到 11属 22种豆科植物 ,除菜豆、昆仑锦鸡儿、豇豆和白花草木樨等 4种豆科植物未见结瘤外 ,其它豆科植物
均能结瘤 ,其中帕米尔扁蓿豆、美丽棘豆、毛序棘豆、金毛脬萼黄芪等 4种为新发现的结瘤豆科植物 . 共收集到 8属
18种豆科植物的根瘤样品 250份 ,发现根瘤数量相对较少 ,颜色以白色或褐色为多 ,形状多样 ,多着生于主根 、侧根
的上部 . 通过对 109株根瘤菌的抗逆性分析 ,获得一些具有耐低温和耐盐碱能力的优良菌株 .
关键词: 资源调查 ;豆科植物 ;根瘤 ;帕米尔高原 ;抗逆性
中图分类号: Q948. 15+ 6; Q949. 751. 9　　　文献标识码: A
Rhizobia in Pamirs Plateau of China: Investigation of
Symbiotic Resources with Leguminous Plants
WEI Ge-hong
1
, GON G Ming-fu
1, 2
, L U Shuang-qing2
( 1 College of Life Sciences, Research Center of M icrobiology, Northw es t Sci-Tech Univ ersi ty of Ag ricul ture and Fo res try, Yan-
g ling, Sh aanxi 712100, China; 2 College of Plant Science and Tech nology, Tarim Universi ty, Alar, Xinjiang 843300, Ch ina)
Abstract: The study was conducted to investig ate and co llect the rhizobia in Pamirs Plateau of China: the
symbio tic resources w ith leguminous plants, and analy ze the cha racteristics o f their nodules and their resis-
tances to adversi ties. It to tally co llected 22 leguminous species belonging to 11 genera , and all the species
but Melilotus alba, Vigna sinensis, Phaseolus vulgaris , a nd Caragana polourensis were found capable of
set ting nodules; o f th e nodule-bearing leguminous species, there w ere four new ly-discovered ones, which
w ere Melissitus pamiricus , Oxytropis bella , Oxytropis trichosphaera, a nd Astragalus alopecurus. Mean-
whi le, it co llected 250 nodule samples of 18 leguminous species belonging to 8 genera, and the samples in-
dicated that their nodulation proper ties w ere bearing a small number of nodules a majo ri ty of which w ere
w hi te o r brow n in colo r and diverse in shape, and which dist ributed on the upper pa rts of taproo ts and lat-
eral roo ts. The resistances of 109 st rains of the rhizobia to adversities w ere ana lyzed and some good st rains
capable of tolerating low temperature and sal t and alkali w ere screened.
Key words: resource investig ation; leguminous plant; roo t nodule; Pamirs Pla teau; adversi ty resistance
收稿日期: 2005-05-25;修改稿收到日期: 2005-07-05
基金项目:国家自然科学基金 ( 30470040) ;全国优秀博士学位论文作者专项基金 ( 200254) ;教育部新世纪优秀人才支持计划 ( NCET-04-
0953)和西北农林科技大学拔尖人才支持计划
作者简介:韦革宏 ( 1969— ) ,男 ,博士 ,教授 ,博导 ,主要从事根瘤菌资源多样性研究 .
* 通讯联系人 . Co rrespond ence to: E-mail: w eigeh ong@ nw suaf . edu. cn
　　帕米尔高原在中国境内主要分布于新疆西南部
塔什库尔干塔吉克自治县 (简称塔什库尔干县 ) ,是
天山、昆仑山、喀喇昆仑山和兴都库什山的交汇处 ,
具有独特的地理环境与气候条件 ,蕴藏着丰富的豆
科植物资源 .该区海拔 3 000～ 7 000 m[1 ] ,年平均温
度不足 - 6℃ ,年均降雨量为 248～ 350 mm [2 ] ,具有
寒冷、干旱的大陆性特点 ,因此植被垂直结构中缺乏
针叶林带 ,植被以高寒荒漠和高寒草原为主 .该地区
植物总计 531种 ,隶属 48科 204属 ,其中豆科植物
约有 10属 64种 [2, 3 ] .豆科植物由于能与根瘤菌共生
进行固氮作用 ,从而在生态平衡与环境保护中发挥
了重要作用 . 本研究于 2003年 7～ 9月份对该地区
豆科植物及根瘤菌资源进行了调查、采样 ,并对其根
瘤菌进行了分离与纯化 ,以期为高原寒区豆科植物
及其根瘤菌资源的开发利用提供依据 .
1　材料与方法
1. 1　调查路线
包括塔什库尔干县境内的科克亚尔柯尔克孜族
乡、塔合曼乡、提孜那普乡、阿克塔木乡、达布达尔
乡、阿特加依盟、红其拉甫口岸等 .
1. 2　豆科植物资源及根瘤标本的采集
在调查区内详细记录豆科植物的种类 [4, 5 ]、数
量 ,每种豆科植物随机挖取 5株 ,记录结瘤情况 ,包
括是否结瘤、根瘤数量 (以 5株植株的平均结瘤数作
为该种豆科植物的结瘤数 )、根瘤大小 (随机选取 5
个根瘤测量其大小 ,取平均值 )、根瘤颜色、根瘤形
状、着生部位 .选取新鲜健壮根瘤 ,部分就地分离 ,部
分装入内有变色硅胶的青霉素小瓶中备用 [ 6] ,并按
采集顺序 ,进行编号 ,记录采集时间、地点、生境等 .
1. 3　根瘤菌的分离与纯化
干燥的根瘤在无菌水中浸泡过夜 ,新鲜的根瘤
用无菌水冲洗干净后 ,经 75%的乙醇处理 5 min,
0. 1%的 HgCl2 (或 10%的 H2O2 )灭菌 1～ 3 min,用
无菌水冲洗 5～ 10次后 ,在无菌条件下将根瘤压碎 ,
挤出汁液 ,接种于 YMA培养基 (加 25μg· g- 1刚果
红 )平板上 ,置 28℃下培养 . 采用稀释平板划线法 ,
挑取单菌落 ,进行革兰氏染色 ,镜检 ,并接入试管斜
面中保存备用 .
1. 4　根瘤菌的抗逆性研究
选取分离纯化的根瘤菌 ,测定耐 NaCl ( 1% 、
2%、 3% 、 4%、 5%和 6% )、耐酸 ( pH 4、 pH 5)耐碱
( pH 9～ 12)、耐高温 ( 40℃下培养、 60℃处理 10 min
后置 28℃下培养 )和耐低温 ( 4℃培养 )的能力 . 培养
基选用 YM A培养基 .
2　结果与分析
2. 1　帕米尔高原豆科植物资源
在野外调查中 ,共采集到 11属 22种豆科植物
标本 ,并获得来自 8属 18种豆科植物的根瘤 250
份 . 采集到的豆科植物以棘豆属 (Oxytropis )、苜蓿
属 (Medicago )、黄芪属 ( Astragalus )等为多 ,其中棘
豆属植物有毛序棘豆 (Oxy tropis trichosphaera )、小
花棘豆 (O. glabra )、美丽棘豆 (O. bel la )、冰河棘豆
(O. pagobia )、宽爪棘豆 (O. platonychia )、伏生棘
豆 (O. humif usa )、瘤果棘豆 (O. microphyl la)、古尔
班 棘 豆 ( O. gorbunov ii )、 小 球 棘 豆 ( O.
microsphaera ) ; 苜 蓿属 有天 蓝苜 蓿 ( Medicago
lupulina )、小苜蓿 ( M. minima )和紫花苜蓿 (M .
sativa) ;黄芪属有藏黄芪 ( Astragalus tibetanus )、金
毛脬萼黄芪 ( A. alopecurus )和多枝黄芪 ( A. poly-
cladus ) ;草木樨属 (Melilotus )有黄花草木樨 (M. of-
f icinal is )和白花草木樨 (M . alba ) ,其它豆科植物还
有豌豆属 ( Pisum )的豌豆 ( P. sativa )、野豌豆属
( Vicia )的蚕豆 ( V. f aba )、驴食豆属 (Onobrychis )的
驴食豆 (O. vicii folia )、扁蓿豆属 (Melissitus )的帕米
尔扁蓿豆 (M . pamiricus )、锦鸡儿属 (Caragana )的
昆仑锦鸡儿 (C. polourensis ) ,菜豆属 ( Phaseolus )的
菜豆 ( P. vulgaris )、豇豆属 ( Vigna )的豇豆 ( V .
sinensis ) . 这些豆科植物中 ,除白花草木樨、昆仑锦
鸡儿、菜豆和豇豆未发现根瘤外 ,其它豆科植物都能
结瘤 .帕米尔扁蓿豆、美丽棘豆、毛序棘豆、金毛脬萼
黄芪 4种结瘤豆科植物在本研究之前未见到有结瘤
固氮报道 [6, 7 ] . 栽培豆科植物豌豆属、菜豆属和豇豆
属在文献 [ 2, 3]中没有记载 ,而文献 [2, 3]中记载的鹰
嘴豆属 (Cicer )和黄华属 ( Thermopsis )没有采集到植
物标本 .
16198期 韦革宏 ,等: 中国帕米尔高原根瘤菌 -豆科植物共生资源调查
2. 2　帕米尔高原结瘤豆科植物根瘤特征
表 1　帕米尔高原结瘤豆科植物根瘤特征
Table 1　 Nodule characte ristics o f the leguminous plants in Pamir s Pla teau
植物属名
Genera
植物种名
Species
根瘤特征
Nodule characteris tics
形状
Shape
颜色
Color
大小
Size
( mm)
着生部位
Posit ion
草木樨属
Mel ilotus Miller
黄花草木樨
M. of f icinal is
棒状 ,掌状
Clavi form, palmated
褐色 ,粉红 ,白色
Brow n, pink, w hite
1～ 3 主根 ,侧根
Main roo t, lateral root
棘豆属
Oxytropis DC.
冰河棘豆
O. pagobia
球状
Sph erical
白色 ,褐色
White, b row n
1～ 3 主根 ,侧根
Main roo t, lateral root
伏生棘豆
O. humif usa
球状
Sph erical
白色 ,粉红色
w hi te, pink
1～ 3 主根 ,侧根
Main roo t, lateral root
古尔班棘豆
O. gorbunovii
球状
Sph erical
白色 ,粉红色
White, pink
1～ 3 主根 ,侧根
Main roo t, lateral root
宽爪棘豆
O. p latonychia
球状
Sph erical
黄褐色 ,白色
Tan, whi te
1～ 4 主根 ,侧根
Main roo t, lateral root
瘤果棘豆
O. m icrophylla
球状 ,棒状
Sph erical , claviform
黄褐色 ,白色
Tan, whi te
2～ 5 主根 ,侧根
Main roo t, lateral root
毛序棘豆
O. t richosp haera
球状 ,指状
Sph erical , digi tif orm
白色 ,棕褐色
White, pi tch y
1～ 3 主根 ,侧根
Main roo t, lateral root
美丽棘豆
O. bel la
球状
Sph erical
白色 ,粉红色
White, pink
1～ 3 主根 ,侧根
Main roo t, lateral root
小球棘豆
O. m icrosphaera
球状 ,指状
Sph erical , digi tif orm
白色
White
1～ 3 主根 ,侧根
Main roo t, lateral root
苜蓿属
Medica go Linn.
小苜蓿
M. m inima
椭球形
Ellipsoidal
粉红色 ,白色
Pink , w hi te
1～ 3 主根 ,侧根
Main roo t, lateral root
天蓝苜蓿
M. lupul ina
椭球状
Ellipsoidal
白色 ,粉红色
White, pink
1～ 3 主根 ,侧根
Main roo t, lateral root
紫花苜蓿
M. sat iva
椭球形
Ellipsoidal
白色 ,浅粉红色
White, pink
1～ 3 主根 ,侧根
Main roo t, lateral root
豌豆属
Pisum Lin n.
豌豆
P . sa tiva
球状
Sph erical
白色 ,褐色
White, b row n
2～ 8 主根 ,侧根
Main roo t, lateral root
野豌豆属
V icia Linn.
蚕豆
V. f aba
不规则 ,指状 ,
Abnormi ty, digi tif orm
褐色 ,粉红
Brow n, pink
3～ 10 主根 ,侧根
Main roo t, lateral root
黄芪属
Astra galus Linn.
多枝黄芪
A . polycla dus
椭球形 ,掌状
Ellipsoidal, palmated
白色 ,褐色
White, b row n
1～ 3 主根 ,侧根
Main roo t, lateral root
藏黄芪
A . t ibetanus
椭球形 ,掌状
Ellipsoidal, palmated
白色 ,褐色
White, b row n
1～ 3 主根 ,侧根
Main roo t, lateral root
金毛脬萼黄芪
A . alopecu rus
椭球形 ,棒状 ,
Ellipsoidal, claviform,
白色 ,褐色
White, b row n
1～ 4 主根 ,侧根
Main roo t, lateral root
驴食豆属
Onobrych is Mil l.
驴食豆
O. vicii folia
棒状 ,椭球状
Clavi form ellipsoidal
褐色
Brow n
2～ 5 侧根
Lateral roo t
扁蓿豆属
Mel issitus Medic.
帕米尔扁蓿豆
M. pamiricus
棒状
Clavi form
褐色
Brow n
2～ 5 侧根
Lateral roo t
　　对采集到的 8属 18种豆科植物的根瘤形状、颜
色、大小 ,数量及根瘤在寄主植物根上着生部位等特
性进行比较 (表 1) ,结果发现 ,属间根瘤特性差异较
大 ,属内种间的根瘤特性近似 ,表明豆科植物根瘤的
特性可能与宿主植物的遗传特性有关 . 根瘤形状具
有多样性 ,主要为球状、棒状和指状 . 大多数根瘤着
生于豆科植物的主根、侧根的上部 .根瘤数量普遍较
少 ,且颜色多为白色或褐色 ,粉红色根瘤很少 .
1620 西　北　植　物　学　报 25卷
2. 3　帕米尔高原豆科植物根瘤菌的抗逆性
在分离的 200株根瘤菌中 ,选取 109株进行抗
逆性分析 . 从表 2中可以看出 ,全部供试菌株能耐
1%的 NaCl, 48. 6%的菌株能耐 2%的 NaCl, 37. 6%
的菌株能耐 3%的 NaCl,甚至有少数菌株能在含
4% NaCl的培养基中生长 . 所有供试菌株都能在
pH 9～ 11的培养条件下生长 , 95. 4%的菌株能在
pH 12的条件下生长 ,这样高度耐盐碱的能力在已
知菌株中是少见的 . 此外 ,有 39. 4%的菌株能在 pH
5的培养基中生长 . 一般说来 , 4℃是限制细菌生长
的条件 ,但所有供试菌株在 4℃条件下都能缓慢生
长 ,有 12. 4%的菌株能在 40℃条件下生长 .此外 ,还
有少量分离自天蓝苜蓿、黄花草木樨、紫花苜蓿和藏
黄芪的根瘤菌在 60℃高温下处理 10 min后 ,移至
28℃仍然能正常生长 .以上实验结果表明 ,帕米尔高
原很多豆科植物的根瘤菌能耐低温或耐高温 ,具有
较强的耐盐碱能力 . 这些抗逆性根瘤菌所具有的特
殊基因是生物固氮遗传工程的宝贵种质资源 .
表 2　帕米尔高原豆科植物根瘤菌抗逆性
Table 2　 Adversity r esistance o f the rhizobia isolated from the nodules of legumes in Pamir s Pla teau
条件
Condi tion
抗逆菌株
Adv ersi ty-resi stan t
s trains (% )
寄主植物种名
Species of hos t plant
NaCl
(% )
1 100 18种结瘤豆科植物
2 48. 6
冰河棘豆 ,蚕豆 ,藏黄芪 ,伏生棘豆 ,黄花草木樨 ,宽爪棘豆 ,驴食豆 ,美丽棘豆 ,豌豆 ,小花棘豆 ,冰河棘豆 ,瘤果棘豆 ,紫花苜蓿
3 37. 6
冰河棘豆 ,蚕豆 ,藏黄芪 ,伏生棘豆 ,黄花草木樨 ,宽爪棘豆 ,天蓝苜蓿 ,豌豆 ,小花棘豆 ,美丽棘豆
4 1 蚕豆 ,宽爪棘豆 ,豌豆 ,小花棘豆 ,紫花苜蓿
pH 5 39. 4
冰河棘豆 ,蚕豆 ,藏黄芪 ,伏生棘豆 ,黄花草木樨 ,宽爪棘豆 ,天蓝苜蓿 ,豌豆 ,小花棘豆 ,美丽棘豆 ,毛序棘豆 ,帕米尔扁蓿豆
9～ 11 100 18种结瘤豆科植物
12 95. 4 18种结瘤豆科植物
温度
Temperatu re
(℃ )
4 100 18种结瘤豆科植物
40 12. 4 天蓝苜蓿 ,黄花草木樨 ,豌豆 ,紫花苜蓿 ,藏黄芪 ,小花棘豆 ,美丽棘豆
60* 1 天蓝苜蓿 ,黄花草木樨 ,紫花苜蓿 ,藏黄芪
　　注: * 根瘤菌在 60℃处理 10 min后 ,在 28℃条件下培养 .
Note: * Rhizobia w ere incubated at 60℃ f or 10 min and th en cultured at 28℃ .
3　小结与讨论
3. 1　豆科植物资源及其结瘤状况
帕米尔高原由于海拔高 ,常年低温 ,昼夜温差
大 ,栽培的豆科植物比较少 ,主要有紫花苜蓿和豌
豆 ,牧民通常以这 2种植物作为越冬牧草 . 此外 ,在
温室中有少量菜豆、豇豆和蚕豆栽培 . 紫花苜蓿和豌
豆都能结瘤 ,根瘤数量比较多 ;蚕豆能结瘤 ,但数量
较少 ;而菜豆和豇豆在这一地区均未见结瘤 . 紫花苜
蓿和豌豆的根瘤菌可能比较适应这一地区的特殊气
候与环境条件 ,因此 ,在这一地区扩大紫花苜蓿和豌
豆的种植面积 ,有利于本地区畜牧业的发展 .
在调查涉及到的野生豆科植物中 ,草木樨属的
白花草木樨和锦鸡儿属的昆仑锦鸡儿未见结瘤 ,其
它都能结瘤 ,这和陈文新等 [6 ]的结果有差异 ,可能与
采样的时间不适宜或采样的范围不够广泛有关 . 这
一地区分布了一些高寒地区特有的豆科植物资源 ,
如帕米尔扁蓿豆、金毛脬萼黄芪等 ,这些野生豆科植
物在生态平衡和环境保护中发挥了重要的作用 .
3. 2　环境生态因子对豆科植物种类及其结瘤特征
的影响
　　水分是帕米尔高原豆科植物结瘤的限制性因子
之一 . 对帕米尔高原上分布的多种豆科植物的结瘤
情况分析发现 ,土壤含水量高的地方通常都能结瘤 ,
而在含水量低的砾沙土壤里结瘤量少 ,且无效根瘤
较多 . 在干涸河床的沙质土壤中生长有大量的豆科
固氮植物 ,而且根系的根瘤数量多 ,可能就是由于这
些土壤中含水量较为丰富而导致的 .
温度也是帕米尔高原豆科植物结瘤的限制性因
子之一 . 常年的低温及较大的昼夜温差 ,限制了豆科
植物的分布 ,影响根瘤菌的活性及共生结瘤能力 . 在
低海拔地区能正常结瘤的四季豆、豇豆、白花草木樨
等豆科植物在这一地区均未见结瘤 ,可能是受到低
温的影响 . 帕米尔高原豆科植物根瘤颜色多为白色
或褐色 ,可能也与低温有关 .
帕米尔高原降雨量少 ,风沙大 ,蒸发量大 ,因此
16218期 韦革宏 ,等: 中国帕米尔高原根瘤菌 -豆科植物共生资源调查
这一地区土壤盐碱化严重 . 受土壤盐碱胁迫的影响
和驯化 ,这一地区分布的豆科植物根瘤菌具有较强
的耐盐碱能力 .
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1622 西　北　植　物　学　报 25卷