全 文 ：第 25卷第 2期
2007年 3月 干 旱 地 区 农 业 研 究Agricultural Research in the Arid Areas Vol.25 No.2M ar.2007
　
收稿日期:2006-09-20
基金项目:国家自然科学基金(40471075)
作者简介:赵　莉(1980—),女 ,陕西澄城人 ,硕士研究生 ,主要从事环境生物学方向的研究。
　　　＊通信作者:贺学礼 , E-mail:xuelh1256@yahoo.com.cn。
毛乌素沙地 3种豆科植物根际AM 真菌生态分布研究
赵　莉1 ,贺学礼1 , 2＊
(1.西北农林科技大学生命科学学院 , 陕西 杨凌 712100;2.河北大学生命科学学院 , 河北保定 071002)
　　摘　要:通过对毛乌素沙地草木樨(Melilotus suaveolens)、胡枝子(Leapedeza bicolor)和沙打旺(Astragalus
adsurgens)等 3 种豆科植物根际土壤样品和根样的采集和分析 ,研究了 3 种植物根际 AM 真菌的群落组成和生态
分布。试验结果表明 , 在已分离出的 3 属 28种 AM 真菌中 , 球囊霉属(Glomus)种类占绝对优势;3 种豆科植物都
有较高的 AM 真菌定殖率和孢子密度 , 但不同种之间或同一种植物在不同样地之间的 AM 真菌种类和分布差异显
著。AM 真菌泡囊定殖率和总定殖率与土壤速效 N 有显著负相关 , 其定殖强度可能主要取决于宿主植物和 AM 真
菌的相互选择性。
关键词:AM 真菌;生态分布;豆科植物;毛乌素沙地
中图分类号:Q949.32　　文献标识码:A　　文章编号:1000-7601(2007)02-0196-05
　　众所周知 ,丛枝菌根(Arbuscular mycorrhiza ,
简称 AM)真菌在自然界分布极其广泛 ,不仅是土壤
微生物群落的主要组分 ,而且能与绝大多数高等植
物形成共生体系 ,对植物生长有诸多有益的生理和
生态学效应 ,并对宿主植物进化与分布 、生物多样性
维持等方面具有重要作用[ 1] 。豆科植物具有根系
发达 、抗逆性强 、生长迅速 、生物固氮等特性 ,特别是
豆科植物能与根瘤菌和 AM 真菌共同作用形成根
瘤和菌根 ,这种协同共生的优势使豆科植物成为我
国西部荒漠地区的先锋植物 ,在生态环境建设中发
挥着重要作用。
陕西榆林和内蒙古东胜位于生态系统严重退
化 、气候干旱的毛乌素沙地 ,是我国西北生态环境建
设的重点地区。为了深入探讨豆科植物根际 AM
真菌分布和活动 ,2005年 7月在毛乌素沙地不同样
地选取草木樨(Melilotus suaveolens Ledeb.)、胡枝
子(Leapedeza bicolor Turcz.)和沙打旺(Astragalus
adsurgens Pall.)等 3种豆科植物 ,对其根际 AM 真
菌分布和活动进行了调查和分析 ,以期为退化生态
系统的恢复和重建提供材料和依据 。
1　材料和方法
本研究在陕西榆林和内蒙古东胜共选取 11个
样地 ,研究区域是典型的荒漠化地区 ,海拔约 1 200
～ 1 500 m ,属温带大陆性气候 ,干燥少雨 ,温差大 ,
年降雨量约 60%集中在 7 ～ 9月 ,且蒸发快 。土壤
主要为风沙土 ,以固定和半固定沙丘为主 ,主要植被
类型以耐寒 、耐旱 、耐风蚀的干草原和沙生植物为
主 ,植被覆盖度 15%左右 ,主要伴生植物有沙柳
(Salix psammophila), 花棒(Hedysarum scopari-
um),油蒿(Artemisia ordosica)等 。
2005年 7月从各样地所选取的 3 种豆科植物
之间相距较远 ,均可视为独立存在 。每种植物分别
随机选取 4株植株 ,距植株 0 ～ 20 cm 处采集 0 ～ 30
cm 土层的土样和根样 ,将土样装入塑料袋密封带回
实验室 ,过 2 mm筛 ,用于AM 真菌孢子观测和土壤
理化性质测定;收集的根样切成 1 cm 根段 ,用于
AM 真菌定殖率测定 。
土壤有机质用重铬酸钾氧化法 ,土壤 pH 用 pH
计(PHS-3C型)法 ,土壤速效 N 用碱解扩散法 ,土
壤速效 P 用碳酸氢钠 —钼锑抗比色法 ,土壤速效 K
用醋酸铵浸提 —火焰光度计法[ 2] 。
AM 真菌定殖率按 Phillips和 Hayman方法测
定[ 3] 。AM 真菌定殖强度参照前人的方法划分[ 4] ,
共分为 6级。1级:根样中丛枝 、泡囊和菌丝结构明
显 ,分布密集 ,常常连接成片 ,给予权重 Wi 为 0.3;
2级:根样中丛枝 、泡囊和菌丝结构比较多 ,分布均
匀 ,但尚未连接成片 , Wi 为 0.25;3 级:根样中丛
枝 、泡囊和菌丝结构一般 ,分布不均 , Wi 为 0.2;4
级:根样中丛枝 、泡囊和菌丝结构很少 ,分布稀 , Wi
为 0.15;5级:根样中丛枝 、泡囊和菌丝结构很稀
疏 , W i 为 0.10。AM 真菌定殖强度指数的计算公
式为:I =(∑Wi ×ri)/ R , W i 为第 i 级根段所得权
重 , ri 为 i级根段数 , R 为检测的总根段数 。
从每份土样中取 25 g 风干土壤 ,用湿筛倾析-
蔗糖离心法[ 5]分离 AM 真菌孢子 ,体视显微镜下记
录孢子数量 ,统计孢子总数 。每 100 g 风干土壤中
的含孢量计为孢子密度。
AM 真菌种类鉴定参照 Schenck & Perez[ 6]的
《VA菌根真菌鉴定手册》和国际 VA 菌根保藏中心
(International Collection Center of Vesicular and Ar-
buscular Myco rrhizal Fungi , INVAM)在 Internet上
提供的种的描述及图片以及相应分类单元的原始发
表进行分类鉴定 。
试验数据均以平均值±标准差(x ±s)表示 ,结
果应用 SPSS 11.5软件进行统计分析 。
2　结果与分析
2.1　AM 真菌种类
本试验从 88个土壤样品中共分离出 3属 28种
AM真菌 , 其中无梗囊霉属(Acaulospora)8 种 , 占
28.6%,球囊霉属(Glomus)18 种 ,占 64.3%,巨孢
囊霉属(Gigaspora)2 种 ,占 7.1%。8 种球囊霉属
和 2种无梗囊霉属种类在 3种豆科植物根际均有分
布 ,巨孢囊霉属真菌仅在草木樨根际被发现(表 1)。
表 1　毛乌素沙地分离的 AM 真菌种类
Table 1　Arbuscular mycorrhizal fungi isola ted from Maowusu Sandland
AM 真菌
AM fungi
宿主 Host plants
MS LB AA
AM 真菌
AM fungi
宿主 Host plants
MS LB AA
A.di latata + + G.formosanum +
A.excavat + + G.macu losum + + +
A.foveata + + + G.monosporum +
A.polonica + + + G.mosseae + + +
A.rugosa + + G.pansihalos + + +
A.sp1 + + G.ret icu latum +
A.sp2 + + G..sp1 + +
A.sp3 + + G..sp2 + +
G.caledonium + + + G..sp3 + +
G.claroideum + + + G..sp4 + +
G.constrictum + + + G..sp5 + +
G.convolu tum + + + G..sp6 + +
G.diaphanum + + + Gi.decipiens +
G..dolichosporum + + Gi.sp1 +
　　注:+表示 AM 真菌在该宿主植物根际出现;MS 表示草木樨 , LB表示胡枝子 ,AA表示沙打旺;下表同。
Note:+ indicates the AM fungus distributed in thi s host plant;MS means Meli lotus suaveolens , LB means Leapedeza bicolor , AA means As-
tragalus adsurgens;the same below.
2.2　AM 真菌孢子密度和定殖率
由表 2可知 ,草木樨根际菌丝和总定殖率均在
神木大柳塔出现最大值 ,分别为 66.9%和 70.1%,
显著高于横山样地;AM 真菌定殖强度在靖边小河
乡样地最为强烈 ,其指数达到 0.148 ,显著高于绥德
城郊样地:而孢子密度在中科院研究站有最高值 ,平
均为 895 个/100g 土 ,显著高于除靖边外的其它样
地。胡枝子根际菌丝和总定殖率在神木大柳塔有最
大值 ,分别为 65.5%和 69.5%,总定殖率显著高于
靖边安边镇样地 ,菌丝定殖率显著高于除中科院研
究站和绥德城郊外的其它样地;而 AM 真菌定殖强
度在各样地之间无显著差异;孢子密度在靖边样地
出现最大值 ,为 871个/100g 土 ,极显著高于横山样
地 ,显著高于其它样地。沙打旺根际泡囊定殖率在
靖边城郊最高 ,为 48.2%,显著高于其它样地;而其
它定殖率在样地之间无显著差异;其定殖强度指数
在靖边城郊最高 ,达到 0.158 ,显著高于东胜姑子
梁;孢子密度在靖边小河乡最高 , 为 304 个/100g
土 ,靖边小河乡和靖边城郊显著高于其它样地。
AM 真菌的定殖强度指数在 3种植物间有明显
差异 ,由高到低依次为胡枝子 、沙打旺和草木樨 ,其
中胡枝子根际 AM 真菌定殖强度显著高于草木樨;
胡枝子和沙打旺根际 AM 真菌泡囊定殖率显著高
于草木樨 ,但在胡枝子和沙打旺之间无显著差异;
AM 真菌丛枝 、菌丝和总定殖率在 3种豆科植物之
间差异不显著 。AM 真菌孢子密度在胡枝子根际最
高 ,平均为 339个/100g 土 ,显著高于沙打旺根际。
3种豆科植物根际土壤理化性质也有较大差异 ,沙
197第 2期　　　 　　　赵　莉等:毛乌素沙地 3种豆科植物根际AM 真菌生态分布研究
打旺根际土壤较差 ,而胡枝子根际土壤理化性质较 好(表 3)。
表 2　不同样地 3 种豆科植物根际 AM 真菌孢子密度和定殖率方差分析
Table 2　Compare means analy sis of spore density and colonization ra te of AM fungi of three Legumes species in the different sites
宿主
Host
plant
样地
Sites
泡囊
Vesicule
(%)
丛枝
Arbuscule
(%)
菌丝
Hypha
(%)
总值
Total
(%)
孢子密度
Spore density
(spore/ 100g soil)
定殖强度指数
Index of
colonized
MS
伊金霍洛旗中科院研究站
Research station of CAS in Yi jinhuoluo
20.4±15.9a 0.30±0.38a 46.2±23.9abc 57.9±15.3a 895±658a 0.11±0.03 ab
东胜姑子梁Guziliang Dongsheng 20.6±6.32a 1.03±0.31a 47.1±21.9abc 56.4±16.2ab 191±121bc 0.12±0.02 ab
东胜市郊 Suburbs of Dongsheng 19.8±13.9a 1.23±0.33a 43.9±30.5abc 50.9±35.0ab 111±29.1c 0.09±0.06 ab
神木大柳塔 Daliuta S henmu 17.0±14.8a 1.23±0.33a 66.9±14.6a 70.1±18.5a 99±75.9c 0.12±0.02 ab
横山城郊 Suburbs of Hengshan 15.9±16.2a 0.30±0.38a 15.8±12.9c 20.2±14.1b 160±117bc 0.10±0.01 ab
绥德城郊 Suburbs of S uide 7.40±9.28a 1.02±0.31a 30.0±23.8bc 34.6±28.6ab 378±247bc 0.08±0.05b
靖边城郊 Suburbs of Jingbian 2.74±3.53a 1.22±0.33a 37.9±28.4abc 39.7±29.6ab 549±419ab 0.09±0.06 ab
靖边小河乡 Xiaohe Jingbian 2.29±2.66a 1.03±0.31a 46.5±13.9abc 48.8±14.8ab 290±226bc 0.15±0.02a
靖边宁条梁 Ningt iaoliang Jingbian 14.3±19.9a 0.30±0.38a 51.7±35.9ab 54.9±39.9ab 162±119bc 0.11±0.07 ab
LB
伊金霍洛旗中科院研究站
Research station of CAS in Yijinhuoluo
21.2±17.8a 2.00±4.00a 60.3±11.6a 68.7±10.7a 178±194bc 0.13±0.02a
东胜市郊 Suburbs of Dongsheng 33.3±11.5a 3.33±4.71a 24.6±4.17c 46.7±7.19ab 426±176b 0.12±0.01a
神木大柳塔 Daliuta Shenmu 27.4±16.7a 0.83±1.67a 65.5±27.4a 69.5±25.5a 199±153bc 0.15±0.03a
横山城郊 Suburbs of Hengshan 41.9±22.4a 3.44±4.91a 36.6±18.4bc 58.0±17.8ab 89±56.2c 0.14±0.03a
靖边城郊 Suburbs of Jingbian 36.9±30.7a 6.92±9.44a 25.2±11.9bc 51.5±27.4ab 871±207a 0.14±0.04a
绥德城郊 Suburbs of Suide 30.1±26.4a 1.66±3.33a 43.0±30.0abc 48.4±32.3ab 393±410bc 0.12±0.09a
靖边小河乡 Xiaohe Jingbian 19.6±8.51a 0.83±1.67a 36.8±5.89bc 47.9±4.27ab 428±190b 0.13±0.01a
靖边安边镇 Anbian Jingbian 17.4±21.9a 0.83±1.67a 23.8±17.2c 40.0±6.25b 130±78.2bc 0.12±0.02a
AA
靖边安边镇 Anbian Jingbian 48.2±16.7a 6.07±7.23a 53.9±23.3a 68.6±18.1a 97±56.3b 0.16±0.03a
东胜姑子梁 Guziliang Dongsheng 22.8±8.21b 1.37±2.75a 34.9±18.0a 47.1±17.8a 82±23.2b 0.08±0.06b
横山城郊 Suburbs of Hengshan 15.6±14.8b 1.66±1.92a 42.7±23.6a 52.2±25.8a 90±36.6b 0.11±0.01 ab
靖边城郊 Suburbs of Jingbian 27.7±15.4b 0.83±1.67a 38.5±19.4a 46.7±19.5a 281±146a 0.13±0.04 ab
靖边小河乡 Xiaohe Jingbian 26.2±12.8b 6.12±7.64a 37.5±14.1a 51.9±14.2a 304±121a 0.14±0.03a
　　注:表中数据均为 AM 真菌定殖各项指标 4次重复的平均值;同一列数据中字母不同者表示在 p<0.05水平上差异显著 ,下表同.
Note:Form inside number is means of AM fungal status by four i terance;Data w ith dif ferent let ters in the same column indicate statist ically sig-
nif icant dif ferences at p<0.05;the same as below.
表 3　不同豆科植物根际 AM 真菌和土壤因子的方差分析
Table 3　Compare means analy sis of AM fungi and soil factors of different Legumes species
宿主
Host
plant
泡囊
Vesicule
(%)
丛枝
Arbuscule
(%)
菌丝
Hypha
(%)
总值
Total
(%)
孢子密度
Spore density
(spore/ 100g
soil)
定殖强度
指数 Index
of colonized
pH
有机质
Organic
mat ter
(%)
速效 N
Avai lable
N
(μg/ g)
速效 P
Available
P
(μg/ g)
速效K
Avai lable
K
(μg/ g)
MS 13.4b 0.85a 42.9a 48.2a 315ab 0.10b 8.02a 1.41ab 29.8a 0.93b 52.9a
±s ±13.3 ±0.53 ±25.1 ±26.3 ±358 ±0.04 ±0.16 ±1.21 ±0.64 ±13.7 ±38.9
LB 28.5a 2.27a 39.5a 53.9a 339a 0.13a 8.03a 1.59a 25.6ab 1.36a 44.2a
±s ±20.0 ±4.56 ±22.1 ±19.8 ±303 ±0.03 ±0.12 ±1.08 ±1.22 ±4.57 ±37.9
AA 28.1a 3.21a 41.5a 53.3a 171b 0.12ab 7.80b 0.99b 20.7b 1.12ab 48.7a
±s ±16.6 ±5.06 ±19.0 ±19.2 ±130 ±0.04 ±0.16 ±0.48 ±0.51 ±8.02 ±23.3
　　注:表中 MS数据为 AM 真菌定殖各项指标 36次重复的平均值 , LB数据为 32次重复的平均值 , AA 数据为 20次重复的平均值。
Note:Form inside MS number is means of AM fungal status by thirty-six iterance;Form inside LB number is means of AM fungal status by thir-
t y-tw o iterance;Form inside AA number is means of AM fungal status by twenty iterance.
198　　　　　　　　　　　　　　　　　　　干旱地区农业研究　　 　　　　　　　　　　　　　第 25卷
2.3　AM 真菌与土壤因子间的相关性
由表 4可知 ,速效 N 与 AM 真菌泡囊和总定殖
率以及定殖强度指数有显著负相关 ,而其它土壤因
子与 AM 真菌无相关性 。AM 真菌对豆科植物的定
殖强度指数和 AM 真菌在豆科植物中不同结构的
定殖率均有显著或极显著正相关性。
表 4　豆科植物根际 AM 真菌与土壤因子间的相关性
Table 4　Correlation analysis between AM fungi and soil factors of Legumes species
AM 真菌指标
AM fungi Index
平均值±标准差
M eans±Standard
deviation
孢子密度
Spore
densi ty
定殖强度
指数 Index
of colonized
pH
有机质
Organic
mat ter
速效 N
Available
N
速效 P
Available
P
速效K
Available
K
孢子密度
Spore density
291±304 1.000 -0.051 0.128 0.060 -0.029 -0.152 -0.186
定殖强度指数
Index of colonized
0.12±0.04 -0.051 1.000 -0.047 0.023 -0.219＊ 0.140 -0.027
泡囊 Vesicule 22.2±18.1 -0.064 0.488＊＊ 0.075 -0.130 -0.141＊ 0.055 0.107
丛枝 Arbuscule 1.56±3.85 -0.071 0.267＊ -0.088 -0.134 -0.208 -0.047 -0.093
菌丝 Hypha 41.3±22.6 -0.149 0.549＊＊ -0.136 0.039 -0.110 0.004 -0.005
总侵染率 Total 51.4±22.5 -0.102 0.659＊＊ 0.057 -0.080 -0.202＊ 0.108 0.122
平均值±标准差
Means±S tandard deviation — —
7.97
±0.17
1.39
±1.05
26.2
±10.5
1.13
±0.89
48.8
±35.4
　　注:表中平均值数据均为 AM 真菌定殖各项指标 88次重复的平均值 ,表中其他数值为 AM 真菌与土壤因子的相关性系数 r , ＊表示两者
之间在 p<0.05水平有显著相关性 , ＊＊表示两者之间在 p<0.01水平有极显著相关性。Note:the average number is means of AM fungal sta-
tus by eighty-eight it erance;Form inside number is related coeffi cient r that soil factors and AM fungal status;＊means the correlation is signi ficant
at p<0.05;＊＊means the correlation is very signi ficant at p<0.01.
3　讨论
试验结果表明 , 3种植物 AM 真菌总定殖率平
均为 51.4%,菌丝定殖率平均为 40.6%,泡囊定殖
率为 22.1%,丛枝定殖率仅为 1.5%,其定殖强度指
数平均为 0.119 ,孢子密度达 291个/100g 土 。说明
毛乌素沙地3种豆科植物都能与AM 真菌形成良好
的共生关系。
豆科植物作为毛乌素沙地重要的覆盖植被 ,是
当地进行生态环境建设的主要物种 。近年来随着对
AM 真菌研究的逐步深入 ,其与豆科植物形成的共
生体系在实践生产中的应用受到广泛关注[ 7 ,8] 。本
研究发现 ,球囊霉属 AM 真菌是毛乌素沙地豆科植
物根际的优势种 ,无梗囊霉属是常见种 ,而其它属种
AM 真菌属于少见种;豆科植物作为 AM 真菌的宿
主 ,能够形成生长良好的共生体;但在不同种属和不
同样地之间存在一定差异 。说明 AM 真菌对宿主
植物的定殖依赖于宿主植物和 AM 真菌之间的适
应性[ 9] ,而且植物根际土壤的差异也在一定程度上
影响着 AM 真菌的生态分布以及在宿主植物中的
定殖状况 。因此 ,发掘和筛选适合豆科植物生长的
优势 AM 真菌将有利于两者之间共生体的形成。
AM 真菌是宿主植物根系与土壤环境联系的通
道 ,关于土壤因子对 AM 真菌与宿主植物形成共生
体的影响 ,目前仍存在着不同的研究结果[ 10 , 11] 。本
试验中土壤速效 N 水平明显影响 AM 真菌对豆科
植物的定殖 ,而其它土壤因子与菌根共生体形成的
相关性不明显 。定殖强度指数表明 AM 真菌与宿
主植物之间亲和力的强弱 ,而结果表明 ,AM 真菌对
豆科植物的定殖强度与菌根共生体不同结构的定殖
率之间有显著正相关 ,反映了菌根共生体的形成主
要取决于宿主植物自身特性和 AM 真菌对其的选
择能力。
相关性分析结果表明 ,豆科植物根际 AM 真菌
孢子密度与AM 真菌定殖率无显著相关性 ,这和前
人的研究一致[ 12 , 13] 。可能是 AM 真菌孢子能在土
壤中存活较长时间 ,而与 AM 真菌共生的宿主植物
由于生态环境的恶化而枯萎死亡。另外 ,当土壤中
的孢子处于休眠或失去活力时也不能定殖宿主植
物。因此 ,我们应进一步研究如何保持 AM 真菌的
活力和宿主植物的多样性 ,从而发挥 AM 真菌和豆
科植物在生态恢复建设中的重要作用 。
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plants and the spore density of arbuscular mycorrhizal fungi in
the t ropical rain forest of Xishuangbanna , southw est China[ J] .
Mycorrhiza , 2001 , 11:159—162.
Colonization of Arbuscular mycorrhizal Fungi from the Rhizospere
of Three Legume Species in Maowusu Sandland
ZHAO Li1 , HE Xue-li1 ,2＊
(1.College of L ife Science , Northwest A & F University , Y angling , Shaanxi 712100 , China;
2.College of Li fe Science , Hebei University , Baoding , Hebei 071002 , China)
　　Abstract:The colonization coincide of AMF from different host plants , such as Melilotus suaveolens 、Lea-
pedeza bicolor and Astragalus adsurgens , was invest ig ated and its relation to soil factors in Maowusu sandland
w as analyzed.The experiment separated 28 AMF species of 3 genera , Glomus is dominant genera.The host
plants were all colonized by AMF and spore density had obvious difference , but the colonization coincides of
AMF had a significant diversity in different host plants and had a different ef fect on the percent colonization of
AMF in different sample sites.Soil av ailable N had a significant correlation w ith vesicular and total colonization
of AMF , its colonization rate may be probably inf luenced by host plants and AMF.
Keywords:AM fungi;colonization;Legumes species;Maowusu sandland
200　　　　　　　　　　　　　　　　　　　干旱地区农业研究　　 　　　　　　　　　　　　　第 25卷