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广 西 植 物 Guihaja 14(1)：6 一89
．
1994
浙贝母鳞茎衰退过程的解剖学研究初报
7 z 。
中 害嘉 ㈨， 7．2 ／
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摘要 采用徒手制片、石蜡切片和电子显微镜技术．系统而深入地研 究 了 浙 贝母 (Frifillorfo
THE ANATOMICAL STUDY OF FRITILLARIA THUNBERGI
JN THE SENESCENT PROCESS
G∞ W enyuan Li Zhilia~ag and Xiao Peigen
Institute of Medicinal Plant Developmeat，Chinese Academy of Medical Sciencet Beijing 100094)
Abst ract This Paper deals with the histological changes and intercellular misration
in the witbering process of FritiIlaria thunbergii． Paraffin section and electron．
microscope are used．LI旦ht—micrographs and electron～micrographa showed that with-
drawl of cellular contents from the deteriorating Parenchyma may assume the form
of yeaicular transport．and give Inore evidence to the viewpoint that plasmodeemata
is the channel for the protoplasmic fragments to traffic．
Key wo rds Fritillarlu thunbergii Baker；form and framework：plasmodesm ata：vesicle
浙贝母 (Fritilaria thuabergii Baker)是多年生药用植物，有镇咳平喘之功效。北
京地区栽培的浙贝头年6月上旬倒苗后，要到第二年的8月中旬才能出苗生长，一年中大部
分时间是在地下渡过的。在这表面上看来很平静的地下生活期问，贝母要完成新芽更新，休
眠的解除和新的子鳞茎的形成。在这段时问中，贝母不能进行光台作用同化营养物质，芽和
予鳞茎的营养全部来自于母鳞茎。母鳞茎不断分解，输出自己本身的营养物质，直到第=年
贝母地上部分开花时变成一个干瘪的薄层，这才完成了它的历史使命。
在生产中，人们发现，如果母贝的鳞茎个大，营养物质丰富，那么来年子贝地上部分生
长旺盛，地上部分开花较多、大，地下部分发根较多，新形成的小鳞茎也大，长得比较好。
所以，母鳞茎的营养对于新生营养器官和繁殖器官，都是非常重要的。
本文采用徒手制片，常规石蜡切片和电镜技术等手段，系统而深入地研究母鳞茎培养物
质运输的规律，探讨物质在细胞间再分配的理论。
进 泡
囊
性 ： 能 丝
可 连
的 问
式 胞
形；一 抱构季 ． 集形日 采母时贝荫兽行诃进键贯关
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广 西 植 物 】 卷
l 材料与方法
’f
试验材料全部来自车所实验地。自贝母地上部分倒苗至第二年贝母地上部分 开花 时 为
止，定期取材进行徒手制片观察，同时用固定液固定石蜡切片和电镜制作所用材料。
石蜡切片的制作：材料首先用 (F·A·A·)固定液加以固定，切片按常规石蜡切 片 程 序
制作，厚度为 (8一lOp．m )，用番红一固绿双重染色，加拿大树胶封片后，Nikon—DIPHOT
显徽镜上观察并照相。
． 电镜观察材料的制作：取材Imm 3 9戊二醛一锇酸双重固定，丙酮系列脱水，Epon一812
树脂包坦，IJKB超薄切片机上切片，醋酸铀一柠檬 酸 铅染 色后于 Join一2000X电子显微镜
上观察并照相
；一
、I-
一 ． 2 3
图1 浙贝母鳞茎衰返与新生鳞茎形成
1 夏季休眠对的贝母 2．苗刚刚开始生长时的贝母 3．开花期的贝母
a．幼芽J b 母鳞茎J c．伴片- d．茎 (茌茎 )， e，新生子鳞茎，
f．干瘪的母鳞茎；E．根
2 结果与分析
2．1浙贝母簟茎寰遇过程的形巷和组织结构变化
如图 1所示，6月上旬左右，浙贝母地上部分枯萎倒苗，进入夏季休眠期，此时幼芽已
窝 形成 (图i t 1)。经过了漫长的夏季高温季节之后，随着秋季气温降低，贝母的体眠渐
撕 解除，1O月上旬左右，自芽的基部发出许多根，芽也开始生长，突出于母鳞茎之外，但尚
不能出士 (图 1：2)。在严冬到来之前，芽还长不出土层。随着气温降低，大地封冻，贝
母被进入冬眠状态。第二年春天到来之后，贝母渐渐苏醒，3月中旬开始出苗生长。随着苗
的长高，母鳞茎开始解体，分解 自身的营养物质供给新生器官生长。同时，苗基部的基生叶
的叶鞘部位逐渐膨大，利用母鳞茎输给的养分和地上部分光合作用形成的养分渐渐形成两个
艘此抱合l的新鳞茎。当地上部分开花时，浙贝的母鳞茎基本收缩完毕，剩下一个干瘪的薄层
凋 l l3)。再生长一定时期之后，随着夏季的来临，贝母的花枯萎结实，植株变黄，倒
苗进入夏眠时期，从而完成了一个生长周期。 。
贝母灼鳞茎主要由表皮、皮层和中央薄壁贮藏组织组成 (图 2)，为了易于说明问题，
我们这里将鳞茎接触土壤的表皮和皮层称为外皮层，而把内部抱着花茎的表皮和皮层称为内
●
1．I
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■
离文远等：浙 母鳞茎衰逆过程帕解剖学研 挝
皮层。在中央薄壁贮藏组织之中，含有丰 富 旧 淀 粉
粒。淀粉粒是薄壁细胞贮藏养分的主要形式。在薄壁
组织之中，平行而均匀地分布着大量的维管束。内层
的维管柬直径较大，但数量较步，外层的维管柬直径
较小，但效量较多 (图 2)。维管束近乎平行地纵向
贯穿整个鳞茎，每隔一定距离由较短的维管柬横向连
接。图版 I：1中箭头所示即为一条横向 的 短 维 管
束，只是该切片未将两条纵向维管束切在 一 个平 面
上，因此，这里看到的仅是它的一部分。与这条短维
管束交联在一起的那条大维营束即为纵向维管柬。薄
囤 2 贝 母鳞茎横切面
有 {线揶位为外皮层．点上点的部位
为内点屡，中阅为薄壁组织．其中的黑
虚琦维管市。
壁组织中问这些纵横交织的维管束系统是细胞中的贮藏养分进行 比距离和短距离运输的结构
保证。
在母鳞茎的基部是鳞茎盘，与大蒜相比，浙贝的鳞茎盘很小，而且与母鳞茎紧密相联，
融为一体 幼芽就着生于鳞茎盘上，根电是自这里发出的。由此看来，鳞茎盘与幼芽、根和
母鳞茎三者相联，应当是营养物质运输转移的中问站。在光学显微镜下可以看到鳞茎盘中交
叉汇集的维管束网络 (图版 I：2)。当母鳞茎解体时，其营养物质正是通过鳞茎盘源源不
断地运往新生器官，直到彻底衰退完毕为止。
鳞茎衰退时，最明显的变化是淀粉粒区域的向星收缩，这种收缩首先开始于皮层附近的
薄壁细胞，渐渐向内层细胞发展。内皮层附近的淀粉粒区域较外度层附近的淀粉粒区域收缩
得较早较快。当幼芽长出地面时，淀粉粒区域渐渐收缩成围绕着维管束的几圈，其它细胞的
淀粉粒已经全部解体。随着细胞中的贮藏物质一 淀粉粒的降解，细胞本身也开始分解、破
碎。首先是内皮层附近的几层细胞解体破碎，形成一条清晰的细胞破碎带 (图版 I：3)。
随着浙贝地上部位的继续生长，展叶和开花，母鳞茎进一步衰退和解体，在内皮层附近出现
明显的裂隙，见图版 I。4。图中大的箭头所示为裂隙，小的箭头指的白色亮点为维管束。
最后，这种裂隙布满整个鳞茎，维管柬周围的细胞最后解体。鳞茎渐渐由丰满转向干瘪，直
到自身营养物质全部撤退运出完毕。
2．2母鳞善解体过程中薄壁细胞解体、物质再分配的超徽结构现察
前文中已经提到，浙贝在地上部分长出地面以后，母鳞茎内皮层附近的薄壁细胞，首先
形成一条细胞破碎带，随后，细胞解体向组织内部发展。我们这里取的材料是紧挨着细胞破
碎带的内部的薄壁细胞，因为这里的细胞是正在解体和输出其 自身物质的细胞。
当薄壁细胞内贮藏的淀粉粒降解运出之后，细胞内的原生质开始解体。图版 I：5是一
个正在解体的细胞核。细胞核核膜破裂，中央为多种大小不同的囊泡所分割。它位于细胞中
央，与后文中看到的多泡体明显不同。图版 I：6和图版 Ⅱ：7中是两个正在解 体 的 线 粒
体，线粒体边缘渐渐模糊，内部的脊状结构解体变成无结构的--团。在细胞中很难看到除线
粒体以外其他完整的细胞器，细胞中充满丝状物和各种颗粒 (图版 I；8中小箭头所示 )，
丝状物和颗粒的一部分可能来 自解体的内质网和核糖体。在细胞巾可以看到很多 的 大 小 不
同、形状各异的囊泡 (图版 Ⅱ：9)，囊泡的情况有多种，有 }^J古丝状物 和 颗 粒 的，有形
状奇异的，还有由多个小囊泡组成的多泡体 (~ultivesicuLr bo )。在细胞壁的旁边还时
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西 植 物 1{卷
常可以发现由很多小囊泡组成的壁像体 (p amuTal body)(图版 I：9，11)，壁 像 体
的膜 与细胞膜融为一体，释放其中的小囊泡到膜外。壁像体的频繁 出现，说明细胞吞肚现象
频繁，细胞坷物质再分配和交换较为活跃 在薄壁细胞的细胞壁上可以看到大量 的 胞 问 连
丝，胞间连丝有的存在于纹孔莲域，有的 不 在 纹 孔区域 (图版 Ⅱ：7， 9，11，12)。类
似的情况张伟成等 ’ ：在蒜苔衰退的薄壁细胞中也曾经发现过。胞间连丝横穿细胞 壁，与
两侧细胞的原生质相连，为细胞之间的物质运输提供 了条条通道。娄成后、张伟成的研究认
为 ’ ，胞问连丝有三种状态：封闭态、可控态与开放态。封闭态的胞间连丝其入端 为 粘
液或肼胝质给封闭j可控态的胞问连丝在执行正常功能的薄壁组织中存在，具有细致的内部
结拘，如连丝微管、环孔与括约颈等，它可以控制进出其中的物质，特别不容许原生质的通
过I开放态的胞问连丝其内部细致结构已不存在，允许太颗粒和原生质通过。圈版 I ·7，
11，12所示的胞问连丝，其开口较大，内部结构消失，为犬颗粒和原生质的通过提供了有利
的条件。
以上迹象均袭明，薄壁细胞正在解体，其 自身的物质输出运转到其他细胞，再运输到新
生器官。
3 结 论
浙贝自幼芽的形成直到其开花时为止．母鳞茎在不断地分解自身的营养物员供给新生器
官生 氏，因此研究母鳞茎衰退过程的物质迁移规律对生产和科研都有一定的意义
娄成后等” 的论述认为细胞内含物撤离有三步 第一步是储备 物(诸如蛋白质、多糖 )
降解为氨基酸、糖等水溶性产物在胞问转移。第二步姓原生质开始降解，内膜系 统 解 除 集
结，电镜下原生质中布满电子致密物，中问点缀着许多的囊泡与小型渡泡。囊泡中装有多种
形状的高分子颗粒、变形的絮状物等。囊泡可以穿过胞问连丝 向邻近的细胞迁移。第三步是
解除集结的原生质本身的胞间运动
浙贝薄壁细胞内含物撤出的情况，正好与娄先生的论述相吻合 首先，细胞分解自身的
储备物——淀粉粒，然后自身的原生质开始降解。细胞器不断解体，细胞中布满颗粒和丝状
物，中问有各种形状的囊泡。胞问连丝开放，为细胞间原生质交换提供了有利条件
参 考 文 献
张伟成等．蒜苔中大分子物质的细胞间迁移及其与细临内台物再分配 再利用的关系．植物学报，198i，23(3)
l69一 l75．
张伟陂等．蒜苔乳管发育中细胞内与细胞问在结掏上的变化．植物学报，1981，25(i)-8-15．
张伟成等．小麦珠心组棼{中原生质的细胞间动杏及其与胚囊发育的关系．植物学报，1980，22 t 32—46．
张伟威等．蒜苔中的胞间连丝及犬分于物质的细晦间迁移．实验生物学报，1980，4，
娄成后．太蒜植标中细胞内食物由衰退叶片向啊端生长部位的循序转移．北京农业大学学报，1981，7(2)l 1-i6．
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l期 高文远等：浙贝母鳞茎衰退过程的解剖学研究初报 69
固版说明
1— 4．光学显触镜照片 l 5一l2．电子显微镜照片。M一线粒体l MB一多迎体 (血u1{l esl：uIaf body)，N一细胞
棱l P一胞间连丝，PB一壁像侏 (p‘r￡mnr丑I body)l V一囊泡J W 一细胞壁。
鳞茎薄壁组织中的维管束。 x 200。
鳞茎盘中交叉汇集的维蕾束系境。 x 250。
内皮层咐近的细胞破碎带。 ×200。
7．正在解体的线 粒体和开放的胞阃洼丝。 x 59000。
8．细胞中的丝状物、籁粒和壁像体。 ×30000。
9．各种囊泡和多泡体。 x 10000．
图版 I
4．内皮层附近的裂隙及维营束。 ×20
5．正在解体的细胞棱。 ×83(10。
6．正在解体的线粒件。 ×30000。
图版 I
10．壁 像体 × 000
n．12．开放的咆间连塑． ×73O00。
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