全 文 ：云南大学学报 (自然科学版) 　1998 , 20 (2):128 ～ 131　　　　　　　　　　CN 53-1045/ N　ISSN 0258-7971
Journal of Yunnan University
云南主要茄科作物病毒种类及其分布①
张仲凯　方　琦　吴自强　何云昆　李云海　黄兴奇
(云南省农业科学院生物技术研究所 , 昆明 , 650223;第一作者 31 岁 ,男 , 助理研究员)
摘要　应用电子显微镜技术及病毒分离提纯技术为主 , 辅以血清学反应 、生物测定等方法 , 对云南主要茄
科作物病毒种类及其分布进行了研究.自 1989年至 1995 年 ,共调查采集检测主要茄科作物病毒病样品 3 158
份 , 初步探明烟草病毒病原有黄瓜花叶病毒(Cucumber mosaic virus , CMV), 马铃薯病毒 Y(Po tato virus Y ,
PVY), 烟草花叶病毒(Tobacco mosaic virus , TMV),马铃薯病毒 X(Po tato virus X , PVX), 烟草蚀纹病毒(To-
bacco etch virus , TEV), 烟草脉带花叶病毒(Tobacco vein banding mosaic virus , TVBMV), 烟草坏死病毒(To-
bacco necrosis virus , TNV), 烟草环斑病毒(Tobacco ring spot virus , TRSV), 烟草曲叶病毒(Tobacco leaf curl
virus , TLCV), 番茄斑萎病毒(Tomato spo ted wilt virus , TSWV)共 10 种;马铃薯病毒病原有 PVX , PVY , 马铃
薯卷叶病毒(Potato leaf roll virus , PLRV), 烟草脆裂病毒(Tobacco ra ttle virus , TRV), 马铃薯病毒 M(Potato
virus M , PVM)共 5 种 ,番茄 、辣椒主要病毒病原均为 TMV 及 CMV.同时研究了上述病毒在品种 、年度 、季节
和不同生态类型中的发生分布特点 ,其中一些发现属国内首次报道.
关键词　茄科作物 ,病毒 ,种类 ,分布
分类号　S432.41
　　近年来 ,国内外对植物病毒种类及其分布等基
础性的研究已较少 ,多侧重于对已知病毒的分子生
物学研究 ,如病毒的基因组结构及其功能 ,不同株
系的核酸序列比较研究等 ,对新的病毒病害与病原
研究时有报道 ,但很少有新病毒种类的报道 ,许多
植株上发现 、分离的新的病原病毒多为已知的病毒
种类或其株系 ,随着分子病毒学的发展 ,对病毒种
类及其株系的划分主要根据核酸序列的同源性来
确定 , 由此也开展了病毒的分子遗传进化研
究[ 1 ,2] .
主要茄科作物是多种植物病毒的寄主 , 据报
道侵染烟草的病毒多达 40余种 , 侵染番茄 、辣椒
和马铃薯的病毒也各有 10多种.在我国 ,直接从烟
草上分离的病毒报道有10余种 ,为害严重的有
3 ～ 4种;马铃薯病毒有 7种 , 番茄 、辣椒病毒均有
7种以上[ 3 ～ 5] .
云南省的主要茄科作物为烟草 、马铃薯 、番茄
和辣椒.近年来 ,病毒病引起烟草产 、质下降 ,给烤
烟产业的发展带来了潜在的危胁;马铃薯种质退
化 、产量降低也是由病毒侵染所致;病毒引起番
茄 、辣椒的花叶 、黄化和蕨叶等症状 ,从而导致番
茄 、辣椒产质量的损失.自 1989年以来 ,本实验室
开展了电镜技术 、病毒分离提纯技术为主 ,辅以血
清学反应 、生物测定检测植物病毒的研究 ,至 1995
年底 ,从云南不同地区 、不同季节调查 、采集上述主
要茄科作物病毒病样品 3 158份 ,并进行了检测研
究 ,初步探明其主要病毒病原及分布.
1　材料与方法
1.1　材料
1.1.1　标准抗原抗体　TMV , CMV ,PV Y , PVX ,
TRV , TEV , T RSV , CarMV ,马铃薯病毒 A(Potato
Virus A , PVA)、马铃薯病毒 S(Po tato Virus S ,
PVS),(PVM),PLRV 的抗血清及阴阳性对照 ,分
别由中国农业大学病毒室 、中国农科院生物技术中
心 、农业部植物检疫实验所 、内蒙古大学生物系等
惠赠以及从德国宝灵曼公司购进检测试剂盒.
1.1.2　病毒病样品　云南烟草 、马铃薯 、番茄 、辣
① 云南省自然科学基金资助项目.1997-12-02收稿
椒等主要茄科作物种植区采集.
1.2　方法
1.2.1　采样调查方法　普查以典型症状取样 ,重
病区集中调查以五点取样法随机取样 ,每点 20个
样.
1.2.2　检测鉴定方法　病毒分离提纯方法参照田
波的方法 ,其他方法以本实验室建立的技术体系为
主[ 6～ 9]进行检测鉴定.
2　结果与分析
2.1　烟草病毒种类及其分布特点
2.1.1　各种症状中检出的病毒种类 ,见附表及附
图 1 ～ 8.
附表　烟草病毒样品中检出病毒种类
Tab.The virus Kinds detected from specimens of tobacco virus diseases
序 号 　　　症　状 　　　检出病毒种类 　　　　　备　注
1
花叶(Mosaic)含斑驳(Mosaic)
及明脉(Vein-Cleaning) CMV、TMV、PVY、PVX 同种症状中复合侵染现象普遍
2 蚀纹(Etch) TEV
3 脉带花叶(Vein banding mosaic) CMV、PVY、TVBMV
4 条纹(Stripe) — “ —”为未检到病毒
5 脉坏死(Vein Necrosis) CMV、PVY、TVBMV CM 引起脉坏仅在日本报道过
6
坏死斑点(Necro tic spot)
条点(Striate) CMV、TNV TNV 引起的症状有争议
7 环斑(Ring spot) T RSV 含类似卫生病毒(Satellite Viru , SV)
日本研究者认为小的颗粒病毒为类
似 SV 的病毒组分 ,而不是卫生病毒
8 曲叶(Leaf curl) TMV 、TLCV TLCV 主要以细胞病理特征诊断
9 斑萎(Spo ted w ilt) TSWV 根据具特殊的症状及粒体形态确定
10 丛枝(Witches′broom)
烟草丛枝病类菌原体(The mycoplasm
-alike organisms(M LO)of tobacco
witches′s broom)、CMV 、TNV、PVY、
TMV 复合及混合侵染
烟草丛枝病中常伴随黄化 、褪绿等
症状发生 , 经维管束细胞病理切片 ,
均检测到典型形态的 M LO.
　　上述病毒种类的确定主要来自症状 、病毒粒体
形态 、免疫电镜及细胞病理 、分离提纯特性及生物
测定等几方面的证据.根据随机采样中各种病毒所
占的比例 ,CMV是云南烟草病毒病的主要病原 ,其
次为 PVY ,TEV , TNV , TVBMV , TSWV 及 TMV;
MLO 在近年来也有逐渐蔓延和上升的趋势.
同种病毒在同一地点同一品种上引起的症状
差异较大 ,如 CMV , PVY , TMV , TEV 等从隐症 、
轻症至严重坏死症状均有发生 ,证明这些病毒在云
南存在多种株系 ,在某一重病区 ,往往以几种病毒
及其引起的症状为主 ,表明存在优势病毒种群及优
势株系类群.
2.1.2　烟草病毒种类的分布特点　在几种主栽
品种上 ,各种病毒的分布差异不大 ,即品种对病毒
的抗性差异不大.病毒种类主要因气候类型不同及
生育期的不同而有较大的差异.在高海拔冷凉烟
区 ,病毒种类较单一 ,如祥云 、南涧 、路南 、曲靖 、丽
江的烟草花叶病原以 CMV , TMV 为主 ,少数地区
如禄劝 、寻甸 、昌宁等地则以 CMV , PVY 为主.低
海拔干热或湿热烟区则多种病毒均有发生 ,两种以
上病毒复合侵染的现象较普遍.
1991年至 1995 年 ,对重病区宾川 、峨山等地
进行大量的集中调查采样检测 ,发现不同年度之间
在生态条件大致不变的情况下 ,病毒病原种类及优
势毒源种群一般较为稳定 ,苗期带毒率的高低是中
后期病毒病发生流行的决定性因素.这种现象为烟
草病毒病的综合防治提供了依据.
2.2　马铃薯病毒种类及其分布特点　病毒种类与
129第 2期　　　　　　　　　　　　　　张仲凯等:云南主要茄科作物病毒种类及其分布　　　　　　　　　　　　　　　　
品种 、地点 、采集时间均无相关性 ,与症状有一定的
相关性 , 花叶 、皱缩 、黄化样品中均检出 PVY ,
PVX , PVM , TRV , 卷叶症状的样品中检测到
PLRV(见图版 9 ～ 10).对薯块茎尖及试管苗进行
细胞病理切片观察 ,发现 PVY , TRV ,PLRV.品种
因感染病毒退化的速度取决于种薯带毒率及带毒
量 ,高海拔冷凉地区退化较慢 ,低海拔温热地区退
化较快 ,病毒病的严重程度主要与种薯带毒情况及
气候类型有关 ,与国内外的研究结果相符.从全省
范围考察 , PVY , TRV ,PLRV 在各地均普遍发生 ,
以 PVY为害较为严重.PVX 在局部地区的老品种
上为害严重.
附图　检出病毒粒体形态(1 ～ 7 , 9～ 10)及类菌原体(8)
Fig.Virus Particle(1～ 7 , 9 ～ 10)and MLO particle(8)
1.黄瓜花叶病毒 CMV;2.PVY马铃薯病毒 Y;3.TMV 烟草花叶病毒;4.TEV 烟草蚀纹病毒;5.TVBMV 烟草脉带花叶病毒
6.T LCV 烟草曲叶病毒;7.TSWV 番茄斑毒病毒;8.M LO of tobacco w itches′b room 烟草丛枝病类菌原体;9.PVM 马铃薯病毒 M
　　10.PLRV 马铃薯卷叶病毒
2.3　番茄病毒种类及分布　经测定为害云南番茄
的病毒种类主要有 CMV 及 TMV ,在干热湿热地
区如宾川 ,弥渡 、峨山等地 CMV与 TMV 复合侵染
的现象较普遍 ,温凉地区如丽江(金沙江边)、昆明
则只检测到 CMV.过去一些报道认为 CMV 引起
番茄的蕨叶 ,而 TMV 则引起花叶 ,根据本项研究
结果 ,番茄的这两种症状与两种病原之间在田间条
件下没有必然的联系.因研究时限和条件 ,对番茄
病毒病的研究还只是初步的.
2.4　辣椒病毒种类　对辣椒病毒病样品进行了采
130 　　　　　　　　　云南大学学报(自然科学版)　　　　　　　　　　　　　　　第 20 卷
样检测 ,发现 CMV为害较普遍 ,其次为 TMV.
3　讨论
本项研究侧重对云南主要茄科作物中的烟草
和马铃薯的病毒种类及其发生分布特点进行了研
究和探讨 ,由于茄科作物病毒之间容易相互交叉感
染 ,因而对相关的番茄 、辣椒主要病毒病原进行了
初步的研究.在上述主要茄科作物中 ,除本文所报
道的症状及种类外 ,还有许多病毒病症状及从中检
测到类似病毒的病原物 ,但由于缺乏标准抗血清及
特征性的内含体 ,还不能确定 ,需进一步应用分子
鉴定技术完善检测技术体系 ,从而加强对这些类似
病毒病的疑难病症的研究.
本项研究发现云南主要茄科作物病毒基本包
括了国内不同地区报道的种类 ,同时还有国外报道
的种类;其他地区极少发生的种类在云南不同地区
发生普遍;病毒种类 、分布及发生为害状况与地理
生态环境的不同而有显著的差异.云南丰富的植物
病毒种类为开展病毒分子生物学 、遗传进化 、生态
流行学及病毒病的控制研究提供了天然的试验场
所 ,同时也是云南生物遗传资源多样性的重要组成
部分 ,加强对其深层研究将为云南生物资源的深度
开发应用起到积极的推动作用.
参　考　文　献
1　候云德.分子病毒学.北京:学宛出版社 , 1990.247 ～
254 , 522 ～ 558
2　Matthew s R E F.Plant virolog y(third edition).London:
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3　裴美云.中国的植物病毒.北京:科学出版社 , 1986.258
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4　钱　浚 , 汪中一 , 牛天胜 , 等.安徽烟草病毒类型及优势
种初步研究.病毒学杂志 , 1989 , 1:59 ～ 67
5　程秉铨 , 陈　贺 ,陈　璐.乌鲁木齐地区辣椒病毒病的毒
原鉴定.山东农业大学学报 , 1997 , 28(增刊):32～ 35
6　张仲凯 ,方　琦 , 李彦刚 , 等.马铃薯脱毒组培苗的电镜
检测研究.电子显微学报 , 1993 , 12(1):34
7　李云海 , 何云昆 , 张仲凯 , 等.马铃薯脱毒试管苗的酶联
免疫吸附检测.云南农业大学学报 , 1993 , 8(3):223 ～
224
8　张仲凯 , 方琦 , 何云昆 , 等.植物及其病原的电镜样品制
备研究.云南大学学报(自然科学版), 1995 , 17(2):82 ～
85
9　田波 ,裴美云.植物病毒研究方法(上).北京:科学出版
社 , 1987.153～ 193 , 366 ～ 389
The Occurrence and Distribution of M ain
Solanacae Crops Viruses in Yunnan
Zhang Zhongkai　Fang Qi　Wu Ziqiang　He YunKung　Li Yunhai　Huang Xingqi
(Biotechnolog y Research Institute of AAS , 650081 , Kunming , PRC)
Abstract　The Kinds and distribution of main solanace crops viruses in Yunnan were studied using the
methods of electron microscope , purification and isolation of virus , supplementaried serology , and biodetermina-
tion.3158 specimens of solanacae crops virus diseases w erecollected and the pathogens w ere detected during
1989 ～ 1995.Thepathogenic virus of tobacco was cucumber mosaic virus(CMV), Potato virusY(PVY), tobac-
co mosaic vi rus(TMV),potato virus X(PVX), tobacco etch virus(TEV), tobacco vein banding mosaic virus
(TVBMV), tobacco necrosis vi rus(TNV), tobacco ring spot virus(T RSV), tobacco leaf curl virus(TLCV),
and tomato spoted w ilt virus(TSWV).The pathogenic virus of potato w as PVX , PVY ,potato leaf roll virus
(PLRV), tobacco rat tle virus(TRV), and po tato virus M (PVM).The pathogenic virus of tomato and pepper
w ere CMV and TMV.Moreover , the occurrence and dist ribution of afo resaid virus in dif ferent sesons and par-
ticular years and solanacae crops varieties were researched and discussed also in this paper.
Key words　solanacae crops , viruses , occurrence and dist ribution
131第 2期　　　　　　　　　　　　　　张仲凯等:云南主要茄科作物病毒种类及其分布