全 文 ：古生物学报，５３（２）：１９１－２００（２０１４年６月）
Ａｃｔａ　Ｐａｌａｅｏｎｔｏｌｏｇｉｃａ　Ｓｉｎｉｃａ，５３（２）：１９１－２００（Ｊｕｎｅ，２０１４）
　　收稿日期：２０１３－０９－２３
＊国家自然科学基金项目（Ｎｏ．４１１６２００２，４１３７２０２９，４１２０６１７３）资助。
＊＊通讯作者。
广西渐新统宁明组臭椿属（苦木科）的翅果化石及
其分类学和生物地理学意义＊
宋柱秋１）　史恭乐２）　陈运发１）＊＊　王　祺３）＊＊
１）广西自然博物馆，南宁５３００１２，ｃｈｅｎｙｕｎｆａ＠１６３．ｃｏｍ；
２）中国科学院南京地质古生物研究所，南京２１０００８；
３）中国科学院植物研究所系统与进化植物学国家重点实验室，北京１０００９３，ｈａｐｐｙｋｉｎｇ＠ｉｂｃａｓ．ａｃ．ｃｎ
　　提要　描述广西渐新统宁明组近来发现的臭椿属（Ａｉｌａｎｔｈｕｓ　Ｄｅｓｆ．）翅果化石。通过对臭椿属翅果腹脉和花柱
痕的位置以及翅果大小３个性状的比较形态学研究，广西宁明组的翅果化石被归入２个种，即古臭椿（Ａ．ｃｏｎｆｕｃｉｉ
Ｕｎｇｅｒ）和塔德臭椿（Ａ．ｔａｒｄｅｎｓｉｓ　Ｈａｂｌｙ）。古臭椿过去广泛发现于欧亚和北美始新世以来的中纬度地区，其翅果腹
脉位于边缘或边缘稍内、花柱痕与种子中部处于同一水平、长２０—４２ｍｍ，而广西宁明产的该化石种大多长４０—
５３ｍｍ。塔德臭椿最早发现于匈牙利布达佩斯的下渐新统，其翅果腹脉位于边缘以内、花柱痕与种子顶部处于同一
水平、长３５—４１ｍｍ，广西宁明则是该化石种的第２个产地。此外，过去还从斯洛文尼亚索卡（Ｓｏｃｋａ）下渐新统报
道了另外１个臭椿属翅果化石种巨臭椿（Ａ．ｇｉｇａｓ　Ｕｎｇｅｒ）（长达５７ｍｍ），它与古臭椿唯一可以区别的性状是翅果
长度。基于广西宁明和其它产地的古臭椿翅果化石形态特征的连续性，巨臭椿被处理为古臭椿的分类学异名。本
文研究的２个臭椿属化石种是迄今纬度最低的该属化石报道。结合臭椿属现生种的地理分布、系统发育关系以及
相关化石种的地理和地层分布，探讨该属的生物地理起源与演化历史。
关键词　翅果　臭椿属　苦木科　生物地理　分类学　演化　宁明组　渐新世　广西
１　引　言
臭椿属（Ａｉｌａｎｔｈｕｓ　Ｄｅｓｆ．）隶属于无患子目苦木
科。广义的苦木科包括６个亚科，其中苦木亚科即
狭义的苦木科（Ｃｌａｙｔｏｎ　ｅｔ　ａｌ．，２００７）。近年来，基于
植物化学和分子系统学证据，狭义苦木科已被普遍
接受（Ｓｉｍａｏ　ｅｔ　ａｌ．，１９９１；Ｆｅｒｎａｎｄｏ　ｅｔ　ａｌ．，１９９５；
Ｆｅｒｎａｎｄｏ　ａｎｄ　Ｑｕｉｎｎ，１９９５；Ｃｌａｙｔｏｎ　ｅｔ　ａｌ．，２００７；
Ｐｅｎｇ　ａｎｄ　Ｔｈｏｍａｓ，２００８；Ｂｒｅｍｅｒ　ｅｔ　ａｌ．，２００９；Ｃｌａｙ－
ｔｏｎ，２０１１），包括２２个属约１０９种，主要分布在热带
和亚热带，少数种类分布在温带地区（Ｃｌａｙｔｏｎ，
２０１１）。臭椿属是该科分子系统树中较早分化出的
类群（Ｆｅｒｎａｎｄｏ　ｅｔ　ａｌ．，１９９５；Ｃｌａｙｔｏｎ　ｅｔ　ａｌ．，２００７），
为落叶或常绿的乔木或小乔木，现分布于东亚、南
亚、东南亚至大洋洲北部（陈邦余，１９９７；Ｃｏｒｂｅｔｔ
ａｎｄ　Ｍａｎｃｈｅｓｔｅｒ，２００４）。
臭椿属翅果的形态十分独特（即一枚种子位于
长椭圆形的翅果中央，翅果一侧存在花柱痕和腹
脉），容易鉴定。该属翅果化石在北半球的新生代广
泛分布（Ｔａｎａｉ　ａｎｄ　Ｓｕｚｕｋｉ，１９６３；Ｈａｂｌｙ，２００１；Ｃｏｒ－
ｂｅｔｔ　ａｎｄ　Ｍａｎｃｈｅｓｔｅｒ，２００４）。根据Ｃｏｒｂｅｔｔ和Ｍａｎ－
ｃｈｅｓｔｅｒ（２００４）的研究，已在北美西部、欧洲和亚洲
的中纬度地区（北纬３０°—６０°之间）共约６１个地点
发现了臭椿属翅果的印痕－压型化石，它们被归入３
个不同的化石种，即古臭椿（Ａｉｌａｎｔｈｕｓ　ｃｏｎｆｕｃｉｉ
Ｕｎｇｅｒ）、塔德臭椿（Ａ．ｔａｒｄｅｎｓｉｓ　Ｈａｂｌｙ）和巨臭椿
（Ａ．ｇｉｇａｓ　Ｕｎｇｅｒ）。古臭椿发现于欧洲、亚洲和北美
西部的下始新统至更新统，为臭椿属中发表最早、分
布最广的化石种；塔德臭椿最初报道于匈牙利布达
佩斯的下渐新统；巨臭椿仅基于１份标本，产自斯洛
文尼亚索卡的下渐新统。目前，中国已报道了６个
产地的臭椿属化石，即辽宁抚顺（始新统）（中国科学
院植物研究所、南京地质古生物研究所《中国新生代
植物》编写组，１９７８；张志诚，１９８０）、黑龙江依兰（始
新统）（Ｃｏｒｂｅｔｔ　ａｎｄ　Ｍａｎｃｈｅｓｔｅｒ，２００４）、青海乌兰县
可鲁克（中新统）（何元良等，１９７９）、山东临朐县（中
新统）（Ｈｕ　ａｎｄ　Ｃｈａｎｅｙ，１９３８；孙博，１９９９）、浙江新
昌（中新统）（南京地质矿产研究所，１９８２）以及云南
文山（中新统）（Ｓｕ　ｅｔ　ａｌ．，２０１３）。中国目前已知的
臭椿属翅果化石全部被归入古臭椿（何元良等，
１９７９；Ｃｏｒｂｅｔｔ　ａｎｄ　Ｍａｎｃｈｅｓｔｅｒ，２００４；Ｓｕ　ｅｔ　ａｌ．，
２０１３）。
本文详细描述了产自广西西南宁明盆地渐新统
的臭椿属翅果化石，通过与该属现生种以及相关化
石种的翅果形态比较，它们被归入古臭椿和塔德臭
椿。本文研究的２个臭椿属化石种是迄今纬度最低
的该属化石报道。基于臭椿属现生种的地理分布和
系统发育关系以及相关的翅果化石的地层和地理分
布，本文讨论了该属的早期演化、多样性、生物地理
起源和散布。
２　材料与方法
２．１　地质背景
本文描述的８件臭椿属翅果均保存为印痕－压
型化石，它们产自广西壮族自治区宁明县城西南方
向约４ｋｍ 处（地理坐标为北纬２２°０７．６９０′，东经
１０７°０２．４３４′；参见Ｃｈｅｎ　ａｎｄ　Ｚｈａｎｇ，２００５）和明江镇
的宁明组。宁明组主要是河湖相沉积，其岩性以灰
色泥岩夹浅黄色泥质粉砂岩、细砂岩为主，产大量精
美的植物化石和鱼类化石，但尚未进行过全面而系
统的研究（史恭乐，２０１０）。经过详细研究的大化石
包括３种裸子植物，即宁明三尖杉（Ｃｅｐｈａｌｏｔａｘｕｓ
ｎｉｎｇｍｉｎｇｅｎｓｉｓ　Ｓｈｉ　ｅｔ　ａｌ．）、广西柏木（Ｃｕｐｒｅｓｓｕｓ
ｇｕａｎｇｘｉｅｎｓｉｓ　Ｓｈｉ　ｅｔ　ａｌ．）、花山翠柏（Ｃａｌｏｃｅｄｒｕｓ
ｈｕａｓｈａｎｅｎｓｉｓ　Ｓｈｉ　ｅｔ　ａｌ．）（Ｓｈｉ　ｅｔ　ａｌ．，２０１０，２０１１，
２０１２），３种被子植物，即广西类黄杞（Ｐａｌａｅｏｃａｒｙａ
ｇｕａｎｇｘｉｅｎｓｉｓ　Ｌｉ　ａｎｄ　Ｃｈｅｎ）、宁明类黄杞（Ｐ．ｎｉｎｇ－
ｍｉｎｇｅｎｓｉｓ　Ｌｉ　ａｎｄ　Ｃｈｅｎ）、拉森羊蹄甲（Ｂａｕｈｉｎｉａ
ｌａｒｓｅｎｉｉ　Ｚｈａｎｇ　ａｎｄ　Ｃｈｅｎ）（李浩敏等，２００３；Ｃｈｅｎ
ａｎｄ　Ｚｈａｎｇ，２００５）以及２种鱼类化石，即宁明生态鲤
（Ｅｃｏｃａｒｐｉａ　ｎｉｎｇｍｉｎｇｅｎｓｉｓ　Ｃｈｅｎ　ｅｔ　ａｌ．），粗棘花山
鲤 （Ｈｕａｓｈａｎｃｙｐｒｉｎｕｓ　ｒｏｂｕｓｔｉｓｐｉｎｕｓ　Ｃｈｅｎ　ａｎｄ
Ｃｈａｎｇ）（Ｃｈｅｎ　ｅｔ　ａｌ．，２００５；Ｃｈｅｎ　ａｎｄ　Ｃｈａｎｇ，２０１１）。
植物大化石（如类黄杞属（ＰａｌａｅｏｃａｒｙａＳａｐｏｒｔａ））、
孢粉组合以及最近的鱼类化石研究结果均支持宁明
组时代为渐新世（李浩敏等，２００３；王伟铭等，２００３；
史恭乐，２０１０；Ｃｈｅｎ　ａｎｄ　Ｃｈａｎｇ，２０１１）。
２．２　形态观察
首先对翅果化石作了直接观察，详细描述了翅
果的形态特征。其次，查阅了中国科学院植物研究
所国家标本馆（ＰＥ）和中国科学院昆明植物研究所
标本馆（ＫＵＮ）的现代臭椿属标本，对该属现生种的
翅果形态进行了比较。描述翅果形态的术语参照
Ｎｏｏｔｅｂｏｏｍ（１９６２）与Ｃｏｒｂｅｔｔ和 Ｍａｎｃｈｅｓｔｅｒ（２００４）
的用法。使用了数码相机（Ｎｉｋｏｎ　Ｄ９０）对标本进行
照相。插图的制作和排版使用了ＰｈｏｔｏＳｈｏｐ　１２．０
和ＣｏｒｅｌＤＲＡＷ　１２．０简体中文版。本文所图示的
化石 标 本 保 存 于 广 西 自 然 博 物 馆 （ＮＨＭＧ
０１１６３７—０１１６４３）和中国科学院南京地质古生物研
究所（ＰＢ　２１０９３ａ，ｂ）。
３　现代臭椿属的翅果形态及分类
臭椿属在全世界共包括６个现生种（Ｎｏｏｔｅ－
ｂｏｏｍ，１９６２；Ｓａｍ　ａｎｄ　Ｎｏｏｔｅｂｏｏｍ，２００７），该属的果
实是２—５个分果瓣（ｍｅｒｉｃａｒｐ）组成的分果（ｓｃｈｉｚｏ－
ｃａｒｐ），由２—５个心皮发育而来，每个心皮发育为一
个分果瓣，每个分果瓣呈翅果状，成熟时分果瓣通常
脱离整个分果而单独扩散。通常所说的臭椿属“翅
果”实际上是整个分果中的１个翅果状的分果瓣。
用于臭椿属现生种分类的翅果性状主要有３个：１）
腹脉（ｖｅｎｔｒａｌ　ｖｅｉｎ）或主维管束（ｍａｉｎ　ｖａｓｃｕｌａｒ　ｂｕｎ－
ｄｌｅ）的位置；２）花柱痕（ｓｔｙｌａｒ　ｓｃａｒ）的位置；３）翅果
大小。腹脉是从翅果基部发出、沿着翅果一侧（腹
侧）的边缘或边缘以内伸向种子的加粗脉；翅果中部
在轮廓上通常有一个凹缺，此凹缺即花柱痕，花柱痕
与种子之间连接有一条或数条较粗的花柱脉，花柱
痕可能与种子的顶部、中部或基部处于同一水平上；
翅果大小在种内有时变异较大，不同种之间则常相
互重叠。根据Ｎｏｏｔｅｂｏｏｍ（１９６２）与Ｓａｍ和 Ｎｏｏｔｅ－
ｂｏｏｍ（２００７）的研究结果，利用翅果的这３个性状基
本可以将臭椿属６个现生种分开，分种检索表如下
（表Ⅰ）。
２９１ 古　 生　 物　 学　 报 第５３卷　　　　　　
表Ⅰ　现代臭椿属Ａｉｌａｎｔｈｕｓ基于翅果性状的分种检索表
Ｋｅｙ　ｔｏ　Ａｉｌａｎｔｈｕｓ　ｓｐｅｃｉｅｓ　ｂｙ　ｔｈｅ　ｗｉｎｇｅｄ　ｆｒｕｉｔｓ
１．腹脉位于翅果边缘或边缘稍内
　　２．花柱痕与种子的中部处在同一水平上，翅果长３０—７０ｍｍ 臭椿Ａｉｌａｎｔｈｕｓ　ａｌｔｉｓｓｉｍａ（Ｍｉｌ．）Ｓｗｉｎｇｌｅ………………………………
　　２．花柱痕位于种子基部以下的位置，翅果长１１０—２２０ｍｍ 全缘叶臭椿Ａ．ｉｎｔｅｇｒｉｆｏｌｉａ　Ｌａｍ．…………………………………………
１．腹脉明显位于翅果边缘以内
　　３．花柱痕与种子的顶部处在同一水平上
　　　　４．翅果长仅２５ｍｍ 高臭椿Ａ．ｅｘｃｅｌｓａ　Ｒｏｘｂ．…………………………………………………………………………………………
　　　　４．翅果长３０—５０ｍｍ 常绿臭椿Ａ．ｆｏｒｄｉｉ　Ｎｏｏｔ．……………………………………………………………………………………
　　３．花柱痕与种子的基部或中部处在同一水平上
　　　　５．花柱痕与种子的中部处在同一水平上，翅果长４５—８０ｍｍ 岭南臭椿Ａ．ｔｒｉｐｈｙｓａ（Ｄｅｎｎｓ．）Ａｌｓｔｏｎ……………………………
　　　　５．花柱痕与种子的基部处在同一水平上，翅果长７０—１００ｍｍ 越南臭椿Ａ．ｖｉｅｔｎａｍｅｎｓｉｓ　Ｈ．Ｖ．Ｓａｍ　ａｎｄ　Ｎｏｏｔ．…………
４　系统古植物学
无患 子目 　Ｓａｐｉｎｄａｌｅｓ　Ｊｕｓｓ．ｅｘ　Ｂｅｒｃｈｔ．ａｎｄ　Ｊ．
Ｐｒｅｓｌ，１８２０
苦木科　Ｓｉｍａｒｏｕｂａｃｅａｅ　ＤＣ．，１８１１，ｎｏｍ．ｃｏｎｓ．
臭椿属　Ａｉｌａｎｔｈｕｓ　Ｄｅｓｆ．，１７８８，ｎｏｍ．ｃｏｎｓ．
模式种 　 臭 椿 Ａｉｌａｎｔｈｕｓ　ａｌｔｉｓｓｉｍａ（Ｍｉｌ．）
Ｓｗｉｎｇｌｅ，１９１６（ｓｙｎ．Ｔｏｘｉｃｏｄｅｎｄｒｏｎ　ａｌｔｉｓｓｉｍｕｍ
Ｍｉｌ．，１７６８；Ａｉｌａｎｔｈｕｓ　ｇｌａｎｄｕｌｏｓａ　Ｄｅｓｆ．，１７８８）
古臭椿　Ａｉｌａｎｔｈｕｓ　ｃｏｎｆｕｃｉ　Ｕｎｇｅｒ，１８６６
（插图１，２）
１８５１　Ａｉｌａｎｔｈｕｓ　ｃｏｎｆｕｃｉｉ　Ｕｎｇｅｒ，ｐ．１５３，ｎｏｍ．ｎｕｄ．（裸名）．
１８５７　Ａｉｌａｎｔｈｕｓ　ｃｏｎｆｕｃｉｉ　Ｕｎｇｅｒ，Ｈｅｅｒ，ｐ．８７，ｐｌ．１２７，ｆｉｇ．３６，ｎｏｍ．
ｎｕｄ．（裸名）．
１８６６　Ａｉｌａｎｔｈｕｓ　ｃｏｎｆｕｃｉｉ　Ｕｎｇｅｒ，ｐ．５４，ｐｌ．１７，ｆｉｇｓ．６，７．
１８６６　Ａｉｌａｎｔｈｕｓ　ｇｉｇａｓ　Ｕｎｇｅｒ，ｐ．５４，ｐｌ．１７，ｆｉｇ．１０．
１９０８　Ａｉｌａｎｔｈｕｓ　ａｍｅｒｉｃａｎａ　Ｃｏｃｋｅｒｅｌ，ｐ．５３９，ｆｉｇ．３．
１９３８　Ａｉｌａｎｔｈｕｓ　ｙｏｕｎｇｉ　Ｈｕ　ａｎｄ　Ｃｈａｎｅｙ，ｐ．５４—５５，ｐｌ．３０，ｆｉｇ．８．
１９４２　Ａｉｌａｎｔｈｕｓ　ｙｅｚｏｅｎｓｅ　Ｏｉｓｈｉ　ａｎｄ　Ｈｕｚｉｏｋａ，ｐ．１８１，ｆｉｇｓ．２—４．
１９５４　Ａｉｌａｎｔｈｕｓ　ｓｐ．，斯行健，７９页，图版６８，图７．
１９６３　Ａｉｌａｎｔｈｕｓ　ｙｅｚｏｅｎｓｅ　Ｏｉｓｈｉ　ａｎｄ　Ｈｕｚｉｏｋａ，Ｔａｎａｉ　ａｎｄ　Ｓｕｚｕｋｉ，ｐ．
１４１，ｐｌ．２１，ｆｉｇｓ．１—８，１２，１３．
１９６３　Ａｉｌａｎｔｈｕｓ　ｔｅｒｔｉａｒｉａ　Ｄｏｒｏｆｅｅｖ，ｐ．２０５—２０６，ｐｌ．３４，ｆｉｇｓ．３７—
３９．
１９６５　Ａｉｌａｎｔｈｕｓ　ｙｅｚｏｅｎｓｅ　Ｏｉｓｈｉ　ａｎｄ　Ｈｕｚｉｏｋａ，Ｔａｎａｉ　ａｎｄ　Ｓｕｚｕｋｉ，ｐ．
３６，ｐｌ．１０，ｆｉｇｓ．６，１１．
１９７８　Ａｉｌａｎｔｈｕｓ　ｆｕｓｈｕｎｅｎｓｉｓ　Ｌｉ，中国科学院植物研究所和南京地
质古生物研究所《中国新生代植物》编写组，１１８页，图版９７，
图６—８。
１９７８　Ａｉｌａｎｔｈｕｓ　ｙｏｕｎｇｉ　Ｈｕ　ａｎｄ　Ｃｈａｎｅｙ，中国科学院植物研究所和
南京地质古生物研究所《中国新生代植物》编写组，１１９页，图
版９７，图２，３。
１９７９　Ａｉｌａｎｔｈｕｓ　ｃｏｎｆｕｃｉｉ　Ｕｎｇｅｒ，何元良等，１６５页，图版８２，图１０。
１９８０　Ａｉｌａｎｔｈｕｓ　ｆｕｓｈｕｎｅｎｓｉｓ　Ｌｉ，张志诚，３３２页，图版２０８，图９，１０。
１９８２　Ａｉｌａｎｔｈｕｓ　ｙｏｕｎｇｉ　Ｈｕ　ａｎｄ　Ｃｈａｎｅｙ，南京地质矿产研究所，３０８
页，图版１４１，图３。
１９９５　Ａｉｌａｎｔｈｕｓ　ｙｏｕｎｇｉ　Ｈｕ　ａｎｄ　Ｃｈｅｎｅｙ，孙博，３２页，右图。
１９９９　Ａｉｌａｎｔｈｕｓ　ｓｐ．，孙博，图版４３，图８。
２００１　Ａｉｌａｎｔｈｕｓ　ｃｏｎｆｕｃｉｉ　Ｕｎｇｅｒ，Ｈａｂｌｙ，ｐ．２０８，ｐｌ．１，ｆｉｇｓ．１—１０．
２００４　Ａｉｌａｎｔｈｕｓ　ｃｏｎｆｕｃｉｉ　Ｕｎｇｅｒ，Ｃｏｒｂｅｔｔ　ａｎｄ　Ｍａｎｃｈｅｓｔｅｒ，ｐ．６７７，
ｆｉｇｓ．４，Ａ—Ｉ，ｆｉｇ．５．
２００４　Ａｉｌａｎｔｈｕｓ　ｃｏｎｆｕｃｉｉ　Ｕｎｇｅｒ，Ｋｏｖａｒ－Ｅｄｅｒ　ｅｔ　ａｌ．，ｐ．８２，ｐｌ．１１，
ｆｉｇ．１１．
２００６　Ａｉｌａｎｔｈｕｓ　ｃｏｎｆｕｃｉｉ　Ｕｎｇｅｒ，Ｗｉｎｔｅｒｓｃｈｅｉｄ，ｐ．１５４，ｐｌ．１４，ｆｉｇ．
３；ｐｌ．２５，ｆｉｇ．７．
２０１０　Ａｉｌａｎｔｈｕｓ　ｃｏｎｆｕｃｉｉ　Ｕｎｇｅｒ，Ｃｏｌｉｎｓｏｎ　ｅｔ　ａｌ．，ｐ．１５８，ｆｉｇ．１Ｂ．
２０１２　Ａｉｌａｎｔｈｕｓ　ｃｏｎｆｕｃｉｉ　Ｕｎｇｅｒ，Ｃｏｌｉｎｓｏｎ　ｅｔ　ａｌ．，ｐ．５０，ｐｌ．３８，ｆｉｇ．
１ｍ．
２０１３　Ａｉｌａｎｔｈｕｓ　ｃｏｎｆｕｃｉｉ　Ｕｎｇｅｒ，Ｓｕ　ｅｔ　ａｌ．，ｐ．１５４，ｆｉｇｓ．３Ａ—Ｄ，Ｇ．
凭证标本　ＮＨＭＧ　０１１６３７—０１１６４３。
描述　翅果长椭圆形，向两端渐变狭，基部和顶
端急尖，顶端有时扭曲。翅果较大，多数标本长度为
４０—５３ｍｍ、宽９—１３ｍｍ，而有一块标本（ＮＨＭＧ－
０１１６４２）明显较小，长仅３３ｍｍ、宽约８ｍｍ。一枚
种子位于翅果中央，距顶端的距离稍近；种子卵形、
椭圆形或近圆形，长８—１２ｍｍ，宽６—１０ｍｍ。种
子的方向与翅果的长轴平行或稍偏离。翅果在种子
处的一侧常有一凹缺（即花柱痕），花柱痕与种子的
中部处在同一水平上；花柱痕与种子之间有一条（稀
为数条）短而粗的花柱脉。果翅上可见１０—１５条近
平行的脉，从种子处伸向两端，脉之间有时相互连结
成拉伸的网状。位于翅果的一侧有一条明显增粗的
腹脉，从基部沿着果翅边缘延伸至种子处；腹脉距离
翅果边缘极近，在种子与基部的中点二者的距离约
为０．２—０．５ｍｍ。翅果无柄。
　　讨论　当前描述的广西宁明翅果化石在形态上
与现生种臭椿（Ａｉｌａｎｔｈｕｓ　ａｌｔｉｓｓｉｍａ）最为相似（插图
３），二者加粗的腹脉均位于翅果边缘或边缘稍内的
位置，而且花柱痕与种子中部处于同一水平。臭椿
是臭椿属的模式种，为我国特有种，自从１７５１年被
３９１　第２期 宋柱秋等：广西渐新统宁明组臭椿属（苦木科）的翅果化石及其分类学和生物地理学意义　　　　
插图１　广西渐新统宁明组古臭椿（Ａｉｌａｎｔｈｕｓ　ｃｏｎｆｕｃｉｉ　Ｕｎｇｅｒ）翅果化石
Ｗｉｎｇｅｄ　ｆｒｕｉｔｓ　ｏｆ　Ａｉｌａｎｔｈｕｓ　ｃｏｎｆｕｃｉｉ　Ｕｎｇｅｒ　ｆｒｏｍ　ｔｈｅ　Ｏｌｉｇｏｃｅｎｅ　Ｎｉｎｇｍｉｎｇ　Ｆｏｒｍａｔｉｏｎ　ｏｆ　Ｇｕａｎｇｘｉ
１．ＮＨＭＧ　０１１６３７ａ；２．ＮＨＭＧ　０１１６３７ｂ；３．ＮＨＭＧ　０１１６３７ａ的线条图。
１．Ｓｐｅｃｉｍｅｎ　ＮＨＭＧ　０１１６３７ａ；２．Ｓｐｅｃｉｍｅｎ　ＮＨＭＧ　０１１６３７ｂ；３．Ｌｉｎｅ－ｄｒａｗｉｎｇ　ｏｆ　ＮＨＭＧ　０１１６３７ａ．
ａ．示花柱痕（翅果中部种子轮廓上的凹缺）；ｂ．示腹脉（翅果的腹侧从基部至种子处的一条增粗的脉）。
ａ．Ｉｎｄｉｃａｔｉｎｇ　ｔｈｅ　ｓｔｙｌａｒ　ｓｃａｒ（ｉ．ｅ．，ａ　ｄｅｎｔ　ａｔ　ｔｈｅ　ｓｅｅｄ　ｃｏｎｔｏｕｒ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｍｉｄｄｌｅ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｗｉｎｇｅｄ　ｆｒｕｉｔ）；ｂ．Ｓｈｏｗｉｎｇ　ｔｈｅ　ｖｅｎｔｒａｌ　ｖｅｉｎ（ｉ．ｅ．，ａ　ｔｈｉｃｋｅｎ　ｖｅｉｎ
ｆｒｏｍ　ｔｈｅ　ｆｒｕｉｔ　ｂａｓｅ　ｔｏ　ｔｈｅ　ｓｅｅｄ　ｏｎ　ｔｈｅ　ｖｅｎｔｒａｌ　ｓｉｄｅ）．
引入欧洲后，目前已在除南极洲以外的各大洲广泛
栽 培 （Ｓｗｉｎｇｌｅ，１９１６；Ｈｕ，１９７９；Ｋｏｗａｒｉｋ　ａｎｄ
Ｓｕｍｅｌ，２００７）。Ｃｏｒｂｅｔｔ和 Ｍａｎｃｈｅｓｔｅｒ（２００４）认为
化石种古臭椿（Ａ．ｃｏｎｆｕｃｉｉ）的翅果大小有较大的
变异，长度２０—４２ｍｍ，分布于欧洲、亚洲和北美西
部中纬度地区。当前研究的产自广西宁明的多数化
石翅果长４０—５３ｍｍ，明显大于先前欧亚和北美所
发现的古臭椿的绝大部分标本。然而，广西宁明的
翅果化石长度与另一个斯洛文尼亚索卡下渐新统的
化石种巨臭椿比较接近。巨臭椿的翅果长５７ｍｍ，
腹脉严格位于翅果边缘（Ｕｎｇｅｒ，１８６６；Ｃｏｒｂｅｔｔ　ａｎｄ
Ｍａｎｃｈｅｓｔｅｒ，２００４）。巨臭椿与古臭椿之间唯一可以
区别的特征是翅果长度，而当前描述的广西化石翅
果长度介于二者之间。因此，本文将巨臭椿和当前
化石翅果都视为同一个种，即古臭椿。笔者认为古
臭椿的关键鉴定性状为，腹脉位于翅果边缘或边缘
稍内的位置，花柱痕与种子的中部处在同一水平上，
翅果长１６—５７ｍｍ。古臭椿在新生代广泛分布于
北半球的中纬度地区（见引言），最早出现于东亚和
北美的早始新世、欧亚的渐新世，最晚出现于北美的
中中新世、欧洲的上新世和亚洲的更新世。广西宁
明是迄今为止该化石种分布纬度最低的一个产地。
塔德臭椿　Ａｉｌａｎｔｈｕｓ　ｔａｒｄｅｎｓｉｓ　Ｈａｂｌｙ，２００１
（插图４）
１９５６　Ａｉｌａｎｔｈｕｓ　ｃｏｎｆｕｃｉｉ　Ｕｎｇｅｒ，Ｒáｓｋｙ，ｐ．１７２，ｐｌ．２７，ｆｉｇｓ．２，３．
２００１　Ａｉｌａｎｔｈｕｓ　ｔａｒｄｅｎｓｉｓ　Ｈａｂｌｙ，ｐ．２１０，ｐｌ．３，ｆｉｇｓ．１—７．
４９１ 古　 生　 物　 学　 报 第５３卷　　　　　　
插图２　广西渐新统宁明组古臭椿（Ａｉｌａｎｔｈｕｓ　ｃｏｎｆｕｃｉｉ　Ｕｎｇｅｒ）翅果化石
Ｗｉｎｇｅｄ　ｆｒｕｉｔｓ　ｏｆ　Ａｉｌａｎｔｈｕｓ　ｃｏｎｆｕｃｉｉ　Ｕｎｇｅｒ　ｆｒｏｍ　ｔｈｅ　Ｏｌｉｇｏｃｅｎｅ　Ｎｉｎｇｍｉｎｇ　Ｆｏｒｍａｔｉｏｎ　ｏｆ　Ｇｕａｎｇｘｉ
１．ＮＨＭＧ　０１１６３８；２．ＮＨＭＧ　０１１６３９；３．ＮＨＭＧ　０１１６４０；４．ＮＨＭＧ　０１１６４１；５．ＮＨＭＧ　０１１６４２；６．ＮＨＭＧ　０１１６４３。
箭头示腹脉。
Ａｒｒｏｗｓ　ｓｈｏｗｉｎｇ　ｔｈｅ　ｖｅｎｔｒａｌ　ｖｅｉｎ．
２００４　Ａｉｌａｎｔｈｕｓ　ｔａｒｄｅｎｓｉｓ　Ｈａｂｌｙ，Ｃｏｒｂｅｔｔ　ａｎｄ　Ｍａｎｃｈｅｓｔｅｒ，ｐ．６８３，
ｆｉｇ．４（Ｊ，Ｋ）．
凭证标本　ＰＢ　２１０９３ａ，ｂ。
描述　翅果长椭圆形，两端钝圆，顶端扭曲，基
部稍狭（可能是扭曲所致）。翅果长３６ ｍｍ、宽
１１ｍｍ。一枚种子位于翅果中央，种子椭圆形或稍卵
形，较小，长７ｍｍ，宽４ｍｍ。种子的方向与翅果的
长轴近平行或稍偏离。翅果在种子处的一侧常有一
凹缺（即花柱痕），花柱痕与种子的顶部处在同一水
平上；花柱痕与种子之间有２条短而粗的花柱脉。
果翅上可见约７条近平行的脉，从种子处伸向两端。
位于翅果的一侧有一条明显增粗的腹脉，从基部沿
着果翅边缘以内延伸至种子处；腹脉明显位于翅果
边缘以内，在种子与基部的中点二者的距离约为
１ｍｍ。翅果无柄。
讨论　塔德臭椿由 Ｈａｂｌｙ（２００１）基于匈牙利布
达佩斯的下渐新统塔德粘土组（Ｔａｒｄ　Ｃｌａｙ　Ｆｏｒｍａ－
ｔｉｏｎ）产的１００余块翅果标本所建立。Ｈａｂｌｙ认为
该种与古臭椿的区别在于其翅果更大（３５—４１ｍｍ
ｖｓ．１７—２９ｍｍ），种子更圆、位于翅果不对称的位
置上。然而，Ｃｏｒｂｅｔｔ和 Ｍａｎｃｈｅｓｔｅｒ（２００４）认为上
述特征并不稳定，２个种的这些特征均有重叠，但认
为腹脉位置是区别二者的１个有用性状，塔德臭椿
的腹脉位于翅果边缘以内，而古臭椿的腹脉位于翅
果边缘或边缘稍内的位置。笔者同意后者的观点，
并且通过查看其原文所附标本的图版，对比观察产
自广西宁明组２个化石种的标本，认为花柱痕的位
置也是有用的分种性状。古臭椿的花柱痕与种子中
部处在同一水平上，而塔德臭椿的花柱痕与种子的
顶部处在同一水平上。广西宁明是翅果化石种塔德
５９１　第２期 宋柱秋等：广西渐新统宁明组臭椿属（苦木科）的翅果化石及其分类学和生物地理学意义　　　　
插图３　臭椿属２个现生种的翅果及其线条图
Ｗｉｎｇｅｄ　ｆｒｕｉｔｓ　ａｎｄ　ｔｈｅｉｒ　ｌｉｎｅ－ｄｒａｗｉｎｇｓ　ｏｆ　ｔｗｏ　ｅｘｔａｎｔ　Ａｉｌａｎｔｈｕｓ　ｓｐｅｃｉｅｓ
１—２．臭椿（Ｄａｖｉｄ　Ｃａｓｔａｎｅｒ　４１８５，ＭＯ　２１６７９７３）；３—４．常绿臭椿（５８级实习队，ＰＥ　０１９３２５８６）。
１－２．Ａｉｌａｎｔｈｕｓ　ａｌｔｉｓｓｉｍａ （Ｍｉｌ．）Ｓｗｉｎｇｌｅ（Ｄａｖｉｄ　Ｃａｓｔａｎｅｒ　４１８５，ＭＯ　２１６７９７３）；３－４．Ａｉｌａｎｔｈｕｓ　ｆｏｒｄｉｉ　Ｎｏｏｔ．（５８Ｇｒａｄｅ　Ｉｎｔｅｒｎ　Ｔｅａｍ，ＰＥ
０１９３２５８６）。
ａ．示花柱痕；ｂ．示腹脉。
ａ．Ｓｈｏｗｉｎｇ　ｔｈｅ　ｓｔｙｌａｒ　ｓｃａｒ；ｂ．Ｉｎｄｉｃａｔｉｎｇ　ｔｈｅ　ｖｅｎｔｒａｌ　ｖｅｉｎ．
臭椿除模式产地匈牙利布达佩斯之外的第２个产
地。
根据前述现生臭椿属的分种检索表，当前描述
的化石种在翅果形态上与现生种常绿臭椿（Ａｉｌａｎ－
ｔｈｕｓ　ｆｏｒｄｉｉ）最为相似（插图３），二者加粗的腹脉均
位于翅果边缘以内，而其花柱痕与种子顶部处在同
一水平上。常绿臭椿是由 Ｎｏｏｔｅｂｏｏｍ（１９６２）根据
采自香港的标本为模式而发表的新种。该种仅产中
国，为云南南部和广东沿海地区稀见的常绿树种（吴
征镒等，２００３），翅果长３０—５０ｍｍ，宽１０—１８ｍｍ。
Ｃｏｒｂｅｔｔ和 Ｍａｎｃｈｅｓｔｅｒ（２００４）基于腹脉的位置认为
塔德臭椿与现生种高臭椿（Ａ．ｅｘｃｅｌｓａ）及岭南臭椿
（Ａ．ｔｒｉｐｈｙｓａ）相似。高臭椿原产印度和斯里兰卡，
其翅果腹脉和花柱痕位置上虽然也与当前化石种非
常相似，但该现生种的翅果较小、仅仅长２５ｍｍ；而
岭南臭椿的花柱痕与种子中部处在同一水平上，与
当前化石种也明显不同。塔德臭椿当前仅发现于欧
洲匈牙利布达佩斯和中国广西宁明的渐新统。
５　关于臭椿属的生物地理起源的讨论
臭椿属现生种仅在亚洲至大洋洲北部地区有自
然分布。中国特有的温带种臭椿是该属中分布最北
的种；而全缘叶臭椿（Ａ．ｉｎｔｅｇｒｉｆｏｌｉａ）是分布最南
的种，向南可达澳大利亚东北部，但该属的多样性中
心在亚洲的热带地区。比较臭椿属现生种和化石种
的分布之后，Ｃｏｒｂｅｔｔ和 Ｍａｎｃｈｅｓｔｅｒ（２００４）提出了２
种该属生物地理起源假说：（１）臭椿属在北半球起源
和演化，并广泛分布，之后扩散至南半球；（２）臭椿属
起源于南半球，后扩散到北半球。目前发现的化石
证据似乎支持第１种假说，因为澳大利亚、东南亚和
南亚（印度）地区至今都未发现该属的任何化石
６９１ 古　 生　 物　 学　 报 第５３卷　　　　　　
插图４　广西渐新世宁明组臭椿属翅果化石———塔德臭椿（Ａｉｌａｎｔｈｕｓ　ｔａｒｄｅｎｓｉｓ　Ｈａｂｌｙ）
Ｗｉｎｇｅｄ　ｆｒｕｉｔｓ　ｏｆ　Ａｉｌａｎｔｈｕｓ　ｔａｒｄｅｎｓｉｓ　Ｈａｂｌｙ　ｆｒｏｍ　ｔｈｅ　Ｏｌｉｇｏｃｅｎｅ　Ｎｉｎｇｍｉｎｇ　Ｆｏｒｍａｔｉｏｎ　ｏｆ　Ｇｕａｎｇｘｉ
１．标本ＰＢ　２１０９３ａ；２．ＰＢ　２１０９３ｂ；３．ＰＢ　２１０９３ａ的线条图。
１．Ｓｐｅｃｉｍｅｎ　ＰＢ　２１０９３ａ；２．Ｓｐｅｃｉｍｅｎ　ＰＢ　２１０９３ｂ；３．Ｌｉｎｅ－ｄｒａｗｉｎｇ　ｏｆ　ＰＢ　２１０９３ａ．
ａ．示花柱痕；ｂ．示腹脉。
ａ．Ｉｎｄｉｃａｔｉｎｇ　ｔｈｅ　ｓｔｙｌａｒ　ｓｃａｒ；ｂ．Ｓｈｏｗｉｎｇ　ｔｈｅ　ｖｅｎｔｒａｌ　ｖｅｉｎ．
（Ｂａｎｄｅ　ａｎｄ　Ｐｒａｋａｓｈ，１９８６）。臭椿属翅果最早的化
石出现在北美西部和东亚的早始新世，在欧洲则最
早出现在中始新世，因此 Ｃｏｒｂｅｔｔ和 Ｍａｎｃｈｅｓｔｅｒ
（２００４）认为臭椿属可能是早始新世在北美西部或东
亚起源，后扩散至欧洲，并在欧洲发生了多样性演
化。
广西宁明渐新世的臭椿属翅果化石，进一步支
持该属的北半球起源假说。通过当前化石种的多样
性分析，该属在古近纪的分化中心可能是欧洲和亚
洲，因为这两个地区均存在１个以上的化石种；古臭
椿和塔德臭椿同时存在于欧洲与东亚的渐新世，说
明欧洲与东亚的臭椿属植物关系更为密切。北美的
臭椿属仅有１个化石种，即古臭椿（Ａ．ｃｏｎｆｕｃｉｉ），
且仅局限在西部中纬度地区，而在北美东部却无臭
椿属化石（参见Ｃｏｒｂｅｔｔ　ａｎｄ　Ｍａｎｃｈｅｓｔｅｒ，２００４，Ｆｉｇ．
７）。臭椿属化石在北美西部的存在和东部的缺乏，
暗示着该属在北美与亚洲之间通过白令陆桥发生过
交换，而与欧洲之间可能并没有通过北大西洋陆桥
进行过扩散。
Ｃｌａｙｔｏｎ等（２００７）基于 ４ 个 ＤＮＡ 序列（即
ｒｂｃＬ，ａｔｐＢ，ｍａｔＫ，ｐｈｙＣ）重建了狭义苦木科的系统
发育关系。结果表明，臭椿属被有力地支持为单系
类群，但并非该科中最早分化出的类群。该属被取
样的４个种中，最先分化出来的是常绿臭椿，然后是
臭椿，最后是岭南臭椿和全缘叶臭椿。尽管该属还
有２个种未被取样分析，但是该系统发育关系已经
表明，常绿臭椿是上述４个种中比较原始的种，可能
是该属的祖型种。这似乎与当前的古植物学证据相
悖：早始新世就出现的古臭椿与较进化的现生种臭
椿最为相似，而早渐新世才出现的塔德臭椿却与较
原始的现生种常绿臭椿最为相似。如果分子系统学
研究重建的系统发育树确实是臭椿属的自然分类系
统，东亚和欧洲渐新世的塔德臭椿很有可能存在１
个更早的祖先。始新世早—中期，臭椿属呈环北极
（ｃｉｒｃｕｍｂｏｒｅａｌ）分布。此时全球处于高温期，北极尚
未发育冰盖，北半球高纬度地区广泛发育温带森林
甚至温带雨林（Ｇｒｅｅｎｗｏｏｄ　ｅｔ　ａｌ．，２０１２）。始新世末
全球气温迅速下降，地球由温室期进入冰室期，此时
７９１　第２期 宋柱秋等：广西渐新统宁明组臭椿属（苦木科）的翅果化石及其分类学和生物地理学意义　　　　
生于北半球中、高纬度的臭椿属植物被迫南迁并不
断分化，在渐新世已迁移到现今位于北回归线以南
的广西宁明。在渐新世图尔盖海峡闭合后，欧洲和
东亚的臭椿属植物居群开始交流，很有可能此时塔
德臭椿由东亚传播至欧洲或是由欧洲传播至东亚。
中新世晚期以来全球气候持续变冷，致使臭椿属在
欧洲和北美绝灭，但在亚洲继续南移，扩散至澳大利
亚的东北部。
致谢　衷心感谢陈耿娇、邝国敦、黄志涛、黄超
林、谢志明、岑立地、罗怡、谢邵文等在野外工作中的
帮助。密苏里植物园在线提供臭椿标本的高清图
（ｈｔｔｐ：／／ｗｗｗ．ｔｒｏｐｉｃｏｓ．ｏｒｇ／Ｉｍａｇｅ／１００１２３１２８），德
国古巴伐利亚地质调查局 Ｈａｎｓ－Ｊｏａｃｈｉｍ　Ｇｒｅｇｏｒ教
授、柏林科技大学生态学研究所Ｉｎｇｏ　Ｋｏｗａｒｉｋ教
授、美国佛罗里达自然历史博物馆Ｓｔｅｖｅｎ　Ｒ．Ｍａｎ－
ｃｈｅｓｔｅｒ教授、兰州大学熊聪慧博士、俄罗斯国家果
实学研究所Ａｎｎａ　Ｐａｖｌｏｖａ女士和Ｂｉｏｄｉｖｅｒｓｉｔｙ　Ｈｅ－
ｒｉｔａｇｅ　Ｌｉｂｒａｒｙ（ｈｔｔｐ：／／ｗｗｗ．ｂｉｏｄｉｖｅｒｓｉｔｙｌｉｂｒａｒｙ．
ｏｒｇ／）提供部分重要文献，在此一并致谢。
参 考 文 献 （Ｒｅｆｅｒｅｎｃｅｓ）
Ｂａｎｄｅ　Ｍ　Ｂ，Ｐｒａｋａｓｈ　Ｕ，１９８６．Ｔｈｅ　Ｔｅｒｔｉａｒｙ　ｆｌｏｒａ　ｏｆ　Ｓｏｕｔｈｅａｓｔ　Ａｓｉａ
ｗｉｔｈ　ｒｅｍａｒｋｓ　ｏｎ　ｉｔｓ　ｐａｌａｅｏｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ　ａｎｄ　ｐｈｙｔｏｇｅｏｇｒａｐｈｙ　ｏｆ
ｔｈｅ　Ｉｎｄｏ－Ｍａｌａｙａｎ　ｒｅｇｉｏｎ．Ｒｅｖｉｅｗ　ｏｆ　Ｐａｌａｅｏｂｏｔａｎｙ　ａｎｄ　Ｐａｌｙｎｏｌｏ－
ｇｙ，４９：２０３—２３３．
Ｂｒｅｍｅｒ　Ｂ，Ｂｒｅｍｅｒ　Ｋ，Ｃｈａｓｅ　Ｍ　Ｗ，Ｆａｙ　Ｍ，Ｒｅｖｅａｌ　Ｊ，Ｓｏｌｔｉｓ　Ｄ，Ｓｏｌｔｉｓ
Ｐ，Ｓｔｅｖｅｎｓ　Ｐ，２００９．Ａｎ　ｕｐｄａｔｅ　ｏｆ　ｔｈｅ　Ａｎｇｉｏｓｐｅｒｍ　Ｐｈｙｌｏｇｅｎｙ
Ｇｒｏｕｐ　ｃｌａｓｓｉｆｉｃａｔｉｏｎ　ｆｏｒ　ｔｈｅ　ｏｒｄｅｒｓ　ａｎｄ　ｆａｍｉｌｉｅｓ　ｏｆ　ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ
ｐｌａｎｔｓ：ＡＰＧ　ＩＩＩ．Ｂｏｔａｎｉｃａｌ　Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　ｔｈｅ　Ｌｉｎｎｅａｎ　Ｓｏｃｉｅｔｙ，１６１：
１０５—１２１．
“Ｃｅｎｏｚｏｉｃ　Ｐｌａｎｔｓ　ｆｒｏｍ　Ｃｈｉｎａ”Ｗｒｉｔｉｎｇ　Ｇｒｏｕｐ　ｏｆ　Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ　ｏｆ　Ｂｏｔａｎｙ
ａｎｄ　Ｎａｎｊｉｎｇ　Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ　ｏｆ　Ｇｅｏｌｏｇｙ　ａｎｄ　Ｐａｌａｅｏｎｔｏｌｏｇｙ，Ａｃａｄｅｍｉａ
Ｓｉｎｉｃａ（中国科学院植物研究所，南京地质古生物研究所《中国新
生代植物》编写组），１９７８．Ｆｏｓｓｉｌ　Ｐｌａｎｔｓ　ｏｆ　Ｃｈｉｎａ（３）．Ｃｅｎｏｚｏｉｃ
Ｐｌａｎｔｓ　ｆｒｏｍ　Ｃｈｉｎａ．Ｂｅｉｊｉｎｇ：Ｓｃｉｅｎｃｅ　Ｐｒｅｓｓ．１—２３２（ｉｎ　Ｃｈｉｎｅｓｅ）．
Ｃｈａｎｇ　Ｃｈｉ－ｃｈｅｎｇ（张志诚），１９８０．Ｓｕｂｐｈｙｌｕｍ　Ａｎｇｉｏｓｐｅｒｍａｅ．Ｉｎ：
Ｓｈｅｎｙａｎｇ　Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ　ｏｆ　Ｇｅｏｌｏｇｙ　ａｎｄ　Ｍｉｎｅｒａｌ　Ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ（沈阳地质
矿产资源研究所）（ｅｄ．），Ｐａｌｅｏｎｔｏｌｏｇｉｃａｌ　Ａｔｌａｓ　ｏｆ　Ｎｏｒｔｈｅａｓｔ　Ｃｈｉ－
ｎａ（２）．Ｍｅｓｏｚｏｉｃ　ａｎｄ　Ｃｅｎｏｚｏｉｃ　Ｖｏｌｕｍｅ．Ｂｅｉｊｉｎｇ：Ｇｅｏｌｏｇｉｃａｌ
Ｐｕｂｌｉｓｈｉｎｇ　Ｈｏｕｓｅ．３０８—３３９（ｉｎ　Ｃｈｉｎｅｓｅ）．
Ｃｈｅｎ　Ｂａｎｇ－ｙｕ（陈邦余），１９９７．Ａｉｌａｎｔｈｕｓ．Ｉｎ：Ｃｈｅｎ　Ｓｈｕ－ｋｕｎ（陈书
坤）（ｅｄ．），Ｆｌｏｒａ　Ｒｅｉｐｕｂｌｉｃａｅ　Ｐｏｐｕｌａｒｉｓ　Ｓｉｎｉｃａｅ，Ｔｏｍｕｓ　４３（３）．
Ｂｅｉｊｉｎｇ：Ｓｃｉｅｎｃｅ　Ｐｒｅｓｓ．１—６（ｉｎ　Ｃｈｉｎｅｓｅ）．
Ｃｈｅｎ　Ｇｅｎｇ－ｊｉａｏ，Ｃｈａｎｇ　Ｍｅｅ－ｍａｎｎ，２０１１．Ａ　ｎｅｗ　ｃｙｐｒｉｎｉｎ　ｆｒｏｍ　Ｏｌｉｇｏ－
ｃｅｎｅ　ｏｆ　Ｓｏｕｔｈ　Ｃｈｉｎａ．Ｓｃｉｅｎｃｅ　Ｃｈｉｎａ（Ｅａｒｔｈ　Ｓｃｉｅｎｃｅｓ），５４（４）：
４８１—４９２．
Ｃｈｅｎ　Ｇｅｎｇ－ｊｉａｏ，Ｆａｎｇ　Ｆａｎｇ，Ｃｈａｎｇ　Ｍｅｅ－ｍａｎｎ，２００５．Ａ　ｎｅｗ　ｃｙｐｒｉｎｉｄ
ｃｌｏｓｅｌｙ　ｒｅｌａｔｅｄ　ｔｏ　ｃｕｌｔｒｉｎｓ＋ｘｅｎｏｃｙｐｒｉｎｉｎｓ　ｆｒｏｍ　ｔｈｅ　Ｍｉｄ－Ｔｅｒｔｉａ－
ｒｙ　ｏｆ　Ｓｏｕｔｈ　Ｃｈｉｎａ．Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｖｅｒｔｅｂｒａｔｅ　Ｐａｌｅｏｎｔｏｌｏｇｙ，２５（３）：
４９２—５０１．
Ｃｈｅｎ　Ｙｕｎ－ｆａ，Ｚｈａｎｇ　Ｄｉａｎ－ｘｉａｎｇ，２００５．Ｂａｕｈｉｎｉａ　ｌａｒｓｅｎｉｉ，ａ　ｆｏｓｓｉｌ
ｌｅｇｕｍｅ　ｆｒｏｍ　Ｇｕａｎｇｘｉ，Ｃｈｉｎａ．Ｂｏｔａｎｉｃａｌ　Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　ｔｈｅ　Ｌｉｎｎｅａｎ
Ｓｏｃｉｅｔｙ，１４７：４３７—４４０．
Ｃｌａｙｔｏｎ　Ｊ　Ｗ，２０１１．Ｓｉｍａｒｏｕｂａｃｅａｅ．Ｔｈｅ　Ｆａｍｉｌｉｅｓ　ａｎｄ　Ｇｅｎｅｒａ　ｏｆ　Ｖａｓ－
ｃｕｌａｒ　Ｐｌａｎｔｓ，１０：４０８—４２３．
Ｃｌａｙｔｏｎ　Ｊ　Ｗ，Ｆｅｒｎａｎｄｏ　Ｅ　Ｓ，Ｓｏｌｔｉｓ　Ｐ　Ｓ，Ｓｏｌｔｉｓ　Ｄ　Ｅ，２００７．Ｍｏｌｅｃｕｌａｒ
ｐｈｙｌｏｇｅｎｙ　ｏｆ　ｔｈｅ　Ｔｒｅｅ－ｏｆ－Ｈｅａｖｅｎ　ｆａｍｉｌｙ（Ｓｉｍａｒｏｕｂａｃｅａｅ）ｂａｓｅｄ
ｏｎ　ｃｈｌｏｒｏｐｌａｓｔ　ａｎｄ　ｎｕｃｌｅａｒ　ｍａｒｋｅｒｓ．Ｉｎｔｅｒｎａｔｉｏｎａｌ　Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ
Ｐｌａｎｔ　Ｓｃｉｅｎｃｅ，１６８（９）：１３２５—１３３９．
Ｃｏｃｋｅｒｅｌ　Ｔ，１９０８．Ｄｅｓｃｒｉｐｔｉｏｎｓ　ｏｆ　Ｔｅｒｔｉａｒｙ　ｐｌａｎｔｓ　ＩＩ．Ａｍｅｒｉｃａｎ
Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｓｃｉｅｎｃｅ，２６：５３７—５４４．
Ｃｏｌｉｎｓｏｎ　Ｍ　Ｅ，Ｍａｎｃｈｅｓｔｅｒ　ＳＲ，Ｗｉｌｄｅ　Ｖ，２０１２．Ｆｏｓｓｉｌ　ｆｒｕｉｔｓ　ａｎｄ
ｓｅｅｄｓ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｍｉｄｄｌｅ　Ｅｏｃｅｎｅ　Ｍｅｓｓｅｌ　ｂｉｏｔａ，Ｇｅｒｍａｎｙ．Ａｂｈａｎｄｌｕｎ－
ｇｅｎ　ｄｅｒ　Ｓｅｎｃｋｅｎｂｅｒｇ　Ｇｅｓｅｌｓｃｈａｆｔ　ｆüｒ　Ｎａｔｕｒｆｏｒｓｃｈｕｎｇ，５７０：１—
２５１．
Ｃｏｌｉｎｓｏｎ　Ｍ　Ｅ，Ｍａｎｃｈｅｓｔｅｒ　ＳＲ，Ｗｉｌｄｅ　Ｖ，Ｈａｙｅｓ　Ｐ，２０１０．Ｆｒｕｉｔ　ａｎｄ
ｓｅｅｄ　ｆｌｏｒａｓ　ｆｒｏｍ　ｅｘｃｅｐｔｉｏｎａｌｙ　ｐｒｅｓｅｒｖｅｄ　ｂｉｏｔａｓ　ｉｎ　ｔｈｅ　Ｅｕｒｏｐｅａｎ
Ｐａｌａｅｏｇｅｎｅ．Ｂｕｌｅｔｉｎ　ｏｆ　Ｇｅｏｓｃｉｅｎｃｅｓ，８５（１）：１５５—１６２．
Ｃｏｒｂｅｔｔ　Ｓ，Ｍａｎｃｈｅｓｔｅｒ　Ｓ，２００４．Ｐｈｙｔｏｇｅｏｇｒａｐｈｙ　ａｎｄ　ｆｏｓｓｉｌ　ｈｉｓｔｏｒｙ　ｏｆ
Ａｉｌａｎｔｈｕｓ（Ｓｉｍａｒｏｕｂａｃｅａｅ）．Ｉｎｔｅｒｎａｔｉｏｎａｌ　Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｐｌａｎｔ　Ｓｃｉ－
ｅｎｃｅｓ，１６５（４）：６７１—６９０．
Ｄｏｒｏｆｅｅｖ　Ｐ　Ｉ，１９６３．Ｔｈｅ　Ｔｅｒｔｉａｒｙ　Ｆｌｏｒａｓ　ｏｆ　Ｗｅｓｔｅｒｎ　Ｓｉｂｅｒｉａ．Ｍｏｓ－
ｃｏｗ：Ｋｏｍａｒｏｖ　Ｂｏｔａｎｉｃａｌ　Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ，Ａｃａｄｅｍｙ　ｏｆ　Ｓｃｉｅｎｃｅｓ　ｏｆ　ｔｈｅ
ＵＳＳＲ．１—３４６（ｉｎ　Ｒｕｓｓｉａｎ）．
Ｆｅｒｎａｎｄｏ　Ｅ　Ｓ，Ｇａｄｅｋ　Ｐ　Ａ，Ｑｕｉｎｎ　Ｃ　Ｊ，１９９５．Ｓｉｍａｒｏｕｂａｃｅａｅ，ａｎ　ａｒｔｉｆｉ－
ｃｉａｌ　ｃｏｎｓｔｒｕｃｔ：ｅｖｉｄｅｎｃｅ　ｆｒｏｍｒｂｃＬｓｅｑｕｅｎｃｅ　ｖａｒｉａｔｉｏｎ．Ａｍｅｒｉｃａｎ
Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｂｏｔａｎｙ，８２（１）：９２—１０３．
Ｆｅｒｎａｎｄｏ　Ｅ　Ｓ，Ｑｕｉｎｎ　Ｃ　Ｊ，１９９５．Ｐｉｃｒａｍｎｉａｃｅａｅ，ａ　ｎｅｗ　ｆａｍｉｌｙ，ａｎｄ　ａ
ｒｅｃｉｒｃｕｍｓｃｒｉｐｔｉｏｎ　ｏｆ　Ｓｉｍａｒｏｕｂａｃｅａｅ．Ｔａｘｏｎ，４４：１７７—１８１．
Ｇｒｅｅｎｗｏｏｄ　Ｄ　Ｒ，Ｂａｓｉｎｇｅｒ　Ｊ　Ｆ，Ｓｍｉｔｈ　Ｒ　Ｙ，２０１０．Ｈｏｗ　ｗｅｔ　ｗａｓ　ｔｈｅ
Ａｒｃｔｉｃ　Ｅｏｃｅｎｅ　ｒａｉｎ　ｆｏｒｅｓｔ？Ｅｓｔｉｍａｔｅｓ　ｏｆ　ｐｒｅｃｉｐｉｔａｔｉｏｎ　ｆｒｏｍ
Ｐａｌｅｏｇｅｎｅ　Ａｒｃｔｉｃ　ｍａｃｒｏｆｌｏｒａｓ．Ｇｅｏｌｇｏｙ，３８：１５—１８．
Ｈａｂｌｙ　Ｌ，２００１．Ｆｒｕｉｔｓ　ａｎｄ　ｌｅａｖｅｓ　ｏｆ　Ａｉｌａｎｔｈｕｓ　Ｄｅｓｆ．ｆｒｏｍ　ｔｈｅ　Ｔｅｒ－
ｔｉａｒｙ　ｏｆ　Ｈｕｎｇａｒｙ．Ａｃｔａ　Ｐａｌａｅｏｂｏｔａｎｉｃａ，４１（２）：２０７—２１９．
Ｈｅ　Ｙｕａｎ－ｌｉａｎｇ（何元良），Ｗｕ　Ｘｉｕ－ｙｕａｎ（吴秀元），Ｗｕ　Ｘｉａｎｇ－ｗｕ（吴向
午），Ｌｉ　Ｐｅｉ－ｊｕａｎ（李佩娟），Ｌｉ　Ｈａｏ－ｍｉｎ（李浩敏），Ｇｕｏ　Ｓｈｕａｎｇ－
ｘｉｎｇ（郭双兴），１９７９．Ｐｌａｎｔａｅ．Ｉｎ：Ｎａｎｊｉｎｇ　Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ　ｏｆ　Ｇｅｏｌｏｇｙ
ａｎｄ　Ｐａｌａｅｏｎｔｏｌｏｇｙ，Ｃｈｉｎｅｓｅ　Ａｃａｄｅｍｙ　ｏｆ　Ｓｃｉｅｎｃｅｓ（中科院南京地
质古生物研究所），Ｑｉｎｇｈａｉ　Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ　ｏｆ　Ｇｅｏｌｏｇｉｃａｌ　Ｓｃｉｅｎｃｅｓ（青
海地质科学研究所）（ｅｄｓ．），Ｐａｌａｅｏｎｔｏｌｏｇｉｃａｌ　Ａｔｌａｓ　ｏｆ　Ｎｏｒｔｈｗｅｓｔ
Ｃｈｉｎａ，Ｖｏｌｕｍｅ　２（Ｑｉｎｇｈａｉ）．Ｂｅｉｊｉｎｇ：Ｇｅｏｌｏｇｉｃａｌ　Ｐｕｂｌｉｓｈｉｎｇ
Ｈｏｕｓｅ．１２９—１６７（ｉｎ　Ｃｈｉｎｅｓｅ）．
Ｈｅｅｒ　Ｏ，１８５７．Ｄｉｅ　Ｔｅｒｔｉｒｅ　Ｆｌｏｒａ　ｄｅｒ　Ｓｃｈｗｅｉｚ，Ｆｌｏｒａ　Ｔｅｒｔｉａｒｉａ　Ｈｅｌｖｅ－
ｔｉａｅ　３（６）．Ｗｉｎｔｅｒｔｈｕｒ：Ｖｅｒｌａｇ　ｄｅｒ　ｌｉｔｈｏｇｒａｐｈｉｓｃｈｅｎ　Ａｎｓｔａｌｔ　ｖｏｎ
Ｗｕｒｓｔｅｒ　＆Ｃｏｍｐ．１—２００．
Ｈｕ　Ｈｓｅｎ－ｈｓｕ，Ｃｈａｎｅｙ　Ｒ　Ｗ，１９３８．Ａ　Ｍｉｏｃｅｎｅ　ｆｌｏｒａ　ｆｒｏｍ　Ｓｈａｎｔｕｎｇ
Ｐｒｏｖｉｎｃｅ，Ｃｈｉｎａ，ｐａｒｔ　Ｉ．Ｉｎｔｒｏｄｕｃｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｓｙｓｔｅｍａｔｉｃ　ｃｏｎｓｉｄｅｒａ－
ｔｉｏｎｓ．Ｃａｒｎｅｇｉｅ　Ｉｎｓｔｉｔｕｔｉｏｎ　ｏｆ　Ｗａｓｈｉｎｇｔｏｎ　Ｐｕｂｌｉｃａｔｉｏｎ，５０７：１—
８９１ 古　 生　 物　 学　 报 第５３卷　　　　　　
８２．
Ｈｕ　Ｓｈｉｕ－ｙｉｎｇ，１９７９．Ａｉｌａｎｔｈｕｓ．Ａｒｎｏｌｄｉａ，３９（２）：２９—５０．
Ｋｏｖａｒ－Ｅｄｅｒ　Ｊ，Ｋｖａｃˇｅｋ　Ｚ，Ｓｔｒｂｉｔｚｅｒ－Ｈｅｒｍａｎｎ　Ｍ，２００４．Ｔｈｅ　Ｍｉｏｃｅｎｅ
ｆｌｏｒａ　ｏｆ　Ｐａｒｓｃｈｌｕｇ（Ｓｔｙｒｉａ，Ａｕｓｔｒｉａ）—Ｒｅｖｉｓｉｏｎ　ａｎｄ　Ｓｙｎｔｈｅｓｉｓ．
Ａｎｎａｌｅｎ　ｄｅｓ　Ｎａｔｕｒｈｉｓｔｏｒｉｓｃｈｅｎ　Ｍｕｓｅｕｍｓ　ｉｎ　Ｗｉｅｎ，１０５Ａ：４５—
１５７．
Ｋｏｗａｒｉｋ　Ｉ，Ｓｕｍｅｌ　Ｉ，２００７．Ｂｉｏｌｏｇｉｃａｌ　ｆｌｏｒａ　ｏｆ　Ｃｅｎｔｒａｌ　Ｅｕｒｏｐｅ：
Ａｉｌａｎｔｈｕｓ　ａｌｔｉｓｓｉｍａ （Ｍｉｌ．）Ｓｗｉｎｇｌｅ．Ｐｅｒｓｐｅｃｔｉｖｅｓ　ｉｎ　Ｐｌａｎｔ
Ｅｃｏｌｏｇｙ，Ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ　ａｎｄ　Ｓｙｓｔｅｍａｔｉｃｓ，８：２０７—２３７．
Ｌｉ　Ｈａｏ－ｍｉｎ（李浩敏），Ｃｈｅｎ　Ｙｕｎ－ｆａ（陈运发），Ｃｈｅｎ　Ｇｅｎｇ－ｊｉａｏ（陈耿
娇），Ｋｕａｎｇ　Ｇｕｏ－ｄｕｎ（邝国敦），Ｈｕａｎｇ　Ｚｈｉ－ｔａｏ（黄志涛），２００３．
Ｔｅｒｔｉａｒｙ　ｆｏｓｓｉｌ　ｗｉｎｇｅｄ　ｆｒｕｉｔｓ　ｏｆ　Ｐａｌａｅｏｃａｒｙａｆｒｏｍ　Ｎｉｎｇｍｉｎｇ　ｏｆ
Ｇｕａｎｇｘｉ，Ｓ．Ｃｈｉｎａ．Ａｃｔａ　Ｐａｌａｅｏｎｔｏｌｏｇｉｃａ　Ｓｉｎｉｃａ（古生物学报），
４２（４）：５３７—５４７（ｉｎ　Ｃｈｉｎｅｓｅ　ｗｉｔｈ　Ｅｎｇｌｉｓｈ　ａｂｓｔｒａｃｔ）．
Ｎａｎｊｉｎｇ　Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ　ｏｆ　Ｇｅｏｌｏｇｙ　ａｎｄ　Ｍｉｎｅｒａｌ　Ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ（南京地质矿产
研究所），１９８２．Ｐａｌｅｏｎｔｏｌｏｇｉｃａｌ　Ａｔｌａｓ　ｏｆ　Ｅａｓｔ　Ｃｈｉｎａ（３）．Ｍｅｓｏ－
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Ｔａｎａｉ　Ｔ，Ｓｕｚｕｋｉ　Ｎ，１９６３．Ｏｎ　ｔｈｅ　ｇｅｎｕｓ　Ａｉｌａｎｔｈｕｓ　ｆｒｏｍ　ｔｈｅ　Ｔｅｒｔｉａｒｙ
ｏｆ　Ｊａｐａｎ．Ｔｒａｎｓａｃｔｉｏｎｓ　ａｎｄ　Ｐｒｏｃｅｅｄｉｎｇｓ　ｏｆ　ｔｈｅ　Ｐａｌａｅｏｎｔｏｌｏｇｉｃａｌ
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Ｔａｎａｉ　Ｔ，Ｓｕｚｕｋｉ　Ｎ，１９６５．Ｌａｔｅ　Ｔｅｒｔｉａｒｙ　ｆｌｏｒａｓ　ｆｒｏｍ　ｎｏｒｔｈｅａｓｔｅｒｎ
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Ｕｎｇｅｒ　Ｆ，１８５１．Ｄｉｅ　Ｆｏｓｓｉｌｅ　Ｆｌｏｒａ　ｖｏｎ　Ｓｏｔｚｋａ．Ｄｅｎｋｓｃｈｒｉｆｔｅｎ　ｄｅｒ　Ｋａｉ－
ｓｅｒｌｉｃｈｅｎ　Ａｋａｄｅｍｉｅ　ｄｅｒ　Ｗｉｓｓｅｎｓｃｈａｆｔｅｎ，Ｍａｔｈｅｍａｔｉｓｃｈ－Ｎａｔｕｒ－
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Ｕｎｇｅｒ　Ｆ，１８６６．Ｓｙｌｏｇｅ　Ｐｌａｎｔａｒｕｍ　Ｆｏｓｓｉｌｉｕｍ．Ｐｕｇｉｌｕｓ　Ｔｅｒｔｉｕｓ　ｅｔ
Ｕｌｔｉｍｕｓ．Ｓａｍｍｌｕｎｇ　Ｆｏｓｓｉｌｅｒ　Ｐｆｌａｎｚｅｎ，Ｂｅｓｏｎｄｅｒｓ　ａｕｓ　ｄｅｒ
Ｔｅｒｔｉｒ－Ｆｏｒｍａｔｉｏｎ．Ｄｅｎｋｓｃｈｒｉｆｔｅｎ　ｄｅｒ　Ｋａｉｓｅｒｌｉｃｈｅｎ　Ａｋａｄｅｍｉｅ
ｄｅｒ　 Ｗｉｓｓｅｎｓｃｈａｆｔｅｎ， Ｍａｔｈｅｍａｔｉｓｃｈ－Ｎａｔｕｒｗｉｓｓｅｎｓｃｈａｆｔｌｉｃｈｅ
Ｃｌａｓｓｅ，２５：１—７６（ｉｎ　Ｇｅｒｍａｎ）．
Ｗａｎｇ　Ｗｅｉ－ｍｉｎｇ（王伟铭），Ｃｈｅｎ　Ｇｅｎｇ－ｊｉａｏ（陈耿娇），Ｃｈｅｎ　Ｙｕｎ－ｆａ（陈
运发），Ｋｕａｎｇ　Ｇｕｏ－ｄｕｎ（邝国敦），２００３．Ｔｅｒｔｉａｒｙ　ｐａｌｙｎｏｓｔｒａｔｉ－
ｇｒａｐｈｙ　ｏｆ　ｔｈｅ　Ｎｉｎｇｍｉｎｇ　Ｂａｓｉｎ，Ｇｕａｎｇｘｉ．Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｓｔｒａｔｉｇｒａｐｈｙ
（地 层 学 杂 志），２７（４）：３２４—３２７（ｉｎ　Ｃｈｉｎｅｓｅ　ｗｉｔｈ　Ｅｎｇｌｉｓｈ
ａｂｓｔｒａｃｔ）．
Ｗｉｎｔｅｒｓｃｈｅｉｄ　Ｈ，２００６．Ｏｌｉｇｏｚｎｅ　ｕｎｄ　ｕｎｔｅｒｍｉｏｚｎｅ　Ｆｌｏｒｅｎ　ｉｎ　ｄｅｒ
Ｕｍｇｅｂｕｎｇ　ｄｅｓ　Ｓｉｅｂｅｎｇｅｂｉｒｇｅｓ．Ｄｏｃｕｍｅｎｔａ　Ｎａｔｕｒａｅ，１５８：１—
４８５（ｉｎ　Ｇｅｒｍａｎ　ｗｉｔｈ　Ｅｎｇｌｉｓｈ　ａｂｓｔｒａｃｔ）．
Ｗｕ　Ｚｈｅｎｇ－ｙｉ（吴征镒），Ｌｕ　Ａｎ－ｍｉｎ（路安民），Ｔａｎｇ　Ｙａｎ－ｃｈｅｎｇ（汤彦
承），Ｃｈｅｎ　Ｚｈｉ－ｄｕａｎ（陈之端），Ｌｉ　Ｄｅ－ｚｈｕ（李德铢），２００３．Ｔｈｅ
Ｆａｍｉｌｉｅｓ　ａｎｄ　Ｇｅｎｅｒａ　ｏｆ　Ａｎｇｉｏｓｐｅｒｍｓ　ｉｎ　Ｃｈｉｎａ，Ａ　Ｃｏｍｐｒｅｈｅｎｓｉｖｅ
Ａｎａｌｙｓｉｓ．Ｂｅｉｊｉｎｇ：Ｓｃｉｅｎｃｅ　Ｐｒｅｓｓ．１—１２０９（ｉｎ　Ｃｈｉｎｅｓｅ）．
９９１　第２期 宋柱秋等：广西渐新统宁明组臭椿属（苦木科）的翅果化石及其分类学和生物地理学意义　　　　
ＷＩＮＧＥＤ　ＦＲＵＩＴＳ　ＯＦ　ＡＩＬＡＮＴＨＵＳ（ＳＩＭＡＲＯＵＢＡＣＥＡＥ）ＦＲＯＭ　ＴＨＥ
ＯＬＩＧＯＣＥＮＥ　ＮＩＮＧＭＩＮＧ　ＦＯＲＭＡＴＩＯＮ　ＯＦ　ＧＵＡＮＧＸＩ，ＡＮＤ　ＴＨＥＩＲ
ＴＡＸＯＮＯＭＩＣ　ＡＮＤ　ＢＩＯＧＥＯＧＲＡＰＨＩＣ　ＩＭＰＬＩＣＡＴＩＯＮＳ
ＳＯＮＧ　Ｚｈｕ－ｑｉｕ１），ＳＨＩ　Ｇｏｎｇ－ｌｅ２），ＣＨＥＮ　Ｙｕｎ－ｆａ１）ａｎｄ　ＷＡＮＧ　Ｑｉ　３）
１）Ｎａｔｕｒａｌ　Ｈｉｓｔｏｒｙ　Ｍｕｓｅｕｍ　ｏｆ　Ｇｕａｎｇｘｉ，Ｎａｎｎｉｎｇ５３００１２；
２）Ｎａｎｊｉｎｇ　Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ　ｏｆ　Ｇｅｏｌｏｇｙ　ａｎｄ　Ｐａｌａｅｏｎｔｏｌｏｇｙ，Ｃｈｉｎｅｓｅ　Ａｃａｄｅｍｙ　ｏｆ　Ｓｃｉｅｎｃｅ，Ｎａｎｊｉｎｇ２１０００８；
３）Ｓｔａｔｅ　Ｋｅｙ　Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ　ｏｆ　Ｓｙｓｔｅｍａｔｉｃ　ａｎｄ　Ｅｖｏｌｕｔｉｏｎａｒｙ　Ｂｏｔａｎｙ，Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ　ｏｆ　Ｂｏｔａｎｙ，Ｃｈｉｎｅｓｅ　Ａｃａｄｅｍｙ　ｏｆ　Ｓｃｉｅｎｃｅｓ，Ｂｅｉｊｉｎｇ１０００９３
Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ　Ａｉｌａｎｔｈｕｓ，Ｓｉｍａｒｏｕｂａｃｅａｅ，ｗｉｎｇｅｄ　ｆｒｕｉｔｓ，ｂｉｏｇｅｏｇｒａｐｈｙ，ｔａｘｏｎｏｍｙ，ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ，Ｎｉｎｇｍｉｎｇ　Ｆｏｒｍａｔｉｏｎ，
Ｏｌｉｇｏｃｅｎｅ，Ｇｕａｎｇｘｉ
Ｓｕｍｍａｒｙ
Ａｉｌａｎｔｈｕｓ　Ｄｅｓｆ．（Ｓｉｍａｒｏｕｂａｃｅａｅ），ｃｏｎｔａｉｎｉｎｇ
ｓｉｘ　ｅｘｔａｎｔ　ｓｐｅｃｉｅｓ　ｏｆ　ｄｅｃｉｄｕｏｕｓ　ａｎｄ　ｅｖｅｒｇｒｅｅｎ　ｔｒｅｅｓ
ｏｒ　ｓｍａｌ　ｔｒｅｅｓ，ｉｓ　ｃｕｒｒｅｎｔｌｙ　ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｅｄ　ｆｒｏｍ　Ｅａｓｔ，
Ｓｏｕｔｈ　ａｎｄ　Ｓｏｕｔｈｅａｓｔ　Ａｓｉａ　ｔｏ　Ｎｏｒｔｈ　Ｏｃｅａｎｉａ．Ｉｔｓ
ｆｏｓｓｉｌｓ　ａｒｅ　ｗｉｄｅｌｙ　ｒｅｃｏｒｄｅｄ　ｆｒｏｍ　ｔｈｅ　ｅａｒｌｙ　Ｅｏｃｅｎｅ　ｔｏ
Ｐｌｅｉｓｔｏｃｅｎｅ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｍｉｄｄｌｅ　ｌａｔｉｔｕｄｅｓ　ｏｆ　ｔｈｅ　Ｎｏｒｔｈｅｒｎ
Ｈｅｍｉｓｐｈｅｒｅ．Ｔｈｉｓ　ａｒｔｉｃｌｅ　ｄｅｓｃｒｉｂｅｓ　ｔｗｏ　ｆｏｓｓｉｌ　ｓｐｅ－
ｃｉｅｓ　ｏｆ　Ａｉｌａｎｔｈｕｓ　ｗｉｎｇｅｄ　ｆｒｕｉｔｓ　ｆｒｏｍ　ｔｈｅ　Ｏｌｉｇｏｃｅｎｅ
Ｎｉｎｇｍｉｎｇ　 Ｆｏｒｍａｔｉｏｎ　 ｏｆ　 Ｇｕａｎｇｘｉ　 Ｚｈｕａｎｇ
Ａｕｔｏｎｏｍｏｕｓ　Ｒｅｇｉｏｎ，Ｃｈｉｎａ．Ｔｈｅｙ　ｒｅｐｒｅｓｅｎｔ　ｔｈｅ
ｓｏｕｔｈｅｒｎｍｏｓｔ　ｆｏｓｓｉｌ　ｒｅｃｏｒｄ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｇｅｎｕｓ．Ｔｈｅ　ｓｔｕ－
ｄｉｅｄ　ｆｏｓｓｉｌ　ｆｒｕｉｔｓ　ａｒｅ　ａｔｔｒｉｂｕｔｅｄ　ｔｏ　ｔｗｏ　ｆｏｓｓｉｌ　ｓｐｅ－
ｃｉｅｓ，Ａｉｌａｎｔｈｕｓ　ｃｏｎｆｕｃｉｉ　Ｕｎｇｅｒ　ａｎｄ　Ａ．ｔａｒｄｅｎｓｉｓ
Ｈａｂｌｙ　ｏｎ　ｔｈｅ　ｂａｓｉｓ　ｏｆ　ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ　ｃｏｍｐａｒｉｓｏｎ．
Ａｉｌａｎｔｈｕｓ　ｃｏｎｆｕｃｉｉ　ｈａｓ　ｂｅｅｎ　ｗｉｄｅｌｙ　ｆｏｕｎｄ　ｉｎ　ｔｈｅ
ｍｉｄｄｌｅ　ｌａｔｉｔｕｄｅｓ　ｏｆ　Ｅｕｒａｓｉａ　ａｎｄ　Ｎｏｒｔｈ　Ａｍｅｒｉｃａ
ｆｒｏｍ　ｔｈｅ　ｅａｒｌｙ　Ｅｏｃｅｎｅ　ａｎｄ　ｉｔ　ｉｓ　ｄｉｓｔｉｎｇｕｉｓｈｅｄ　ｂｙ　ａ
ｖｅｎｔｒａｌ　ｖｅｉｎ　ｔｈａｔ　ｉｓ　ｍａｒｇｉｎａｌ　ｏｒ　ｏｎｌｙ　ｓｌｉｇｈｔｌｙ　ｉｎｔｒａ－
ｍａｒｇｉｎａｌ，ａ　ｓｔｙｌａｒ　ｓｃａｒ　ｎｅａｒｌｙ　ａｔ　ｔｈｅ　ｓａｍｅ　ｌｅｖｅｌ　ａｓ
ｔｈｅ　ｍｉｄｄｌｅ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｓｅｅｄ　ａｎｄ　ｔｈｅ　ｆｒｕｉｔｓ　ｒａｎｇｅ　ｆｒｏｍ
２０ｍｍ　ｔｏ　４２ｍｍ　ｉｎ　ｌｅｎｇｔｈ．Ｆｒｕｉｔｓ　ｏｆ　Ａ．ｃｏｎｆｕｃｉｉ
ｆｒｏｍ　Ｏｌｉｇｏｃｅｎｅ　Ｎｉｎｇｍｉｎｇ　Ｆｏｒｍａｔｉｏｎ　ｏｆ　Ｇｕａｎｇｘｉ
ｃｏｍｍｏｎｌｙ　ｒａｎｇｅ　ｆｒｏｍ　４０ｍｍ　ｔｏ　５３ｍｍ　ｉｎ　ｌｅｎｇｔｈ．
Ａｉｌａｎｔｈｕｓ　ｔａｒｄｅｎｓｉｓ　ｗａｓ　ｅｒｅｃｔｅｄ　ｆｒｏｍ　ｔｈｅ　Ｅａｒｌｙ
Ｏｌｉｇｏｃｅｎｅ　ｏｆ　Ｂｕｄａｐｅｓｔ，Ｈｕｎｇａｒｙ　ａｎｄ　ｗｅ　ｃｏｎｓｉｄｅｒ
ｔｈａｔ　ｉｔ　ｉｓ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｚｅｄ　ｂｙ　ｔｈｅ　ｉｎｔｒａｍａｒｇｉｎａｌ　ｖｅｎｔｒａｌ
ｖｅｉｎ，ｓｃａｒ　ｏｆ　ｓｔｙｌｅ　ｎｅａｒｌｙ　ａｔ　ｔｈｅ　ｓａｍｅ　ｌｅｖｅｌ　ａｓ　ｔｈｅ
ａｐｅｘ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｓｅｅｄ　ａｎｄ　ｔｈｅ　ｆｒｕｉｔｓ　３５－４１ｍｍ．Ｎｉｎｇ－
ｍｉｎｇ　ｉｓ　ｔｈｅ　ｓｅｃｏｎｄ　ｌｏｃａｌｉｔｙ　ｏｆ　Ａ．ｔａｒｄｅｎｓｉｓ．Ａｉｌａｎ－
ｔｈｕｓ　ｇｉｇａｓ　Ｕｎｇｅｒ，ｉｓ　ｄｉｓｔｉｎｇｕｉｓｈｅｄ　ｆｒｏｍＡ．ｃｏｎｆｕ－
ｃｉｉ　ｂｙ　ｔｈｅ　ｗｉｎｇｅｄ　ｆｒｕｉｔ　ｌｅｎｇｔｈ（ｕｐ　ｔｏ　５７ｍｍ）ａｌｏｎｅ
ａｎｄ　ｉｓ　ｋｎｏｗｎ　ｆｒｏｍ　ｏｎｅ　ｓｉｎｇｌｅ　ｌｏｃａｌｉｔｙ．Ｂｅｃａｕｓｅ　ｏｆ
ｔｈｅ　ｃｈａｒａｃｔｅｒ　ｃｏｎｔｉｎｕｉｔｙ　ｉｎ　ｆｏｓｓｉｌ　ｆｒｕｉｔｓ　ｆｒｏｍ　Ｇｕａｎｇ－
ｘｉ　ａｎｄ　ｏｔｈｅｒ　ｌｏｃａｌｉｔｉｅｓ，Ａ．ｇｉｇａｓ　ｉｓ　ｒｅｄｕｃｅｄ　ａｓ　ａ
ｔａｘｏｎｏｍｉｃ　ｓｙｎｏｎｙｍ　ｏｆ　Ａ．ｃｏｎｆｕｃｉｉ．Ｂａｓｅｄ　ｏｎ　ｔｈｅ
ｇｅｏｇｒａｐｈｉｃ　ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｐｈｙｌｏｇｅｎｙ　ｏｆ　ｍｏｄｅｒｎ
Ａｉｌａｎｔｈｕｓ　ａｓ　ｗｅｌ　ａｓ　ｉｔｓ　ｆｏｓｓｉｌ　ｏｃｃｕｒｒｅｎｃｅｓ，ｗｅ　ｓｕｇ－
ｇｅｓｔ　ｔｈａｔ　ｔｈｉｓ　ｇｅｎｕｓ　ｍａｙ　ｈａｖｅ　ｏｒｉｇｉｎａｔｅｄ　ｉｎ　Ｎｏｒｔｈ
Ｐａｃｉｆｉｃ－Ｒｉｍ　ａｒｅａｓ　ｏｆ　ｔｈｅ　Ｎｏｒｔｈ　Ｈｅｍｉｓｐｈｅｒｅ　ｂｙ　ｔｈｅ
ｅａｒｌｙ　Ｅｏｃｅｎｅ，ｍｉｇｒａｔｅｄ　ｓｏｕｔｈｗａｒｄ　ａｎｄ　ｂｅｃａｍｅ　ｅｘ－
ｔｉｎｃｔｉｏｎｓ　ｉｎ　Ｅｕｒｏｐｅ　ａｎｄ　Ｎｏｒｔｈ　Ａｍｅｒｉｃａ　ｓｉｎｃｅ　ｔｈｅ
ｌａｔｅ　Ｍｉｏｃｅｎｅ　ｏｎｗａｒｄｓ，ａｎｄ　ｆｏｒｍｅｄ　ｔｈｅ　ｐｒｅｓｅｎｔ　ｄｉｓ－
ｔｒｉｂｕｔｉｏｎｓ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｗａｋｅ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｃｌｉｍａｔｉｃ　ｄｅｔｅｒｉｏｒａｔｉｏｎ．
００２ 古　 生　 物　 学　 报 第５３卷