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海南五指山野生兰科植物的垂直分布格局



全 文 :兰科是有花植物中最大的科之一, 是植物世界
中种类、 数量仅次于菊科植物的第二大家族[1]。 约
有700属、 20000~35000种, 广泛分布于世界各
地, 尤其是在热带地区有着极高的物种多样性, 中
国已知的已有 171属、 1 247种[2,3]。 兰科植物形
态、 习性变异多样, 花部结构高度特化, 是被子植
物中进化程度最高的类群之一, 它不仅对研究植物
多样性演化和区系地理具有重要的科学价值[4], 而
且富有极高的观赏价值和药用价值。 兰科植物多为
珍稀濒危植物, 是生物多样性保护中倍受高度关注
的类群, 被列入 《濒危野生动植物种国际贸易公
约》 的保护范围, 占该公约应保护植物的 90%以
上, 是植物保护中的 “旗舰” 类群(flaggroup)[5]。
在 《全国野生动植物保护及自然保护区建设工程总
体规划》 (2001~2010年)中, 中国分布的全部野
生兰科植物作为重点保护物种列入规划中。
植物垂直分布格局是生物多样性研究的一个重
要方面, 海拔梯度包含了温度、 湿度和光照等环境
海南五指山野生兰科植物的垂直分布格局①
王 毅②
(海南琼州学院生命科学与技术学院 海南三亚 572200)
摘 要 在海南五指山自然保护区核心区选择海拔高度为 700~850 m、 850~1 000 m、 1 000~1 150 m、 1
150~1300m、 1300~1450m、 1450~1600m、 1600~1750m、 1750~1867m共 8个连续的海拔梯度, 分别
对植物群落中的野生兰科植物进行普查。 结果表明, 海南五指山野生兰科植物的垂直分布格局呈 “中间膨胀
型” 或 “单峰型”, 随着海拔升高, 各海拔段有野生兰科植物依次为 20、 30、 29、 24、 12、 9、 7、 2种, 其中
850~1300m海拔段的物种多样性较高 。 对各海拔样点的聚类结果表明 , 海南五指山野生兰科植物可分为
“高山生态分布”、 “温凉潮湿型”、 “湿热型”、 “半干热或干热型” 4种生境类型, 海拔 850 m为五指山野生
兰科植物区系垂直分布的分界, 是五指山野生兰科植物由热带向亚热带成分过渡的分界线。
关键词 兰科植物 ; 海拔梯度 ; 物种丰富度 ; 分布格局
分类号 Q948
Altitudinal Distribution Pattern of Orchid Plants in Wuzhishan, Hainan
WANG Yi
(College of Life Science and Technology, Qiongzhou University, Sanya, Hainan 572200, China)
Abstract Vertical distribution of wild orchid species in Wuzhishan Nature Reserve, Hainan Province
was investigated at eight different altitudinal gradients from 700 m to 1 867 m in the centre of the
Reserve. It was revealed that the vertical distribution pattern of wild orchid species in the Reserve is
“intermediate expandable” or “single peak” , the number of wild orchids species was in the order of 20,
30, 29, 24, 12, 9, 7 and 2 from low altitude to high with approximately 150 meter for each gradient.
More species abundance appeared at elevation of 850~1 300 m ; Clustered to samples of eight different
altitudinal gradients. Results show that the wild orchid species in Wuzhishan Nature Reserve, Hainan
Province can be divided into “Ecological distribution of mountain” , “cool and wet type” , “heat type” ,
“semi-dry heat or dry heat type” 4 habitat types, elevation of 850m for the flora boundary of vertical
distribution and from the tropical to subtropical boundary of the transition elements.
Keywords orchid ; altitudinal gradient ; species abundance ; distribution pattern
① 基金项目: 海南省自然基金(30818)。
收稿日期: 2011-03-22; 责任编辑/赵军明; 编辑部 E-mail: rdnk@163.com。
② 王 毅(1975~)男, 硕士, 讲师。 主要研究方向: 兰科植物多样性及遗传育种。
Vol.31, No.4
2011年4月 热 带 农 业 科 学
CHINESE JOURNAL OF TROPICAL AGRICULTURE
第31卷第4期
Apr. 2011
28- -
王 毅 海南五指山野生兰科植物的垂直分布格局
因子的变化, 而环境因子随海拔梯度的变化比随纬
度的变化大 1000倍[6], 因而垂直分布格局成为生
态学家研究的热点, 目前主要以木本植物并且大多
以植物群落为研究对象[7], 而针对一个类群或一个
科、 属的植物种类沿海拔变化分布规律的研究较罕
见。 本文在实地调查五指山国家级自然保护区内兰
科植物物种多样性的基础上, 拟通过聚类方法研究
野生兰科植物在五指山的垂直分布格局, 分析五指
山野生兰科资源概况在海拔梯度上的分布特点、 揭
示该植物类群的垂直分布规律及成因, 以期为合理
保护及开发利用该地区的野生兰科植物资源及其相
关研究提供参照。
1 材料与方法
1. 1 研究区概况
五指山自然保护区位于海南省中部, 属热带北
缘, 地理位置为 18°49′20″~18°58′54″N; 109°39′
30″~109°47′50″E; 海拔 250~1 867 m, 主要为中
山和丘陵, 主峰高达 1 867 m, 为海南岛最高峰,
与南岭最高峰石坑崆(海拔1902m)相当。 区内地形地
貌复杂, 千米以上高峰 30余座, 地势峻峭, 沟壑
纵横; 加之所处地理位置特殊, 具多样的小气候,
孕育了其独特而丰富的植物区系, 据杨小波等人的
统计, 五指山自然保护区共有维管植物2145种, 其
中海南特有种223种, 五指山地区特有种 16种[8]。
五指山保护区所在的琼中南山地(还包括尖峰岭、 坝王
岭及吊罗山等山区)因其丰富的生物, 2000年 12月
被列为中国优先保护的 17个生物多样性关键地区
之一。 在五指山自然保护区丰富的植物种类中有不
少属于珍稀濒危和国家重点保护的植物, 其中包括
丰富的野生兰科资源, 是海南兰科植物最为重要的
多样性中心之一。
1. 2 方法
1. 2. 1 试验设计
按照林业部 《全国野生植物资源调查规程》,
根据调查点地理环境条件, 在林地内采用样方调查
和路线调查相结合的方法, 样地调查在海拔700~
1867m的范围内, 采用机械取样法, 海拔每升高
150m设置样点, 共设样点 8个, 编号分别为 S1~
S8。 同一样点内在不同生境(主要是坡向、 坡位和坡形)
和不同的植物群落中设4个10m×10m样地, 每个
样地又划分为4个5m×5m的样方[9,10]。
1. 2. 2 数据采集
野外考查共进行了 6次, 时间跨度为 2002年
7月至 2008年 8月, 于 2002年 7月至 2003年 8
月进行2次, 主要采用路线调查的方法, 实地考察
五指山南坡野生兰科植物资源 ; 2006年 3月至
2008年 8月分 4次实地详细考察五指山各海拔高
度野生兰花资源。 对野生兰花的种类、 分布、 丰富
度、 生境等进行了详细的记载, 并拍照了许多实
物、 实景图片。 野外样方调查除标本采集外还包括
野生兰科植物种类及盖度调查、 频度调查以及样点
环境因子的测定, 同时记录样点的郁闭度、 湿度、
光照和干扰因素。
1. 2. 3 数据处理
聚类分析也称群分析、 点群分析, 是研究分类
的一种多元统计方法, 从一批样品中的多个观测指
标找出样本之间的相似度系数, 按照相似程度而将
小样本逐渐归类, 关系密切的归类聚集到几个小分
类单位, 关系疏远的聚集到几个大的分类单位, 形
成一个亲疏关系谱系图, 可直观地显示分类对象的
差异和联系, 数据一般应用生物统计软件进行聚类
分析[11-15], 而本次研究运用 SPSS17.0软件对五指
山各海拔高度样点数据进行聚类分析。 样点分析中
选用组间连接(类间平均距离)方法, 各样点之间野生
兰科植物种类的相似性系数计算式为: Jaccard指
数(CJ)=j/(a+b-j)[16], 式中 a、 b 为样点 A、 B的
野生兰科种数, j为样点A、 B共有的物种数。
2 结果与分析
2. 1 各海拔段的物种多样性特征
调查统计发现, 海南五指山8个样点共有野生
兰科植物 43属 80种, 8个采样点的分布见表 1,
表中数字 “1”、 “0” 分别表示各野生兰科植物物
种在样点的 “有”、 “无”。 由图 1可知, 海南五指
山野生兰科植物主要分布在海拔700~1150m(S1~
S4), 种类达20~30种; 850~1000m(S2)分布最多
(图1); 其他海拔段(S5~S8)种类均小于12种, 在
最高海拔段仅有华石斛和绿花斑叶兰2种。
2. 2 五指山野生兰科植物的垂直分布格局
29- -
2011年4月 第31卷第4期热带农业科学
表 1 8个样点各自所含有种的统计
序号 种名
样点
S1 S2 S3 S4 S5 S6 S7 S8
1 锥囊坛花兰 Acantheplippium strium 0 1 0 0 0 0 0 0
2 禾叶兰 Agrostophyllum callosum 0 0 1 1 0 0 0 0
3 小花牛齿兰 Appendicula micrantha 0 1 0 0 0 0 0 0
4 金线兰 Anoectochilus roxburghii 0 1 1 0 0 0 0 0
5 拟兰 Apostasia odorata 1 1 0 0 0 0 0 0
6 竹叶兰 Arundina graminifola 0 0 1 1 1 0 0 0
7 赤唇石豆兰 Bulbophylum affine 0 0 1 1 0 0 0
8 芳香石豆兰 Bulbophylum ambrosia 0 0 1 0 0 0 0 0
9 直唇卷瓣兰 Bulbophylum delitescens 0 0 1 1 0 0 0 0
10 密花石豆兰 Bulbophylum odoratissumum 0 0 0 0 1 1 0 0
11 狭叶虾脊兰 Calanthe angustifolia 0 0 1 1 0 0 0 0
12 密花虾脊兰 Calanthe densiflora 0 0 1 0 1 1 0 0
13 铃花黄兰 Cephalantheropsis gracilis 0 0 1 0 0 0 0 0
14 大序隔距兰 Cleisostoma paniculatum 0 1 1 0 0 0 0 0
15 短茎隔距兰 Cleisostoma parishii 0 1 1 0 0 0 0 0
16 短序隔距兰 Cleisostoma striatum 0 1 1 0 0 0 0 0
17 流苏贝母兰 Coelogyne fimbriata 0 1 0 0 0 0 0 0
18 莎叶兰 Cymbidium cyerifolium 0 0 0 1 0 0 0 0
19 独占春 Cymbidium eburneum 0 0 0 1 1 0 0 0
20 建兰 Cymbidium ensifolium 0 0 0 0 0 1 1 0
21 多花兰 Cymbidium floribundum 0 0 1 0 0 0 0 0
22 寒兰 Cymbidium kanlan 0 0 0 0 0 1 1 0
23 墨兰 Cymbidium sinense 0 0 0 0 1 1 0 0
24 钩石斛 Dendrobium abuncum 0 1 1 0 0 0 0 0
25 叠鞘石斛 Dendrobium aurantiacum 0 1 0 0 0 0 0 0
26 密花石斛 Dendrobium densiflorum 0 1 0 0 0 0 0 0
27 海南石斛 Dendrobium hainanense 1 1 0 0 0 0 0 0
28 华石斛 Dendrobium sinense 0 0 0 0 0 1 1 1
29 黑毛石斛 Dendrobium williamsonii 0 1 0 0 0 0 0 0
30 半柱毛兰 Eria corneri 0 0 1 1 0 0 0 0
31 足茎毛兰 Eria coronaria 0 0 1 1 1 0 0 0
32 香港毛兰 Eria gagnepainii 0 1 0 0 0 0 0 0
33 小叶毛兰 Eria microphylla 0 0 1 1 1 0 0 0
34 指叶毛兰 Eria parmea 0 0 0 1 1 0 0 0
35 石豆毛兰 Eria thao 0 0 1 1 0 0 0 0
36 花蜘蛛兰 Esmeralda clarkei 0 1 0 0 0 0 0 0
37 黄花美冠兰 Euloplia flava 1 0 0 0 0 0 0 0
38 美冠兰 Euloplia graninea 1 1 0 0 0 0 0 0
39 狭叶金石斛 Flickingeria angustifolia 0 1 0 0 0 0 0 0
40 流苏金石斛 Flickingeria fimbriata 0 1 0 0 0 0 0 0
41 大花地宝兰 Flickingeria fimbriata 1 1 0 0 0 0 0 0
42 地宝兰 Geodorum attenuatum 1 1 0 0 0 0 0 0
43 多花地宝兰 Geodorum densiflorum 1 0 0 0 0 0 0 0
44 斑叶兰 Geodorum recurvum 0 0 0 0 1 1 1 0
各样点之间的相似性系数矩阵见表 2, 聚类结
果见图2。
根据聚类结果分析, 五指山8个样点野生兰科植
物种数据可聚为4类。 第一类为S6、S7和S8, 野生兰科
植物为高山生态分布型, 分布于海拔为1450~1879m
的山地雨林至山顶矮林, 年均温为 15~19℃, 年
30- -
王 毅 海南五指山野生兰科植物的垂直分布格局
序号 种名
样点
S1 S2 S3 S4 S5 S6 S7 S8
45 绒叶斑叶兰 Goodyera schlechtendaliana 0 0 0 0 0 1 1 0
46 绿花斑叶兰 Goodyera velutina 0 0 0 0 0 0 1 1
47 毛葶玉凤兰 Goodyera viridiflora 0 1 1 1 1 0 0 0
48 橙黄玉凤兰 Habenaria ciliolaris 0 1 1 1 0 0 0 0
49 斜瓣翻唇兰 Habenaria rhodocheila 1 0 0 0 0 0 0 0
50 白唇槽舌兰 Hetaeria oblique 0 0 0 1 1 0 0 0
51 见血青 Holcoglossum sabulifolium 0 0 1 1 0 0 0 0
52 镰翅羊耳蒜 Liparis nervosa 0 0 0 1 1 0 0 0
53 大花羊耳蒜 Liparis bootanerisis 0 0 1 1 0 0 0 0
54 紫花羊耳蒜 Liparis distans 0 0 1 1 0 0 0 0
55 香花羊耳蒜 Liparis rigra 0 0 0 0 0 1 1 0
56 长茎羊耳蒜 Liparis odorata 0 0 1 1 0 0 0 0
57 血叶兰 Liparis viridiflora 1 1 0 0 0 0 0 0
58 美叶沼兰 Ludisia discolor 0 0 1 1 0 0 0 0
59 云叶兰 Malaxis calophylia 1 0 0 0 0 0 0 0
60 广布芋兰 Nephe laphyllumtenuiflorum 0 1 0 0 0 0 0 0
61 三蕊兰 Nervilia aragoana 1 0 0 0 0 0 0 0
62 长裂鸢尾兰 Neuwiedia singapureana 1 0 0 0 0 0 0 0
63 曲唇兰 Oberonia anthropophora 0 0 1 0 0 0 0 0
64 云南曲唇兰 Panisea tricallosa 0 0 1 1 0 0 0 0
65 卷萼兜兰 Panisea yunnanensis 1 0 0 0 0 0 0 0
66 龙头兰 Paphiopedilum appletonianblm 1 0 0 0 0 0 0 0
67 撕唇阔蕊兰 Pecteilis susannae 0 1 0 0 0 0 0 0
68 触须阔蕊兰 Peristylus lacertiferus 0 1 0 0 0 0 0 0
69 黄花鹤顶兰 Peristylus tentaculatus 0 0 0 1 1 0 0 0
70 海南鹤顶兰 Phaius flavus 1 1 0 0 0 0 0 0
71 海南蝴蝶兰 Phaius hainanensis 1 0 0 0 0 0 0 0
72 云南石仙桃 Phalaenopsis hainanensis 0 0 1 0 0 0 0 0
73 匙唇兰 Pholidota yunnanensis 0 0 1 1 0 0 0 0
74 海南大苞兰 Schoenorchis gemmata 0 1 0 0 0 0 0 0
75 绶草 Sunipia hainanensis 1 0 0 0 0 0 0 0
76 绿花带唇兰 Spiranthes sinensis 0 1 0 0 0 0 0 0
77 海南白点兰 Tainia kookeriana 0 1 0 0 0 0 0 0
78 矮万代兰 Thrisxspermum annamense 1 0 0 0 0 0 0 0
79 纯色万代兰 Vanda pumila 1 0 0 0 0 0 0 0
80 大花线柱兰 Vanda subconcolor 1 0 0 0 0 0 0 0
续表 1 8个样点各自所含有种的统计
降雨量2600~3800mm, 年相对湿度90%左右, 年日
照>1640h, 常见有华石斛(Dendrobium sinense)、
建兰(Cymbidium ensifolium)分布。 第二类为 S3、 S4
和 S5, 野生兰科植物为温凉潮湿型, 分布于海拔
为 1 000~1 450 m的常绿阔叶林, 年均温为 16~
20℃, 年降雨量 2500~3500mm, 年相对湿度90%
左右, 年日照1640h左右, 土壤pH5~6, 林中常
蕴 藏 有 独 占 春(Cymbidium eburneum)、 钩 石 斛
(Dendrobium abuncum)、 白唇槽舌兰(Holcoglossum
80
79
78
77
76
75
74
73
72
71
70
69
68
35
30
25
20
15
10
5
0
S1 S2 S3 S4 S5 S6 S7 S8
图 1 各野生兰科植物物种在样点的分布
31- -
2011年4月 第31卷第4期热带农业科学
sabulifolium)。 第三类为 S3, 野生兰科植物为湿热
型, 分布于海拔为850~1000m的热带季雨林, 年
均温为20℃左右, 年降雨量2500mm, 年相对湿度
85%左右, 常见树上有一些附生兰, 如密花石斛
(Dendrobium densiflorum)、 海南石斛(Dendrobium
hainanense)、 血叶兰(Ludisia discolor)。 第四类为
S1, 野生兰科植物为半干热或干热型, 在五指山指
海拔850m以下的灌丛区域, 其原生植被受到一定
程度破坏 , 次生林下常见黄花美冠兰(Euloplia
flava)、 多花地宝兰(Geodorum attenuatum)、 绶草
(Spiranthes sinensis)。
3 讨论
贺金生等概括了5种类型的植物物种多样性与
海拔的关系[17], 即: (1)负相关。 海拔升高, 物种
多样性降低; (2)正相关。 海拔增加, 物种多样性
增加; (3)中间膨胀效应或称单峰分布。 在人为干
扰条件下, 中海拔地段有最高的多样性; (4)无相
关性。 海南五指山野生兰科植物随海拔分布的格局
显然与第 3种—“中间膨胀效应或单峰分布” 类型
相吻合。
植物地理分布格局是植物在长期进化过程中与
外界环境相适应的结果, 由于影响植物分布的环境
参数沿海拔梯度分布的格局并不一致, 因而物种多
样性沿海拔梯度的分布格局差异较大。 不同生活型
的植物类群影响其分布的主要环境因子不同, 因而
随海拔变化分布存在不同的格局。 从本文各样点种
组成的聚类结果分析, 物种的分布单元基本上依照
五指山地形地貌聚类, 形成高、 中、 中低、 低海拔
4种生境类型, 基本上对应五指山的地形地貌特征。
低海拔主要是一些与热带亚洲有关的热带性兰花,
如 : 坛 花兰属的 锥囊 坛 花 兰(Acantheplippium
strium)、 石斛属的钩石斛(Dendrobium abuncum)、
叠鞘石 斛(Dendrobium aurantiacum)、 密花石斛
(Dendrobium densiflorum)、 海南石斛(Dendrobium
hainanense)、 金石斛属的狭叶金石斛(Flickingeria
angustifolia)、 流苏金石斛(Flickingeria fimbriata)、
兜兰属的卷萼兜兰(Paphiopedilum appletonianblm)
等。 海拔850 m以上区域是五指山泛热带及热带亚
洲至大洋洲成分野生兰科植物分布最丰富的区域,
主 要 有 石 豆 兰 属 的 赤 唇 石 豆 兰(Bulbophylum
affine)、 芳香石豆兰(Bulbophylum ambrosia)、 直唇
卷瓣兰(Bulbophylum delitescens)、 隔距兰属的短茎
隔距兰(Bulbophylum delitescens)、 毛兰属的半柱毛
兰(Eria corneri)、 足茎毛兰(Eria coronaria)等; 海
拔 850~1 350 m是五指山野生兰科植物多样性最
丰富的区域。
致 谢 海南大学莫饶教授在本文写作中给予帮助, 海南五指山国家
自然保护区的有关工作人员在野外实验过程中给予帮助, 特此致谢。
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[7]KitayamaK.patternsofspeciesdiversityonanceaic
(下转第 38页)
表 2 各样点之间野生兰科植物相似性系数
样点 S1 S2 S3 S4 S5 S6 S7
S2 0.163
S3 0.000 0.137
S4 0.000 0.039 0.500
S5 0.000 0.024 0.139 0.333
S6 0.000 0.000 0.028 0.000 0.222
S7 0.000 0.000 0.000 0.000 0.053 0.600
S8 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.100 0.286
0
1
2
3
4
5
6
7
S8 S7 S6 S5 S4 S3 S2 S1



图 2 样点聚类图
32- -
2011年4月 第31卷第4期热带农业科学
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