全 文 ：!#$%&’&()%&*$+)$+,&-%.&/0%&*$+*’++1#2#%)%&3#+4%*.)2#
5.*%#&$-+&$+)+6)7&$)8#)#+9.##+!#$%&’#(’)&(
*+%(#($# :;#..<=+>0+
?)$2+@08A0B+++++4A&+;&$C&$2B+++++DA#$+E0#F&B+++++9&)$+?#&G&$HIJB
:I+D*KK#2#+*’+L&’#+68&#$8#J+5#M&$2+N$&3#.-&%FJ+O#&C&$2++IPPQRI+DA&$)S+
++++++++++++++++++++++++++++++++++++++++++++++++++++B+>)&$)$+T.*3&$8#+U#F+L)/*.)%*.F+*’+D0K%&3)%&*$+TAF-&*K*2F+’*.+9.*7&8)K+D.*7-J
++++++++++++++++++++++++++++++++++++++++++++++++++++++++V0//#.+W#-#).8A+X$-%&%0%#J+DY9Y6J+,)$ZA*0J+>)&$)$++[RIR\R+DA&$)++=
!#$%&’$ 1#2#%)%&3#+-%*.)2#+7.*%#&$-+ :16T-=+ &$+ %A#+6)7&$)8#)#+%.##+-7#8&#-+!#$%&’#(’)&( *+%(#($# ]#.#+ &#$%&’&#+
/F+ 0-&$2+ *7%&8)K++ G&8.*-8*7FJ+ 6,6^TY_‘J+ ?#-%#.$^/K*%%&$2+ )$+ &$&.#8%+ &GG0$*A&-%*8A#G&-%.F<+ N$#.+ *7%&8))K+
G&8.*-8*7#J+ ##7+/K0#+G)--#-+ &$+)+2.)$0K).+)77#).)$8#+]#.#+*/-#.3#+&$+ %A#+ -#8*$).F+aFK#G+7).#$8AFG)+8#KK-+]A&K#+
K&2A%+/K0#+G)--#-+ &$+A*G*2#$#*0-+ ’*.G+]#.#+7.#-#$%+ &$+ %A#+ -#8*$).F+7AK*#G+7).#$8AFG)+8#KK-+ &$+ %A#+ 8.*--^-#8%&*$+*’+
/).M-+)$+]**-+*’+/.)$8A#-J+%.0$M+)$+.**%-+-%)&$#+]&%A+G#.80.F^/.*G*7A#$*K+/K0#<+9A#-#+/K0#+G)--#-+]#.#+*/3&*0-KF+
7.*%#&$)8#*0-+)$+%A#+8#KK-+]&%A+ %A#+/K0#+G)--#-+]#.#+8)KK#+7.*%#&$^-%*.&$2+8#KK-+ :T6D-=<+ 9]*+G)C*.+7.*%#&$-J+ ]&%A+
G*K#80K).+]#&2A%-+*’+)/*0%+B\+M,)+)$+Bb+M,)J+ ]#.#+&-*K)%#+/F+6,6^TY_‘<+ ?&%A+%A#+7*KF8K*$)K+)$%&/*&#-+*’+%A#+BB+
M,)+16T-+&$ ,%-*+% *+%(#($%$ J+)+6)7&$)8#)#+%.##J+?#-%#.$^/K*%%&$2+])-+8)..&#+*0%<+YG*$2+%A#+-*K0/K#+7.*%#&$-+’.*G+%A#+
/).M+ %&--0#-+)$+aFK#G+*’+!#$%&’#(’)&( *+%(#($# J+ *$KF+ %A#+B\+M,)+)$+Bb+M,)+7.*%#&$-+ .#)8%#+]&%A+ %A#+ )$%&/*&#-J+
]&%A+G08A+##7#.+8*K*.+*’+%A#+B\+M,)+7.*%#&$+/)$J+ &KK0-%.)%&$2+%A)%+%A#F+]#.#+&GG0$*^.#K)%#+]&%A+%A#+BB+M,)+16T-+&$+
,%-*+% *+%(#($%$ . XGG0$*’K0*.#-8#$8#+ K*8)K&Z)%&*$+ -A*]#+ %A)%+ -*G#+ -0/-%)$8#-+ 8*..#-7*$&$2+ %*+ %A#+ 2.)$0K).+ )$+
A*G*K*2#*0-+7.*%#&$)8#*0-+G)--#-+&$+T6D-+#G&%%#+cX9D+ :’K0*.#-8#&$+&-*%A&*8F)$)%#=^-7#8&’&8+/K0#^2.##$+’K0*.#-8#$8#J+
#G*$-%.)%&$2+%A)%+ %A#+B\+M,)+)$+Bb+M,)+7.*%#&$-+]#.#+ %A#+G)C*.+8*G7*$#$%-+*’+ %A#+7.*%#&$)8#*0-+G)--#-<+ 9A#+ %]*+
7.*%#&$-+&-)77#).#+%*+-*G#+#a%#$%+0.&$2+$#]+-A**%+#3#K*7G#$%<+ c.*G+%A#+8*G/&$#+)%)J+ %A#+B\+M,)+)$+Bb+M,)+
7.*%#&$-+-A*0K+/#+%A#+165-+&$ !#$%&’#(’)&( *+%(#($# <+ 9A#+&’’#.#$%+’*.G-+/#%]##$+%A#+165-+&$+/).M+%&--0#-+)$+%A)%+
&$+aFK#G+G)F+/#+)-8.&/#+%*+%A#+&’’#.#$8#-+&$+%A#&.+/&*8A#G&8)K+7.*7#.%&#-<
()* +,%-# !#$%&’#(’)&( *+%(#($# :;#..<=+>0+++++3#2#%)%&3#+-%*.)2#+7.*%#&$-+++++8F%*K*2F+++++?#-%#.$^/K*%%&$2
+++++++++++++++++++++++++++++&GG0$*^’K0*.#-8#$8#+K*8)K&Z)%&*$
++++++++++1#2#%)%&3#+-%*.)2#+7.*%#&$-+:165-=+]#.#+-7#8&’&8+’*.+$&%.*2#$+-%*.&$2+)$+7.#-#$%+&$+%A#+3#2#%)%&3#+*.2)$-+*’+
7K)$%-J+#-7#8&)KKF+%A#+#8&0*0-+]**F+7K)$%-dIe<+V#8#$%+)%)+-A*]#+%A)%+16T-+G&2A%+A)3#+)+’0$)G#$%)K+.*K#+&$+
%A#+.#20K)%&*$+*’+%.##+2.*]%A+)$+#3#K*7G#$%+dBe<+9*+’0.%A#.+0$#.-%)$+%A#+’0$8%&*$+*’+16T-+&$+%.##-J+]#+$##+%*+
8)..F+*0%+%A#+8*G7).)%&3#+-%0&#-+*$+%A#+16T-+&$+%A#+%.##+-7#8&#-+*’+&’’#.#$%+%)a)J+ &$8K0&$2+%#G7#.)%#+%.##-+)$+
%.*7&8)K+%.##-<+ YK%A*02A+9&)$+#%+)K<+ A)+&$3#-%&2)%#+G*.#+-F-%#G)%&8)KKF+%A#+&-%.&/0%&*$-+*’+16T-+&$+%#G7#.)%#+
)$+%.*7&8)K+A).]**-+d\JfeJ+ %A#F+G)&$KF+7.*3&#+%A#+)%)+’.*G+G&8.*-8*7&8+*/-#.3)%&*$<+ N7%&KK+$*]J+ %A#+16T-+
]#.#+8A).)8%#.&Z#+*$KF+&$+7*7K).d[eJ+]&KK*]dbeJ+7#)8AdRe+)$+/012*2$ (%30dQe+)G*$2+%#G7#.)%#+A).]**-+)$+%A#+
16T-+&$+/4%#-#(%0 0*)&5+6770 dBeJ+ 8#9#0 1)0$%7%#($%$ dgeJ+ ,%-*+% *+%(#($%$ :0$70/K&-A#+)%)=+ )$+/05%(’2$
2:&)&$%% :0$70/K&-A#+)%)=+)G*$2+%.*7&8)K+A).]**-<+
++++++++++X$+ %A&-+7)7#.J+ ]#+ &#$%&’&#+ %A#+165-+ &$+!#$%&’#(’)&( *+%(#($# ; )+ %.*7&8)K+ #3#.^2.##$+ %.##J+ )$+ .#3#)K#+
%A)%+%A#+165-+&$+%A#+%.##+-7#8&#-+*’+6)7&$)8#)#+]#.#+&GG0$*^.#K)%#<
! # $ % &
!#$%&% ’()*$+, (- .*(/#!+, !*(/&
012345 $136
78934::6
! 45 ! 6#
4::6$ ;4%
9A&-+]*.M+])-+-077*.%#+/F+%A#+h)%&*$)K+68&#$8#+c*0$)%&*$+*’+DA&$)+:\PfbPIPR=<
HD*..#-7*$&$2+)0%A*.
‘^G)&Ki+]G%&)$jIb\<8*G
!#$%&’()*+,(-./0123456789! :
! #$%&’#() #*+ ,%$-.+)
!/! #$%&’#()
#$%&’( )*’’+( ,’*’( %&#-)’.( /-( )0’( 1*2%/3#&( 432-2$/3#&( 52)#-/3#&( 6#*.’-( 27( 28)0( 90/-#( :-/;’*+/)<( 27(
1*2%/3#&(=>*/38&)8*’( /-(?#/-#-(@+&#-.A( #$%&’+(,’*’(32&&’3)’.( 7*2$()0’(302+’-( 7/;’($#)8*’( )*’’+( B#C28)( ),’-)<(
<’#*+(2&.D( #-.(EF(+#%&/->+( B#C28)(),2(<’#*+(2&.DG( /-3&8./->(&’#;’+G( C#*H+(#-.(,22.+(27()’*$/-#&(C*#-30&’)+G(
IJ!J<’#*J2&.(C*#-30’+G( )*8-H(#-.(*22)+G( 2-3’(#(,’’H( /-(K#*30(#-.(=%*/&(,0’-(-’,(+022)(,#+(.’;’&2%/->G( #-.(
2-3’(#($2-)0(/-()0’(2)0’*(7/;’($2-)0+(7*2$(L#-8#*<()2(L8&<(.8*/->(MFF!N
!/0 12$’3#( ,’3&.)3.24
10’O+#$%&’+(,’*’(7/P’.(/-(!(Q(>&8)#*#&.’0<.’G(C877’*’.(,/)0(FNE($2&RS(%02+%0#)’G(%?(TN!(72*(!U(0(#)(!(!N(
V#*#77/-( C&23H+(,’*’( %*’%#*’.( #7)’*( .’0<.*#)/2-( )0*28>0( >*#.’.( +’*/’+( 27( #&3202&RP<&2&N( K/3*2)2$’( +’3)/2-+( B(
EM;$()0/3HD(,’*’(+)#/-’.(,/)0($’*38*’-’*#&(%*2)’/-+N
!/5 67$$’.* .8 ).(9:(% 2&.$%’* 8.& ;<;=>?@6
4P)*#3)/2-(27(+2&8C&’(%*2)’/-(,#+(*’7’**’.()2(1/#-(’)(#&NWEFXN(10’(+2&8C&’(%*2)’/-(,#+()0’-(%8*/7/’.(C<(#3’)2-’G(
)0’(%*’3/%/)#)/->(#>’-)(72*(%*2)’/-N( 10’(%*2)’/-(.’%2+/)+(,’*’(./++2&;’.(/-(FNE($2&RS(%02+%0#)’( B%?(TN!D( #-.(
.’)’*$/-’.(#332*./->()2()0’($’)02.(27(5*#.72*.(WEEXN
((((((((((4&’3)*2%02*’+/+(27( )0’( +2&8C&’(%*2)’/-(,#+(%’*72*$’.(8+/->(EM(Q(YJ%2&<#3*<&#$/.’( >’&+G( FNFMZ($2&RS(
1*/+(C#+’G(FNE[M($2&RS(>&<3/-’G(FNE(Q(Y(*8--/->(C877’*G(%?(UNIG(#)(MF(,R>’&N
!/A B%)$%&*=:(.$$’*C
4&’3)*2%02*’)/3( )*#-+7’*( 27( %*2)’/-+( 7*2$(YJ%2&<#3*<&#$/.’( >’&+( )2( 8-$2./7/’.( -/)*23’&&8&2+’(,#+( C#+’.(
2-(12,C/-(’)(#&NWEMX(#-.(58*-’))’((WEIXN(10’(’&’3)*2.’(+2&8)/2-(,#+(32$%2+’.(27(MF($$2&RS(1*/+(C#+’G(EZF($$2&RS(
>&<3/-’( #-.( MF( Q( $’)0#-2&N( 4&’3)*2%02*’)/3( )*#-+7’*( ,#+( #332$%&/+0’.( #)( MFF( $=R>’&( 72*( Z( 028*+( #)( *22$(
)’$%’*#)8*’(8+/->(#(V0#$#3/#(5/2)’30(4&’3)*2%02*’+/+(V2,’*(8%%&<(4VEFFFN(10’($’$C*#-’(,#+()*’#)’.(,/)0(
)0’( #-)/C2./’+( *#/+’.( #>#/-+)( )0’( MM( HY#( \V+( /-( !#$% $%&’&(( N( S23#&/]#)/2-( 27( C28-.( #&H#&/-’(
%02+%0#)#+’J32-^8>#)’.O#-)/C2./’+O,#+O%’*72*$’.O8+/->O)0’O/-2J=$’*/3#-O5/2)’30-2&2>%02+%0#)#+’O32&2*O.’;’&2%$’-)OH/)GO #332*./->O )2O$#-87#3)8*’*_+O /-+)*83)/2-+NO 92-)*2&O,#+O%’*72*$’.O /.’-)/3#&&8+/->O%*’J/$$8-’O+’*8$N
!/D 12$’3#( ,’3&.)3.24 ’*+’&%3$ ’,,9*.=8(9.&%)3%*3% (.3#(’E#$’.*
@$$8-2J7&82*’+3’-3’O&23#&/]#)/2-O,#+O*’7’**’.O)2O1/#-O#-.O?#2 W[XNO #$%&’+O,’*’O7/P’.O/-O>&8)#*#&.’0<.’O
BFNZOQDO #-.O%#*#72*$#&.’0<.’O B!OQDO /-O%02+%0#)’OC877’*O BFNEO$2&RSGO %?OTN!DO #)O!! 72*O M!O 0NO 10’O +#$%&’+O
,’*’O)0’-O.’0<.*#)’.O/-O’)0#-2&O#-.O’$C’..’.O/-O%#*#77/-NO10’O$/3*2)2$’O+’3)/2-+OBEF<$O)0/3HDO,’*’O )*’#)’.O
,/)0O)0’O#-)/+’*8$O27OMMOHY#O%*2)’/-O/-O!#$% $%&’&(( #-.O‘@19 B7&82*’+3’/-O/+2)0/23<#-#)’DJ32-^8>#)’.O>2#)O
#-)/J*#CC/)O @>6+O B=59GO 0#->0#/DO #-.O )0’-O’P#$/-’.O /-O#OS’/3#O 7&82*’+3’-3’O$/3*2+32%’O,/)0O8&)*#J;/2&’)O
’P3/)#)/2-O7/&)’*N
0 F%)9($)
0/! >&.$%’*=)$.&’*C 3%(()
:-.’*O2%)/3#&$/3*2+32%’GO.’’%OC&8’O$#++’+O/-O#O>*#-8&#*O#%%’#*#-3’O,’*’O2C+’*;’.O/-O)0’O+’32-.#*%#*’-30<$#O 3’&&+O BV&#)’= EDO ,0/&’O &/>0)O C&8’O$#++’+O /-O 02$2>’-’28+O 72*$OO,’*’O %*’+’-)O /-O )0’O +’32-.#*%0&2’$O%#*’-30<$#O3’&&+O BV&#)’=MDO /-O)0’O+)’$O3*2++J+’3)/2-+O27OC*#-30’+O+)#/-’.O,/)0O$’*38*C&8’NO 10’+’O C&8’O $#++’+O ,’*’O 2C;/28+&%*2)’/-J+)2*/->O3’&&+O BV9+DNO V9+O,’*’O#&+2O 728-.O /-OP<&’$O#-.OC#*HO )/++8’+O27O )*8-HOBV&#)’=IGO !DO #-.O *22)+O
B.#)#O-2)O+02,-DNO 10’’-’*#&O%#*’-30<$#O3’&&+O+830O#+O+’32-.#*T[
! # $ % & !!
#$%&’()*+,)#+*’-.$,(+).’%%/)+-0)/’.&-0+*,)1,%’()*+,)#+*’-.$,(+).’%%/2)+-0)(+3-%,)03/4*3564’073-)4$’)86-.43&-+%)
/’.&-0+*,)#$%&’()+-0) 4$’) 3--’*)-&986-.43&-+%) /’.&-0+*,)#$%&’()+-0) 4$’)/’.&-0+*,)1,%’()8+*) 8*&().+(53+:) ;4)
<+/)03883.6%4) 4&) 03/43-=63/$) 4$’)>?@/7 3-7 4$’7 /’.&-0+*,7#$%&’(75’.+6/’7&87 4$’7 A’*,7 %3=$47 5%6’7 #*&4’3-7 3-.%6/3&-/7
B>%+4’9CD)EF:
!! #$%&’()%*+ ,)$(-)./()%* ’*, 0&/1(/’()%* %0 !2 34’ ’*, !5 34’ 6-%(7)*$ ’*, (87)- )99/*%:-7&’(7,*7$$
;)(8 (87 !! 34’ <=> )* !#$% #$%&’&(%(
G<&7#*’A+%’-47#*&4’3-75+-0/D7 <34$7(&%’.6%+*7(+//’/7&87+5&647!C7HI+7+-07!J7HI+D7 <’*’70’4’.4’07 3-7 4$’7
/&%65%’7 #*&4’3-7 #*&83%’/7 &87 ?I?9>KLM7 8*&(7 5+*H7 43//6’/7 &87 *&&4/D7 4*6-H7 +-07 5*+-.$’/7 NO3=PQ %+-’P9EF:)
R’/4’*-95%&443-=) +-+%,/3/) <34$) 4$’) +-43/’*6() +=+3-/4) 4$’) !!) HI+) S?>) 3-) T,.$3) .$3-’-/3/) /$&<’0) 4$+4) 4$’)
+-435&03’/) &-%,) *’.&=-3U’0) 4$’) !C) HI+) +-0) !J) HI+)#*&4’3-/) +(&-=) 4$’) /&%65%’) #*&4’3-/) 8*&() 4$’) 5+*H) 43//6’/D)

>&’(7! ?6()1’& 9)1-%$1%6)1 68%(%@-’68$ %0 1-%$$:$71()%*$ %0 .-’*187$ ’*, (-/*3+ $8%;)*@ (87 ,)$(-)./()%* AB:CD ’*,
)99/*%:0&/%-7$17*17 &%1’&)E’()%* AF:GD %0 H7@7(’()H7 $(%-’@7 6-%(7)*$ A’--%;$D )* I97$)%,7*,-%* 18)*7*$7
P:)/’.&-0+*,)1,%’()&8)5*+-.$’/V7!:7/’.&-0+*,7#$%&’(7&875*+-.$’/V7C:7/’.&-0+*,71,%’(7&874*6-HV7E:7/’.&-0+*,7#$%&’(7&874*6-HV77+-07JD7/’.&-0+*,7
1,%’(7&87 5*+-.$’/7 NF7 +-07 /’.&-0+*,7#$%&’(7&87 4*6-H7 4*’+4’07<34$7 4$’7 #&%,.%&-+%7 +-435&03’/7 &87 4$’7 !!7 HI+7 A’=’4+43A’7 /4&*+=’7 #*&4’3-7 3-7 T,.$37
.$3-’-/3/V7W:7/’.&-0+*,7#$%&’(7&874*6-H74*’+4’07<34$7#*’3((6-&9/’*6(:7X+*/YCZ#(73-7PD7!Z$(73-7!D7P$(73-7C7+-07ED7+-07W$(73-79W:
[Z
!#$%&’()*+,(-./0123456789! :
#$%&’()*+,--.-/+)010/+02+ $*3+45678&./0$-9:;<8:,& =>9?;@A; 1B:-@C!DA+ E(??-E$9:?+ $*B$+ $*-F;-/-; 9’’(:0C/-1B$-,;
9$*;$*-;GG;6HB;IJK;9:;!#$% #$%&’&(%( L;
;;;;;;;;;;M*-;GNO6HB;B:,;GP;6HB;./0$-9:E;B1E0;-Q9E$-,;9:;$*-;,9RR-/-:$;.B/$E;0R;EB.19:?;-QS-.$;R0/;1-BR; TR9?LG+1B:-@U+
B:,+$*-+QF1-’+0R+10-/+.B/$E+0R+E*00$+VR9?LG;1B:-NU;B:,;$/(:6;VR9?LG;1B:-WUL; X$;BE;$*-;G@;6HB;./0$-9:;9:E$-B,;0R;
$*-;$0;./0$-9:E;$*B$;./-E-:$;9:;$*-;QF1-’;0R;10-/;.B/$E;0R;E*00$;VR9?LG;1B:-NU; B:,;$/(:6;VR9?LG;1B:-WU;*91-;B11;
$*-;$*/--;./0$-9:E;-/-;./-E-:$;9:;$*-;EB’.1-E;9:S1(,9:?;YB/6;B:,;QF1-’;0R;$*-;$0.;E$-’;V>9?LG;;1B:-GUL
;;;;;;;;;;M*-; GN; 6HB; B:,; GP; 6HB; ./0$-9:E; -/-;
BSS(’(1B$-,;9:;1B/?-;B’0(:$E;9:;$*-;YB/6;$9EE(-E;0R;
GCF-B/C01,; Y/B:S*-E; Y-R0/-; $-/’9:B1; Y(,; E./0($9:?;
VR9?LN; 1B:-NUL; M*-; $0; ./0$-9:E; ,-S/-BE-,;
0YZ90(E1F; ,(/9:?; :-; E*00$; ,-Z-10.’-:$; VR9?LN;
1B:-G;B:,;1B:-@U[;E(??-E$9:?;$*B$;$*-F;-/-;($919\-,;
$0;E(..0/$;:-;E*00$;?/0$*L
!# $%&’()*’+)%, %- !# ./’ ’,0 !1 ./’
23%+4),5
]F; 9:,9/-S$; 9’’(:0CR1(0/-ES-:S-; $-S*:9^(-[O
’B$-/9B1O 1BY-1-,O YFO >XM_O Y1(-C?/--:O R1(0/-ES-:S-O
BEO 0YE-/Z-,O 9:O E0’-O 0RO $*-O E-S0:,B/FO QF1-’O
.B/-:S*F’BO S-11E[O E-S0:,B/FO QF1-’O /BFO
.B/-:S*F’BOS-11E[OE-S0:,B/FO.*10-’O.B/-:S*F’BO
S-11EOB:,OE-S0:,B/FO.*10-’O/BFO.B/-:S*F’BOS-11EO
TK1B$- ; C‘O < PULO M*-O ’B$-/9B1O 9$*O $*-O
R1(0/-ES-:S-OBEO?/B:(1B/O9:O$*-OE-S0:,B/FOQF1-’OO
TK1B$-; C‘UO *91-O $*B$O 9:O $*-OE-S0:,B/FO.*10-’O
6)7834 # 9/9:;<=> 2%(?242+)04 23%-)(45 %- 5%(8@(4 23%+4), -3%A
+B4 @’3. +)55845 %- !:?4’3:%(0 @3’,&B45C 5B%D),7 +B4 &B’,745 %-
E474+’+)E4 5+%3’74 23%+4),5 ), ’A%8,+5 083),7 ,4D 5B%%+
04E4(%2A4,+
aB:-@CN[O YB/6O $9EE(-EO0ROGCF-B/C01,OY/B:S*-EOY-R0/-OY(,O E./0($9:?O T1B:-NUO B:,O
BR$-/O:-OE*00$O,-Z-10.’-:$OB$O $*-OE$B?-O0RO 1-BRO 9:O /-,OS010/O T1B:-GUO B:,O 19?*$O
?/--:OS010/OT1B:-@ULONb=?O./0$-9:O-/-O10B,-,O.-/O1B:-LOaB:-Oc[OE$B:,B/,O
./0$-9:EdOe//0[O$*-OGNfOB:,OGgO6HBO./0$-9:E
6)7834 ! 9/9:;<=> 2%(?242+)04 23%-)(45 %- 5%(8@(4
23%+4), -3%A 0)--434,+ 2’3+5 %- 5’2(),7 F(’,4G :HIC
5B%D),7 +B4 0)5+3)@8+)%, %- E474+’+)E4 5+%3’74 23%+4),5
), 5’2(),7 %- T@UO B:,O(..-/O E*00$O E$-’O TGUhO 1B:-NO B:,OW[O $*-O QF1-’O0RO 10-/O
.B/$EO 0RO E*00$O TNUO B:,O $/(:6O TWUhO 1B:-‘fi[O $*-O YB/6O $9EE(-EO 0RO
10-/O.B/$EO0RO E*00$O T‘U[O /00$EO TgUO B:,O $/(:6O TiULO Nb=?O ./0$-9:O
-/-O10B,-,O.-/O1B:-LOaB:-Oc[OE$B:,B/,O./0$-9:EhOj//0[O$*-OGNCO
B:,OGPO6HBO./0$-9:EO9:O1B:-GOB:,O‘Ci[OB:,O$*-OG@O6HBO./0$-9:O9:O
1B:-GCWL
6)7834 G 9%0)8A 0%04&?( 58(2B’+4 F9/9I:74( FK45+43, )AA8,%@(%+ %- )+5 082()&’+)%, FLI
J01(Y1-O ./0$-9:EO R/0’O $*-O YB/6O $9EE(-EO 0RO /00$EO T1B:-@U[O $/(:6O T1B:-GU[O
NCWCF-B/C01,O Y/B:S*-EO TNU[O GCF-B/C01,O Y/B:S*-EO TWUO 0RO j’-E90,-:,/0:O
S*9:-:E-OB:,O $*-O E01(Y1-O ./0$-9:EO R/0’O $*-OY/B:S*OYB/6O $9EE(-EO0RO aFS*9O
S*9:-:E9EO T‘ULO Nb=?O./0$-9:O-/-O10B,-,O.-/O1B:-LO aB:-OJ[O E$B:,B/,O
./0$-9:EhO j//0[O $*-OGNCO B:,OGPO6HBO./0$-9:EO 9:O 1B:-O@CWO B:,O $*-O GGO
6HBO./0$-9:O9:O1B:-O‘L
k@
! # $ % & !!
#$%&’()(*+,+(-%& ./0$1+2345& #’67’&#$%&7(88+%9(,:+:&1(&1’+&98(1+6,&6,70-%6(,&(;&1’+&/<=%&6,&1’+&%+7(,:$8>&
?>0+)&./0$1+2@4&$,:&1’+&%+7(,:$8>&9’0(+)&./0$1+2A4&8+%9+716B+0>C
! #$%&$$#’(
D& 90$,1%& #+8+& 7’$8$71+86E+:& F>& 1’+68& B$7-(0$8& 0(7$06E$16(,5& 8+0$16B+0>& ’6*’& 7(,1+,1%5& $,:&
;0-71-$16(,&:-86,*&,+#&%’((1&:+B+0(9)+,1&G@AHC&I$%+:&(,&1’+%+&1’8++&7861+86$5& 1’+&!J&KL$&$,:&!3&KL$&98(1+6,%5&
$,:&98(F$F0>&1’+&!@&KL$&98(1+6,&6,&?>0+)&#+8+&1>967$0&D0(7$06E$16(,&:+)(,%18$1+:&1’$1&1’+>&#+8+&1’+&)$N(8&7()9(,+,1%&(;&1’+&B$7-(0$8&98(1+6,&6,70-%6(,%&6,&/<=%5& $,:&
&:+78+$%+:&(FB6(-%0>&:-86,*&,+#&%’((1&:+B+0(9)+,1C
&&&&&&&&&&I>&-%6,*&06*’1&)678(%7(9>5& #+&’$:&+?$)6,+:&1’+&:6%186F-16(,&(;&D,-.%(’/$ /0&)&$$%%5& !#$%&’#(’)&( *+%(#($# 5 1%2*+% *+%(#($%$ $,: 3#.+#4%/ 4-..-*#/ G@HC& S’+& ;(8)+8& 1’8++&
%9+76+%&#+8+&867’&6,&B$7-(0$8&98(1+6,&6,70-%6(,%&#’60+&,(&98(1+6,2%1(86,*&7+00&#$%&;(-,:&6,&3#.+#4%/ 4-..-*#/C&
R+&;-81’+8&6:+,16;6+:&1’+&!!C&KL$&D6,&1%2*+% *+%(#($%$ .S6$,&+1&$0C& -,9-F06%’+:&:$1$45& $,:&,(#&1’+&!J&KL$&$,:&!3&KL$&D*+%(#($# C& O00& 1’+%+& 98(1+6,%& #+8+& 6))-,(28+0$1+:& $,:& ’$:& ,(& 6))-,(28+0$1+:,+%%& #61’& 1’+& !@& KL$& D,5%#2#(%- -*)&.+644- .$&T+06$7+$+&18++4&$,:&1’+&3U&KL$&D,(1&%’(#,45&%-**+%16,*&1’$1&D&90$,1%&7(-0:&7(,%6:+8&$%&$&1$?$,()67&;+$1-8+C&
&&&&&&&&&&OB$60$F0+&:$1$&%’(#+:&1’$1&D&90$,1%&#+8+&7+002%9+76;67G@V@WH5&#’67’&#$%&6,&%’$89&7(,18$%1&1(&1’+&
%++:& %1(8$*+&98(1+6,%C& O,:& 6,& 1’6%& 9$9+85& #+& 98(B6:+:& ;-81’+8& +B6:+,7+& ;(8& 1’+& 16%%-+2%9+76;67& :6%186F-16(,& (;&
D&?>0+)&9$8+,7’>)$&7+00%&#+8+&X-61+&:6;;+8+,1&;8()&
1’+&D&9’0(+)&9$8+,7’>)$&7+00%&6,&;(8)&$,:&%1$6,6,*&;+$1-8+%Y& 1’+&;(8)+8&#$%&*8$,-0$8=’&
$&;8+%’&F0-+&$99+$8$,7+&#’60+&1’+&0$11+8&#$%&’()(*+,(-%&$,:&7(-0:&F+&’$8:0>&%1$6,+:&F>&)+87-8>2F8()(9’+,(0C&
S’+&;(8)&:6;;+8+,7+&F+1#++,&1’+&D&?>0+)&$,:&1’$1&6,&1’+&%+7(,:$8>&9’0(+)&)$>&$%786F+:&1(&
1’+68&:6;;+8+,1&F6(7’+)67$0&98(9+816+%&(,&1’+&F$%6%&(;& 1’+&98+%+,7+&(;&!@&KL$&98(1+6,&6,&1’+&%+7(,:$8>&?>0+)&F-1&
1’+&!J&KL$&$,:&!3&KL$&98(1+6,%&6,&1’+&%+7(,:$8>&9’0(+)&(;&%$906,*C
&&&&&&&&&&!#$%&’#(’)&( *+%(#($# %$906,*& #$%& $0%(& 867’& 6,& D)$1-8+& 18++5& 61& )$>& F+& )(8+& %-61$F0+& ;(8& 6,B+%16*$16,*& 1’+& 8+*-0$16(,& )+7’$,6%)& (;& D7(,%-)916(,C
&&&&&&&&&&R+&1’$,K&/8(;+%%(8&R-&Z&[&$,:&\$(&I&]&;(8&1’+68&%-9+8B6%6(,C
)*+*,*(%*$
@&&&<1+96+,&D5&<$-1+8&Z&Z5&T$816,&^C&D+*+1$16B+&%1(8$*+&98(1+6,%&6,&#((:>&90$,1%C&/0$,1&/’>%6(0&I6(7’+)5&@__A5&J!Y&@WV@_!
&&!&&&S6$,&R&T5&R-&Z&[5&\$(&I&]5&+1&$0C&D+*+1$16B+&%1(8$*+&98(1+6,&6,&1’+&18(967$0&18++&<#6+1+,6$ )$78(9’>00$Y&%+$%(,$0&;0-71-$16(,&6,&8+0$16(,&1(&$&
;-,:$)+,1$0&8(0+&6,&1’+&8+*-0$16(,&(;&18++&*8(#1’C&=$,&Z&I(15&!‘‘J5&W@Y&A_!V‘‘&
&&J&&&S6$,&R&T5&\-&]&\C&L6%186F-16(,&(;&B+*+1$16B+&%1(8$*+&98(1+6,%&6,&a(%$7+$+C&MORO&Z5&!‘‘J5&!AY&A!@VA!W
&&A&&&S6$,&R&T5&\-&]&\C&L6%186F-16(,&$,:&-018$%18-71-8+&(;&B+*+1$16B+&%1(8$*+&98(1+6,%&6,&[+*-)6,(%$+C&MORO&Z5&!‘‘A5&!Y&A_VA3_
&&&&&<$-1+8& Z& Z5& D$,&=0+B+&IC& I6(7’+)67$05& 6))-,(7’+)67$0& $,:& -018$%18-71-8$0& %1-:6+%& (;& 98(1+6,& %1(8$*+& 6,& 9(90$8& ./(9-0-%& ?& 7$,$:+,%6%
$8(F-%1$%4&#((:C&/0$,1$5&@__‘5&@WJY&_!V@‘‘
&&3&&&R+1E+0&<5&P8++,#((:&Z&$&S-8EY& 7’$8$71+86E$16(,&$,:&6))-,(0(7$06E$16(,C&
/0$,1&/’>%6(05&@__@5&_U5&UU@VUUU
&&U&&&R6%,6+#%K6&T5&I$%%+11&=5&O8$8$&aC&L6%186F-16(,&$,:&9$816$0&7’$8$71+86E$16(,&(;&%+$%(,$00>&+?98+%%+:&98(1+6,%&6,&:6;;+8+,1&$*+:&%’((1%&$,:&8((1%&
(;&:1&)%(;: .#-*+ <=)/(/$ .#)$%*-4C&S8++&9’>%6(05&!‘‘A5&!A5&JJ_VJA
&&W&&&P8++,#((:&Z&<5& <16,6%%+,&\&T5& /+-)$,%&R&Z5& +1& $0C& <$)F-7-%&,6*$&$**0-16,6& 6%& 0(7$1+:& 6,&98(1+6,&F(:6+%& 6,& 1’+&9’0(+)&9$8+,7’>)$&(;& 1’+&
F$8KC&/0$,1$5&@_W35&@3UY&!UV!UW
W!
!#$%&’()*+,(-./0123456789! :
#$%&’()*+ ,&-.+/0+ 12-34%’563-2%’7 84996 :%3; & <= >?&+ @2-34%’+ %’+ 247A9&2;B+ 3&@@4C+ ,4D4&+32446+ &’C+ %’+ 32446+ &EE4834C+ FB+ 3&@@%’7+ @&’49+
C2B’4660+G+HAFF+H46*+I###*+J+KLMNOIPLQI#I
IR$%&’()S ,&’TUS (A G VS+ 43+ &90+ W;&2&8342%63%86+ -E+ @2-34%’563-2%’7+ 84996+ &66-8%&34C+:%3;+ &+ <=+ >?&+ @2-34%’+ %’+,4D4& F2&6%9%4’6%60+ $2446S+
I##PS+IJN+IXLQIX#
II+++.2&CE-2C+)+)0+ Y+ 2&@%C+ &’C+ 64’6%3%D4+Z43;-C+ E-2+ 3;4+ [2&’3%3&3%-’+ -E+Z%82-72&Z+ [A&’3%3%46+ -E+ @2-34%’+ A3%9%\%’7+ 3;4+ @2%’8%@94+ -E+ @2-34%’5CB4+
F%’C%’70+Y’&9+.%-8;4ZS+I#=IJ+++$-:F%’+,S+ ]3&4;49%’+$S+^-2C-’O G0O _94832-@;-243%8O 32&’6E42O -EO@2-34%’O E2-ZO@-9B&82B9&Z%C4O 7496O 3-O’%32-8499A9-64O 6;4436NO @2-84CA24O &’CO6-Z4O
&@@9%8&3%-’60O12-8O‘&39OY8&CO]8%Oa]YSOI#=#S=ILOOO.A2’4334O (O ‘0O b(46342’+ F9-33%’7cN 494832-@;-243%8 32&’6E42 -E @2-34%’ E2-Z 6-C%AZ C-C48B9 6A9E&345@-9B&82B9&Z%C4 7496 3- A’Z-C%E%4C
’%32-8499A9-64&’C2&C%-72&@;%8C43483%-’:%3;&’3%F-CB&’C2&C%-5%-C%’&34C@2-34%’Y0Y’&9.%-8;4ZSI#PISIIJNI#XQJRL
I!W9&A64’]SY@49d0]4&6-’&98;&’746%’3;48-’84’32&3%-’-E3;4Z&e-263-2&74@2-34%’&’C%36ZH‘Y%’fB94Z+2&B+84996+-E+@-@9&2+ 324460+19&’3+
)-9+.%-9+SI##IS+I=N+<<#Q<=P
IX+++$%&’+(+)S+ ^&-+/+US+)4’7+W+gS+ 43+ &90+ WB3-9-7%8&9+ 63AC%46+ -’+ 3;4+ C%632%FA3%-’+ -E+h]16+ %’+ 32-@%8&9+ ;&2C:--C60+ W;%’+ G+$2-@+W2-@S+ JRRISJJ
;!I<+++(43\49+ ]S+ ?4ZZ426+WS+^244’:--C+ G+]0+ ]@;42%8&9+ -27&’49946S+ &’&9-7-A6+ 3-+ 644C+@2-34%’+F-C%46S+ E9A83A&34+ 64&6-’&99B+ %’+ @&24’8;BZ&3-A6+ 84996+
-E+;&2C:--C60+W&’+G+.-3SI#P#S+<=N+L!L#QL!!X
I=+++,&-+.+/S+(A+G+V0+h&8A-94+@2-34%’6+%’+@&24’8;BZ&+84996+-E+648-’C&2B+@;9-4Z+&’C+fB94Z+-E+?&9F427%& -C-2%E42&0+$2446SI##LS+PN+IR!QIR#+
IP+++$%&’+(+)S+(A+G+VS+,&-+.+/S+43+&90+h4743&3%D4+63-2&74+@2-34%’+%’+)49%&84&40+Y83&+.-3+]%’S+JRRJS+!!N+J!JQJ!X
王旭初 I+++++史敏晶 I+++++陈月异 I+++++田维敏 iISJ
（I 海南省热带作物栽培生理学重点实验室 海南 儋州 X=I=L=
J 北京大学生命科学学院 北京 IRRP=I；）
摘 要 ?@ABCDEFGHIJKLMN 5 OPQRSTUVW;]?]!1Y^_A9‘EFa6789b&’()*+,(-;!#$%&’#(’)&( *+%(#($#<>./0cd=4jh]1kefgh 5 i
jklm5nopqrastuvwG*x\y>z{+4|5+}~,r€km‚ƒ„…4a†f‡ˆ
vw‰*x\y5z{Š‹|5Š‹}~,\Š‹Œ}~,rŽ‘„5’km…4“”•–l—
˜™š›km5…4œ€2=44“]?]51Y^_ 6žŸ afvw‰*x\y5*‹¡+4|ra€ J¢£¤
¥5d=4a¦6(4¤§ JL>?& \ J<>?&“¨@©vj‘¢&’()*+k5 JJ>?&h]1 5ª«¬­®¯”
•|‘5*‹\+4|°±2=4²³XYZ[6ža fXYZ[´µ‡a ¶­·¸¹º» JL>?& \ J<
>?& d=4a¼ JL>?& d=4µ½¾m¿aÀ ÁÂév5 JJ>?&h]1 €‘95™Äe]^XY_A
9‘ÅÆÇ a¹€‚ƒ„\‘„d=4È£…ÉÊËÌÍM_AÎÏË>kÐm_AaÀ  JL>?& J<>?&d=4є•‚ƒ‘„È£…>Òӗ6e*+ÔÕÖ×a” J¢d=4£¤f‘9š›‡ØÙe°
ÚaJL>?& \ J<>?& d=4ÛÜ*+ h]1 > L wÝÞa߶Ñ,(-> h]1“Š‹|\+4|> h]1 fàá
‡>âË°ãÃd=4>¢ä˜™€å“
关键词 ,(- ./0cd=4 ,æB XYZ[ ]^XY_A9‘
中图分类号 U#!#0=XX0X
PL