全 文 ：桦木科植物的系统发育和演化＊

陈之端　路安民
(中国科学院植物研究所系统与进化植物学开放研究实验室　北京　100093)
摘要　全面阐述桦木科 6属 36 种植物叶表皮和花粉的形态及系统学价值;首次揭示中国特有属
———虎榛子属胚胎发育的全过程;化石植物有重要发现 ,发现了美国怀俄明古新世一个化石新属
———Cranea和 Palaeocarpinus属的两个化石新种 ,是迄今为止所发现的桦木科榛亚科最早的化石纪
录;利用形态学资料 、rbcL基因序列 、ITS 序列分别对桦木科及外类群进行分支分析 ,并根据化石植
物提供的证据 ,将三者结合分析 ,重建了桦木科的系统发育 ,建立了桦木科的新分类系统 。
关 键 词　桦木科 ,系统发育 , 演化
　　在被子植物系统和演化的研究中 ,金缕梅类植
物的范畴 、系统地位及关系在植物系统学家之间存
在很大分歧 , 因而成为一个令人注目的研究课题 ,
曾一度是国际植物学界研究的热点之一。自 1986
年起 ,该研究组将研究重点聚焦于金缕梅类植物的
研究 ,向国家自然科学基金委员会提出“金缕梅类
植物科的谱系分支、地理分布和演化”的项目申请 ,
并得到批准立项。桦木科植物是金缕梅类植物的
核心类群之一而成为研究的重点。
1987—1999年 ,桦木科植物系统发育和演化的
研究 ,持续得到国家自然科学青年基金(1 项)和面
上基金(2项)及中国科学院生物分类区系特别支持
费(1项)的资助 ,使研究得以不断深入。同时 , 在国
家自然科学基金和美国科学基金的资助下 , 同美国
佛罗里达大学自然历史博物馆的古植物学家开展
了实质性的合作。主要研究进展可总结为以下几
个方面:
1　桦木科叶表皮和花粉形态学研究
用光学显微镜及扫描电镜观察了桦木科 6个
属38种植物的叶表皮 , 发现桦木科植物成熟叶片
的气孔器有四种类型:无规则型、轮列型 、不典型辐
射型和短平列型。发现叶表皮性状及性状状态对
该科内属和族的划分具有重要分类学价值[ 11] 。利
用光学显微镜、扫描电镜和透射电镜观察了桦木科
6个属38种植物花粉形态 , 发现该科的花粉有三种
类型:桦木型、榛型、鹅耳枥型。澄清了前人在带状
加厚、孔盖和颗粒层等概念上的模糊认识 , 不支持
把桦木科分成榛科和桦科的观点[ 7] 。
2　桦木科胚胎学研究
虎榛子属植物需跨年度才能完成其生活史 ,胚
胎学研究难度很大。经过艰苦取样及仔细实验 ,对
这一中国特有属的胚胎学研究获得成功。揭示了
该属小孢子发生 、雄配子体发育 , 大孢子发生 、雌配
子体发育 , 胚胎发育和胚乳形成的全过程。发现了
该属合点端第二个大孢子有时可为机能大孢子 ,胚
胎发育为柳叶菜型等特征在该属中有一定的特殊
性[ 1] 。另外 ,研究了鹅耳枥的大 、小孢子囊发育 ,雌、
雄配子体形成以及胚乳发生过程[ 11] ,并报道了弗吉
　2001年 中　国　科　学　院 院　刊 第 3期　
收稿日期:2001年 4月 11日
DOI :10.16418/j.issn.1000-3045.2001.03.007
尼亚铁木胚珠和胚囊的发育过程 , 发现该种存在多
胚囊现象。这些研究都为桦木科的系统发育提供
了重要的新证据[ 12] 。
3　桦木科化石植物的研究
根据对美国怀俄明中部和北部古新世地层挖
掘的果序 、叶 、雄花序及原位花粉的研究 ,发表了桦
木科榛亚科一个化石新属———Cranea。该化石新属
种Cranea wyomingensis的总苞和坚果形态相似于现
在只分布于东亚、而为中国所特有的虎榛子属 , 化
石雄花序以及三孔花粉类似于榛亚科植物 , 化石叶
的各种性状又相似于鹅耳枥属和铁木属 , 根据上述
综合性状 ,完成了对 Cranea 化石植物的重建[ 5] 。另
外 ,还对榛亚科的祖先复合群 Palaeocarpinus进行了
大化石和原位花粉的深入研究。根据采自美国怀
俄明古新世发掘的果序、雄花序 、原位花粉和叶化
石 ,命名了两个化石新种和一个新变种 , 并做了化
石植物的重建[ 4] , 是迄今为止在地层中发现最早的
桦木科榛亚科化石记录。这一重大发现为桦木科
系统发育提供了最直接的证据 , 也为北美和东亚植
物区系的联系提供了直接佐证。
4　桦木科的分子系统学研究
利用叶绿体 rbcL 基因序列和核糖体 ITS 序列
分析了桦木科的系统发育;利用 rbcL 基因序列研究
了代表绝大多数高等金缕梅类植物的系统关系。
这些研究结果表明 , 桦木科是一个单系群 , 揭示了
桦木科属间以及同姐妹群的系统关系。另外 ,还对
全部高等金缕梅类的科(包括马尾树科和桦木科)
及其姐妹群进行了分子系统学研究 , 利用叶绿体
rbcL基因序列分析了它们的系统关系 , 支持马尾树
科和胡桃科有非常近的亲缘关系。同时 , 分子序列
分析的结果也表明 ,包括桦木科在内的“高等”金缕
梅类与蔷薇纲的关系比起与“低等”金缕梅类更加
密切[ 3] 。
5　桦木科的系统发育和演化
利用形态学性状、叶绿体 DNA rbcL基因序列和
核糖体 DNA ITS 基因序列分别进行的分支分析所
显示的桦木科系统发育关系是一致的 , 这大大增加
了这一研究结果的可信度。将现代植物所揭示的
系统发育关系与桦木科化石植物(包括叶化石、结
实器官化石和花粉化石)所显示在地质历史上出现
的顺序(化石历史)相结合 , 重建了桦木科的演化
史。从桦木科植物的起源和早期分化的古地理和
古环境入手 ,分析了桦木科起源之后所经历的空间
辐射;提出了晚白垩世和早第三纪是桦木科植物分
化最重要的时期。从对桦木科植物的花序 、花、花
粉、果实等植物体各部分的形态演化式样与其所经
历环境变化的联系 , 描述了该科植物祖先可能具有
的11个原始特征[ 8 , 9] 。认为它不可能来源于现存壳
斗科或其它近缘科 , 而是来源于一个共同祖先 , 可
能是正型粉类复合群的某些成员[ 2] 。
研究一个生物类群的系统发育和演化 ,须探讨
它的形成与发展及各谱系分支之间的亲缘关系。
由于大多数类群在地球上出现之后都经历了一个
相当漫长的地史演化过程 , 要搞清它们的系统发
育 ,不仅需要在世界范围内全面研究现存类群的形
态、分类、分布和谱系演化 , 而且要研究类群的起源
以及在各个地质时期的多样性变化和绝灭的近缘
类群。只有这样 ,才可能详细了解一个类群的起源
和起源后的分化与扩散。因此 , 此类研究对人类深
入理解多姿多彩的生物世界具有十分重要的科学
价值。
该项研究属于植物大系统(macrosystematics)或
大进化(macroevolution)的研究范畴 , 研究重心是探
讨属上类群间的系统与演化 , 在全球范围内对桦木
科植物的系统发育和演化进行较为全面而深入的
研究。从方法上 ,该研究将形态学(广义)和分子生
物学方法相结合 ,植物系统发育和地理分布研究相
结合 ,植物现存环境和古环境研究相结合 , 现代植
物和化石植物研究相结合。所得研究结果能够相
互印证 ,这在目前的研究工作中尚为数不多。
从多学科的研究证据中获得了一系列新的重
要发现 ,例如 , 揭示了研究难度较大的中国特有虎
榛子属的生活史 , 即大小孢子体发生 、雌雄配子体
发生、胚胎发生和胚乳发育的全过程;根据在古新
世地层中发掘的果序、雄花序 、原位花粉和叶化石
189　3期 桦木科植物的系统发育和演化 　　　
命名了一个化石新属和两个化石新种;将形态性状
的分支分析结果与根据来自不同基因组的基因或
DNA片段序列所得到的分支分析结果相整合 ,重建
了桦木科的系统发育等 , 分支次序与桦木科植物化
石出现的年代相吻合 , 并提出了桦木科系统发育和
演化的一系列观点。论述了它的起源地、起源时间
和祖先类型的特征以及起源后所经历的演变。
十余年来 , 该研究小组在 American Journal of
Botany 和 International Journal of Plant Science 等学术
刊物上发表论文 12篇 , 其中发表在 American Journal
of Botany 上的论文“Phylogeny and evolution of the Be-
tulaceae as inferred from DNA sequence , morphology ,
and paleobotany”得到审稿人和国内外同行的良好评
价。植物研究所学术委员会对该成果所做的鉴定
认为 ,该研究“在桦木科植物的研究方面达到国际
领先水平 ,为一个类群的系统发育研究提供了典型
范例。”
参考文献
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Phylogeny and Evolution of the Betulaceae
Chen Zhiduan　Lu Anmin
(Laboratory of Systematic and Evolutionary Botany ,
Institute of Botany , CAS , 100093 Beijing)
In the present study , foliar epidermal features and pollen morphology of 36 species represent-
ing all 6 genera of the Betulaceae were carefully examined under Light Microscopy , SEM and TEM ,
and their systematic significance was discussed.The embryology of Ostryopsis , an endemic genus
to China , was thoroughly observed for the first time.There are some important discoveries on the
studies of fossil plants in the family.One new extinct genus , Cranea , and two new species of
190　 中国科学院院刊　·　成果与应用 2001年　
Palaeocarpinus from the Paleocene of the United States of America , were published.They are the
earliest fossil records of Coryloideae up to now.The cladistic analysis was made using the data from
morphology , and DNA sequences.Based on the evidence from morphology , molecular systemat-
ics , and paleobotany , the phylogeny of the Betulaceae was reconstructed , and a new system of
classification in the family was established.
陈之端　男 ,中国科学院植物研究所系统与进化植物学开放研究实验室研究员 , 博士生导师。
1964年 5月出生。 1985年 7月毕业于山东大学生物系 , 1992年获植物研究所博士学位。博士论文
获中国科学院院长奖学金优秀奖。1993—1999年主持完成国家自然科学基金面上基金课题两项 ,
1995—1996年主持完成美国地理学会项目一项 ,目前主持或联合主持国家自然科学基金重点和面
上项目各一项。在国内外学术期刊单独或合作发表论文30多篇。
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究的关键是大陆深俯冲的地球动力学及其对岩石
圈演化的影响。该项目将继续开拓超高压变质作
用的研究 , 但重点将以大陆深俯冲为主线 , 研究深
俯冲大陆岩板的物理化学变化 ,造山-造盆过程 ,水-
岩反应 ,地壳-地幔和岩石圈-软流圈之间的相互作
用以及地球物理场异常的机理。
计划 5年内达到以下目标:
(1)确定大陆岩石圈可俯冲的深度 , 并查明其
俯冲和折返过程中的物理和化学变化以及流体的
可能作用;(2)研究大别山-苏鲁碰撞造山带的几何
学和运动学 , 提出合理的超高压变质岩的折返机
理;(3)完成大别山反射地震剖面测量以及苏鲁地
区层析成像分析的测量工作 , 查明大别山-苏鲁碰
撞造山带的深部结构;(4)通过合肥盆地和莱阳盆
地及相关地层的研究 , 查明盆山系统对大陆深俯冲
和折返的响应;(5)对中国西部有无超高压变质岩
提出明确的答案;(6)查明大别山-苏鲁碰撞造山带
的古热结构;(7)探究大陆深俯冲的后效作用 ,特别
是岩浆活动和地磁;(8)通过与地球上其它超高压
变质地质体的对比研究 ,初步提出超高压变质作用
的时间序列和空间分布规律;(9)完成大陆深俯冲
的地球动力学数值模拟。
191　3期 桦木科植物的系统发育和演化