全 文 ：湖 北 农 业 科 学 2011 年
重过大， 如江西在 2008 年的稻谷面积占了农作物
面积的 61．07％。
各省市自治区农作物多样性的变化不同。 山
东、辽宁、吉林等省的多样性显著降低。 说明这些省
在作物结构调整中，重视增加优势作物面积的比率
来提高作物产量。 例如山东省在 1981 年的玉米面
积占作物播种面积的 21．12％， 大豆面积占 6．90％，
而 2008年的玉米面积提高到了 26．69％， 大豆面积
下降到 1．56％。
一个地区农作物多样性大， 作物种类较多，就
可以充分利用多样化的生态资源。 因此，在地形、地
貌、土壤和气候条件复杂多样的地方，可适当提高
作物的多样性。 农作物多样性小，作物种类较少，少
数优势作物的面积比率大，适宜于地形、地貌、土壤
和气候条件比较单一的省市自治区，可以充分发挥
优势作物的增产潜力和规模效益， 提高作物总产
量，但应避免过度单一化带来的农田生态系统稳定
性差的问题。
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（责任编辑 王 珞）
收稿日期：2011－03－17
基金项目：国家自然科学基金重大项目（30890133）
作者简介：任永哲（1981－），男，河南延津人，讲师，博士，主要从事小麦遗传改良和分子育种研究，（电话）18736768526（电子信箱）
yongzheren66＠163．com。
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禾本科植物根系发育的分子机制研究进展
任永哲，徐艳花，张庆琛，梁 峰
（商丘师范学院生命科学系，河南 商丘 476000）
摘要：植物根系的主要功能是从土壤中吸收养分和水分，并起到固定植株的功能。 因此根系对于植物完
成生命周期是至关重要的。 以往的研究多集中在对模式植物拟南芥的根系上，近年来，人们开始对禾本
科植物根系发育的分子机制开展研究并取得了一定的进展， 一些科学家开始利用 QTL 定位的方法对调
控植物根系性状的基因进行定位，对根系表型鉴定的方法也进行了很多改良。 现有的研究结果表明，禾
本科植物根系发育的分子机制与拟南芥既有相似之处，又存在一定的差异。 对近几年来禾本科植物根系
发育的分子机制方面取得的研究结果进行了综述，并对根系育种的重要性及其困难进行了探讨。
关键词：植物根系；禾本科植物；QTL；育种
中图分类号：S184 文献标识码：A 文章编号：0439－8114（2011）12－2380-03
Research Advances on the Molecular Mechanisms of Root Development
in Gramineous Plants
REN Yong－zhe，XU Yan－hua，ZHANG Qing－chen，LIANG Feng
（Department of Life Sciences，Shangqiu Normal University， Shangqiu 476000，Henan，China）
Abstract： Plant roots are required for the acquisition of water and nutrients， and fixition of plant． The proper establishment
of root system architecture is of vital importance to fulfill its functional requirements， particularly in agronomically important crops
such as cereals， which account for 70％ of food production worldwide． In recent years， studies on the molecular mechanisms
regulating root development have also been initiated in monocot cereals which have been well studied in Arabidopsis in the
past ten years． The achievements of root development in cereals were reviewed in this paper． The application of quantitative
trait locus mapping in studying root development and the application of root trait information in breeding were also discussed．
Key words： plant roots； gramineous plants； QTL； breeding
第 50卷第 12期
2011年 6 月
湖北农业科学
Hubei Agricultural Sciences
Vol． 50 No.12
Jun．，2011
DOI:10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2011.12.031
第 12 期
根系的主要功能是从土壤中获取矿物元素和
水分，并起到固定植株的作用；根系还可以与多种
微生物形成共生结构，以提高植物的养分效率和抗
逆性；此外根系还有一些其他功能比如光合产物的
储存、植物激素的合成、无性繁殖等。 在进化过程
中，植物根系从非常简单的结构（比如根状茎）逐渐
进化成了具有较为复杂结构的专门器官 ［1］，这正说
明了根系的重要作用。 被子植物的根系通常被分为
两种根系构型：直根型和须根型。 重要的粮食作物
水稻、小麦和玉米所属的禾本科植物的根系则属于
须根型根系。 两种根系形态表现出明显的差异，这
预示着内在的遗传基础决定了它们的根系形态。 目
前根系发育的分子机制方面所取得的研究进展多
数是以直根型的拟南芥作为模式植物而得到的，对
禾本科植物根系发育的分子机制研究远远落后于
拟南芥，不过最近几年通过对重要作物水稻、玉米
和小麦的根系进行研究，须根型根系的分子机制研
究也取得了一定的进展［2，3］。 结果表明，禾本科植物
根系发育的分子机制与拟南芥相比既有一定的保
守性，又存在一些差异。 目前国内外还较少对禾本
科植物根系发育的分子机制进行综述报道，该文比
较了禾本科植物根系发育的分子机制与拟南芥的
异同，并对根系表型鉴定的方法以及 QTL 分析在根
系发育分子机制研究中的应用进行了介绍。
1 禾本科植物根系发育的分子机制
与拟南芥的异同
以前人们对拟南芥和禾本科植物根系方面的
差异研究主要集中在形态学上，最近几年才开始探
讨禾本科植物根系发育的分子机制。 通过与在拟南
芥中得到的研究结果进行对比，发现二者的分子机
制既存在一定的保守性，又有一定的差异。
在拟南芥中，辐射状的根系形态是由 GRAS 基
因 家 族 的 两 个 成 员 SHORTROOT （SHR） 和
SCARECROW（SCR）调控的［4－6］。 SHR蛋白能通过向
附近细胞的扩散诱导内皮层的形成和 SCR 的表达，
SCR具有正向反馈调节机制，它能增加 SCR 基因的
表达。 SCR能与 SHR相互作用激活下游基因表达，
高丰度的 SCR 还能阻止 SHR 蛋白向附近细胞的扩
散，从而避免形成更多的内皮层，这种机制似乎在
包括禾本科植物在内的所有植物中都是保守的，因
为这种机制已经在水稻和玉米中得到了一些验证：
首先，SHR和 SCR在水稻中的同源蛋白均表现出与
拟南芥相似的表达模式，并且能够相互作用 ［7］； 其
次，ZmSCR 在从玉米根尖重新长出辐射状根系构型
的过程中也是最重要的决定因子 ［8］。 并且用拟南芥
SCR 基因的启动子接玉米的 SCR 基因在拟南芥中
表达可以互补 scr突变体表型［9］。 这些证据表明，在
禾本科植物中可能也存在着与拟南芥类似的机制
来调控辐射状的根系形态。
小麦的基因组庞大，目前对调控小麦根系发育
的分子机制了解的十分有限。 已知在拟南芥中超量
表达一个小麦的 GTPase 基因（TaRAN1）可抑制拟
南芥主根的伸长和侧根的发育，并表现为对生长素
超敏，因此推测该基因可能参与了生长素的信号转
导［10］。 这说明小麦根系的发育可能与拟南芥一样受
到生长素的密切调控。 有人用巴西固氮螺菌研究了
生长素对小麦根系的作用，野生型的巴西固氮螺菌
Sp6 可以分泌 IAA， 有一个突变的菌株 SpM7918 只
能产生分泌非常少量的 IAA， 他们用 Sp6 和
SpM7918 同时接种小麦的幼苗， 发现与野生型的
Sp6 菌株接种结果相比，SpM7918 减少了促进小麦
侧根形成、伸长以及根毛分布的能力。 这说明生长
素的确对于小麦侧根的形成、侧根的伸长及根毛的
发育都有促进作用 ［11］，这也与拟南芥中得到的结论
基本一致。
水稻的等位基因 crl1［12］和 arl1［13］、玉米的 rtcs［14］
与拟南芥 LBD16 和 LBD29［15］基因位于系统进化树
上相近的位置。 但有趣的是，这 4 个基因被证实参
与到根系发育的不同方面。 crl1 ／ arl1和 rtcs位于水
稻和玉米的染色体共线性区段，并且功能上都与茎
生根的形成有关 ［13，14］。 而在拟南芥中， LBD16 和
LBD29 则是参与到了侧根的形成，过量表达能促进
侧根的发生。 研究表明， 生长素反应因子 ARF7 和
ARF19 能直接激活 LBD16 和 LBD29 基因表达，说
明 LOB domain 是生长素的早期响应基因［16］。 同样，
水稻的 CRL1 ／ ARL1 和玉米的 RTCS 基因的启动子
区也存在生长素的反应元件，说明无论是单子叶植
物还是双子叶植物， 这些含有 LOB domain 的蛋白
可能都是扮演了生长素早期响应信号的角色，只不
过在水稻、玉米和拟南芥中分别参与调控了不同种
类根系的形成。
在禾本科植物中第一个被克隆的调控根毛发
育的基因是一个 SEC3 同源基因 ［17］，但在拟南芥中
这个基因目前还没有证据表明与根毛的发育有关
系。 GLUTAMATE RECEPTOR－LIKE 3．1（GLR3．1）
是一个维持水稻 RAM 活性调控因子 ［18］，与水稻的
glr3．1 突变体不同的是，拟南芥 glr 突变体没有明显
的根系表型，但是 GLR3．1 在水稻中是单拷贝的，而
在拟南芥中却有 20个 GLR基因， 也许是由于在拟
南芥中存在功能冗余才造成一个基因的突变没有
明显表型，但也可能该基因只在水稻根系发育中起
任永哲等：禾本科植物根系发育的分子机制研究进展 2381
湖 北 农 业 科 学 2011 年
着重要的作用。 此外，玉米的胚根鞘是禾本科植物
特有的结构，它在胚胎形成以及以后的萌发过程中
起着保护根系分生组织的作用 ［19］，原位表达分析显
示， 玉米胚根的形态建成依赖于 ZmSCR 基因的活
性［20］，因此，这可能也是 ZmSCR 基因在禾本科植物
根系发育中所具备的特定功能。
2 利用 QTL 分析研究禾本科植物根
系发育的分子机制
QTL 定位是研究调控根系发育的分子机制和
遗传机制的一种常用方法。 对于模式植物（比如水
稻）来说，通过 QTL 定位的方法，可以找到那些对于
根系发育只有微小贡献的基因（微效 QTL），因为这
些基因往往很难通过突变体的方法被鉴定出来。 并
且由于基因组序列已知，可以很容易地对这些 QTL
位点进行鉴定。也可将这些 QTL位点构建成目标性
状只有单个孟德尔因子的近等基因系进行基因分
离。 其次，QTL 分析能够检测到复杂的遗传互作过
程。 随着人们对调控根系性状的基因了解的信息越
来越多，QTL 分析的这种作用会日益明显。 此外，
QTL 分析还可以对已知调控根系构型的基因进行
功能再验证以及其调控网络分析。 QTL分析的另一
个突出优点是可以对复杂基因组（例如小麦）的复
杂性状（例如根系构型）进行遗传研究，而且这种
QTL分析并不依赖于基因组是否测序。
2．1 根系表型鉴定的方法
在根系发育的 QTL 定位研究中，准确地收集大
量的表型数据是非常重要的。 但在土壤条件下，很
难对较大的遗传群体进行表型鉴定。 利用琼脂凝胶
室培养的方法可以在一定程度上模拟土壤环境 ［21］，
但也难以进行大规模的群体试验。 有人使用电子设
备间接地对根系构型和土壤状况进行研究，比较适
合在大田条件下应用，不过这种方法难以得到关于
根系构型直接的数据［22］。 在过去的 10 多年中，人们
尝试着去开发一些非破坏性的成像技术来直接研
究根系，建立了一系列基于计算机 X 射线断层摄像
技术的方法，这些方法能够高通量实时检测根系的
3D 结构、土壤的养分和水分状况 ［23，24］。 但是这种方
法对于遗传学研究来说，最大的限制是获取数据的
时间只有一到几个小时，利用基于 X 射线吸收和光
透射的 2D 成像技术可以对其不足进行弥补 ［25］， 不
过上述方法需要一定的技术和较为昂贵的设备。 水
培方法是目前进行根系形态研究的一种常用方法，
它的优点在于能获得较为准确的表型数据，还很容
易对植物生长的环境进行控制，减少其他因素对根
系发育内在机制研究的干扰，并可以将影响根系发
育的因素进行分解，用于研究根系对不同因素的响
应机制。 不过，水培方法也有其局限性，由于根系发
育具有高度的可塑性，在这种条件下得到的数据需
要进一步的验证。
2．2 QTL 分析在禾本科植物根系性状研究中的应
用
到目前为止，对根系性状的 QTL 定位已经在包
括拟南芥在内的十几种植物中相继开展，在禾本科
植物中也有了较多的报道。 一些调控根系性状的主
效 QTL 位点和调控根系构型对环境响应的 QTL 位
点甚至可以解释 30％以上的表型变异，有些 QTL 位
点甚至有在生产上直接应用的潜力。 例如水稻中控
制根系深度的 QTL 位点有利于提高植物的抗旱性
和对移动性强的营养元素的吸收［26］。 能够在不同遗
传群体重复检测到的 QTL 位点似乎在根系育种中
是最有应用价值的。 比如在水稻和玉米中，已经有
成功利用分子标记辅助选择技术（MAS）对调控根系
的 QTL位点进行选择的报道［26-28］。 在水稻 9 号染色
体上定位到一个调控根系深度的 QTL 位点，这个位
点在干旱条件下存在着与环境的互作效应，这就暗
示着该位点在干旱胁迫中可能发挥更大的作用［26］。
对于那些尚未完成基因组测序，且基因组结构
比较复杂的作物（例如小麦），QTL 定位是目前研究
根系发育的主要方法之一。 例如在小麦上已经有了
不少相关的报道。 An等［29］利用一套“旱选 10 号×鲁
麦 14” 小麦 DH群体进行苗期水培试验， 定位了 5
个调控根系干物重的 QTL 位点， 单个 QTL 位点可
解释根干重表型变异的 8．6％～19．6％，其中 3个位点
与大田成熟期吸氮量的 QTL 位点共定位。 李振兴
等 ［30］检测到与小麦根系性状（最长根长、根数和根
干重）及其磷胁迫响应（磷饥饿和低磷处理与正常
供磷根系性状的相对值）有关的 QTL 位点 30 个，分
布在 14 条染色体上。 周晓果等 ［31］在水分胁迫及非
胁迫两种条件下检测到调控根系性状的 11 个加性
效应 QTL 和 15 对上位性互作 QTL， 分布在除 5A、
4B、2D、6D和 7D以外的所有染色体上。李卓坤等［32］
利用一套永久 F2群体分析了小麦幼苗 8 个根系性
状的 QTL， 共定位到 7 个加性 QTL 位点和 12 对上
位性 QTL 位点，这些 QTL 位点主要分布在 1A、1D、
2A、2B、2D、3A、3B、5D、6D 和 7D 染色体上。 Laperche
等 ［33］用根盒方法定位 6 个调控缺氮条件下小麦根
系形态的 QTL位点，分布于 4B、5A、5D和 7B上。随
着人们对根系性状研究的深入以及对基因组信息
知道的越来越多，这些定位到的 QTL 位点将会为人
们理解调控根系发育的复杂网络以及利用分子标
记辅助选择的方法进行根系育种提供重要帮助。
2382
第 12 期
3 根系育种的重要性及其困难
3．1 根系在作物生产中的重要性
由于在大田条件下对根系性状进行调查存在
着很大困难，再加上根系形态能够对很多环境因素
产生响应，即根系具有很强的可塑性，所以人们对
根系形态的研究非常有限。 早期的研究认为根系形
态可能对土壤移动性差的营养元素吸收非常重要［34］，
对于那些移动性强的营养元素 （例如 NO3 －和
NH4＋），其作用就会小的多 ［35］，深根型的品种可能有
利于这些元素的吸收。 但是，因为植物在整个生活
周期中会受到很多可变的环境因素影响，所以最终
能否反映到产量上则存在很大的变数。 不过已有研
究表明，调控根系性状的一些 QTL 位点与调控吸氮
量的位点共定位，说明在育种过程中对根系性状进
行选择有可能是提高氮利用效率的一种有效途
径 ［29－36］。 Coque 等［37］也发现不管是在高氮还是低氮
条件下根系的构型对玉米的产量都有重要的影响。
这些证据都表明了对根系性状进行选择的重要性。
事实上，在作物的驯化和育种过程当中，育种
家在对地上部分性状进行选择时无意之中已经对
根系性状进行了间接的选择，使作物的根系构型发
生了很大的变化 ［22，38］，这充分说明了根系构型在作
物生产中的重要作用。 还有一些调控根系性状的
QTL 位点与调控生产力（产量、水分或营养吸收）的
位点共定位，这进一步说明了根系性状的重要性［29，39］。
这些研究表明，对调控根系的分子和遗传机制进行
研究对于提高作物水分和养分的利用效率，进而对
提高在环境胁迫条件下或中低产田的作物产量具
有重要的意义。
3．2 根系育种面临的困难与机遇
然而，将调控根系发育的遗传信息应用到育种
当中还存在很多困难。 首先，由于根系生长在地下，
表型鉴定存在很大难度，目前对于植物根系的研究
与其重要性是极不相称的，在作物中还没有一个调
控根系构型的 QTL 位点被成功克隆。 其次，根系构
型的可塑性非常大，将其应用到常规育种时必须要
考虑田间的土壤状况和农田气候等环境因素的影
响［23］。 再次，根系构型会对植物养分、水分利用效率
产生非常大的影响，但其可塑程度依环境的不同而
有所不同。 人们对作物根系构型的调控还所知甚
少，这极大地限制了其在育种上的应用。
不过机遇与挑战并存。 育种家正在逐步将根系
构型纳入到育种实践当中并取得了一些可喜的成
绩［40］。 随着一些主要的禾本科植物已经完成或正在
测序，相信这些将会为在禾本科植物中鉴定和克隆
调控根系性状的 QTL 位点 ／基因提供重要帮助，并
进而为育种家开展根系育种提供更多的信息。
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