全 文 ：中国壳斗科的分布格局类型分析
　　　 　　　刘茂松　　　　　洪必恭
(南京林业大学　南京　210037)　　　(南京大学)
摘　要　壳斗科在我国有 7属 350多种和变种 ,是温带 、亚热带最重要的森林树种 ,笔者用离差
平方和法对壳斗科植物在中国的地理分布规律进行了研究 ,认为其落叶类型和常绿类型在空
间分布格局上有很大差别 。落叶种类的典型分布格局为全国广布类型(A2)和北方狭域类型
(B1),常绿种类的典型分布格局为南方广布类型(A1)和南方狭域类型(B2),而且落叶类型的
平均分布范围比常绿类型要广泛得多。不同生态特性的种类在分布格局类型上有显著差别 ,
反映出植物分布格局类型与植物的生态习性密切相关。从分析结果看 , Quercus包括所有 4种
类型 , Castanea 则属于 A2 类型 , 其它的常绿属如 Cyclobalanopsis , Castanopsis Lithocarpus , Tri-
gonobalanus为 A1或 B2类型。但落叶的 Fagus的分布格局类型却类似于常绿属 ,可能是由于
Fagus喜欢温凉湿润的海洋性气候这一特殊的生态习性决定的 ,在我国明显受大陆性气候的
限制 ,分布于亚热带山地常绿落叶阔叶混交林中 ,在水平分布上显与常绿种类相似的格局类型。
关键词　壳斗科;分布格局;聚类分析;广域;狭域
中图分类号　S718　　　　文献标识码　A　　　　文章编号　1000-2006(1999)05-0018-05
The Analysis of Distribution Pattern of Fagaceae in China
　　　　　　　　　　　　　　　Liu Maosong　　　　　　　　 Hong Bigong
(Nanjing Forestry University　Nanjing　210037)　　(Nanjing University)
Abstract　Fagaceae is one of the most important families in temperate and subtropical regions , and especially in
China.There are 7 genus and about 352 species and variants in China.With the analysis of the distribution patterns
of these species , their distribution patterns in China can be divided into four types.Part of the deciduous beeches is
northen stenocoenose which is distributed in north of Qinlin Mountain and Huaihe River(B1), the other is eurychoric
in north China(A2).Evergreen beeches also have two pattens , some are southen eurychoric distributed in almost all
subtropical forests(A1), the others are southen stenocoenose(B2).Quercus has all four types , Castanea is of A2 ,
and those evergreen genus such as Cyclobalanopsis , Castanopsis , Lithocarpus , Trigonobalanusare of A1 or B2 just
like evergreen Quercus.But Fagus represents the similar distribution pattern with those evergreen genus ,not as Cas-
tanea and diciduous Quercus , this may be mainly due to the specific ecological requirement of mild and damp ocean-
ic climate , and was confined in the uplands of subtropical mountains.
Key words　Fagaceae;Distribution pattern;Cluster analysis;Stenocoenose;Eurychoric
—18—
　 　收稿日期　1998-10-15　修改稿收到日期　1999-06-03
　 ＊国家自然科学基金资助项目(No.39670143)
　第一作者简介:刘茂松 ,男 ,南京林业大学森林资源与环境学院讲师 ,博士。
第 23 卷第 5 期
1999年 9月 　　　　　　　　　 　
南　京　林　业　大　学　学　报
Journal of Nanjing Forestry University
　　 　　　　　　　　Vol.23 No.5
Sep.1999
　　壳斗科有 9 属约 700 ～ 800 种[ Castanea 、Castanopsis 、Lithocarpus 、Fagus 、Quercus 、Cyclobalanopsis 、
Trigonobalanus 、Formanodendron 、Colombobalanus(不包括 Nothofagus)] [ 1] ,是温带 、亚热带最重要的森林树
种 ,广布欧亚大陆 、南北半球 ,尤其在北半球亚热带和温带森林中 ,常成为重要的建群种。中国地域广
阔 ,南北 、东西差异很大 ,形成了具有明显差异的几个区域性地理气候区。一个重要的分界线即是长江
淮河一线附近的北亚热带的界线。由于中国由东向西的三级阶地 ,东部低海拔的沿海地区与中西部内
陆地区的气候差异也很大 。这样的气候格局 ,无疑会影响植物群在空间的分布格局 。通过研究中国各
区域壳斗科植物的物种丰富度(species richness)、特有性指数(endemic index)等与气候及地理条件的相关
性 ,发现中国壳斗科植物的地理分布格局密切地受地理及气候条件的影响[ 2] ;此外 ,时间(历史)、空间异
质性 、群落生产力 、竞争及选择压力等也都有一定程度上影响生物的分布格局的形成[ 3 ,4]然而植物生态
需求与其分布格局类型之间的关系研究则较少。
我国壳斗科植物有水青冈属(Fagus)、石栎属(Lithocarpus)、栎属(Quercus)、青冈属(Cyclobalanopsis)、
栗属(Castanea)、栲属(Castanopsis)、三棱栎属(Trigonobalanus)7属 300多种 ,作者收集了壳斗科植物在中
国的地理分布资料 ,对其分布格局类型作了初步研究 ,并讨论了分布格局类型与植物生态习性的关系。
表 1　壳斗科在中国的各省区的分布
Table 1　The distribution of Fagaceae in China
省份 种数水青冈 栗属 栲属 青冈属 栎属 石栎属 三棱栎属 全科
黑龙江 2 2
吉林 1 4 4
辽宁 1 12 13
蒙古 2 2
新疆 1
河北 1 12 13
山西 1 1
宁夏 1 1
陕西 2 2 5 19 2 30
山东 1 11 12
湖北 3 3 9 11 20 8 54
安徽 4 3 6 6 11 4 34
江苏 3 2 3 8 1 17
江西 2 3 12 12 7 10 46
四川 5 8 11 32 13 69
贵州 3 3 19 22 23 25 95
云南 2 3 36 35 35 56 1 168
广西 2 3 33 50 10 4 138
福建 2 3 14 14 11 19 63
广东 1 11 26 9 25 72
海南 1 5 20 1 23 50
台北 1 6 8 10 6 31
甘肃 2 13 15
台湾 1 1 1 17 11 20 59
河南 1 2 2 21 1 27
浙江 2 3 8 9 13 4 39
青海 1 1 2
湖南 4 3 19 20 16 23 85
1　数据和方法
作者收集了中国壳斗科 7属 350多种与变种的分布资料 ,这些资料主要来自《中国植被》 、中国树木
志 、各省区植物志 、植被方面的专著 、有关论文 、标本室标本等[ 5 ～ 27] 。在分布区的处理上 ,主要按中国行
政区划把全国分为 28个省区 ,并依各省区面积及其具体条件作适当权衡 ,京 、津 、沪分别归入冀 、苏两
省。这样处理主要是由于资料来源的限制 ,但研究结果表明 ,因为各省区面积都远远大于区域内群落的
最小面积 ,同时又远远小于全国国土面积 ,因此虽
然造成一定的误差 ,但尚能揭示植物分布的总体
规律 。
分析中采用各物种在各省区的分布数据为变
量 ,用离差平方和法进行聚类分析 ,把壳斗科植物
的分布格局类型分成 4类。
2　结果与讨论
在壳斗科的中国 7属中 ,栎属(Quercus)虽然
种类不多 ,但分布极广 ,几乎遍及全国(表 1)。其
属内生态分异也很大 ,经过对栎属各种(变种)分
布区的考察和研究 ,应用离差平方和法进行聚类
分析 ,发现栎属可分成两大类型 ,即广域类型(A)
和狭域类型(B)(表 2)。广域类型是指分布于多
个省区 ,而且跨越不同的气候区。而狭域类型则
仅分布于很少几个地区 ,而且在区域空间上跨度
很小。在广域类型中(A),又可分为两个类型 ,即
全国广布类型(A2)和江南广布类型(A1),全国广
布类型分布于温带 、亚热带 ,面域分布很大 ,在栎
属中 ,有 5种 2变种被归入此类 ,而这几个种毫无
例外地都是落叶类型。江南广布类型 A1分布于
北纬 30°以南的广大地区 ,一般都跨越两个地貌阶
地。这一类植物中多是常绿类型(落叶少数)。
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　　1999年　总第 83 期 刘茂松等:中国壳斗科的分布格局类型分析
表 2　Quercus在中国的分布格局类型
Table 2　The distribution patterns of Quercus in China
分布类型 栎属种名 分布区
南方广布类型
(Al)
acrodonta , spathulata 28 , 23, 15 ,9 , 17, 16, 11
baronii 28 , 23, 7 , 15 , 9 ,11 , 25
chenii 28 , 14, 26 ,15 , 13 , 12 , 11 , 19, 25
fabri 28 , 26, 14 ,15 , 13 , 12 , 18 , 11, 19 ,17 ,16 , 25
engleriana 18 , 26, 14 ,15 , 28 , 22 , 9 ,11 , 19 , 17 , 16 , 25
spinosa 28 , 23, 24 ,14 , 15 , 9, 19 ,17 , 16 , 11
oxyphylla 28 , 23, 20 ,18 , 26 , 15 , 12 , 9 , 19 , 16 , 11
全国广布类型
(A2)
phillyraeoides 24 , 28, 20 ,26 , 16 , 13 , 12 , 18, 9 , 19 , 17 , 16, 25
acutissima 26 , 10, 24 ,28 , 6, 7 , 23 , 20 , 3 , 13 , 12 , 18 , 9 , 11 , 19 , 17 , 16, 21 ,25
variabi lis 26 , 10, 24 ,28 , 6, 7 , 23 , 20 , 3 , 15 , 13 , 12 , 18, 9 , 11 , 19 , 17, 16 ,25
glandulifera 11 , 26, 10 ,7 , 9 ,23 , 20 , 18 , 24, 19 ,15 ,3 , 17, 16 ,25 ,13
aliena 10 , 24, 28 ,20 , 26 , 14 , 15 , 13, 12 ,6 , 3 ,18 , 9, 11 ,17 ,25 , 16
dentata 26 , 2 , 24 , 10 , 28, 13, 12 ,6 , 3 , 9, 11, 17 ,16 , 25
aliena var.acuteserrata 11 , 25, 24 ,7 , 23, 26, 28 ,15 , 13 , 12 , 3 ,9 , 17, 16
glandulifera var.brevipetiolata 11 , 28, 20 ,26 , 19 , 15 , 14 , 23, 10 ,13 ,12 , 3, 9 , 16 , 25
北方狭域类型
(B1)
acutissima var.septentrionalis 10 , 6
aliena var.jeholensis 3 ,6
mongolico-dentata 3
fangshanensis 7 ,6 , 25
mongolica var.grosserata 6 ,7 , 3 , 2
aliena var.pekingensis 25 , 7 , 9, 10 ,6
hopeiensis 6 ,25 , 9, 23 ,10
baronii var.capillata 25 , 9
liaotungensis 9 ,1 , 2 , 10 , 7 ,23 ,8 , 15, 3 , 6 ,4 , 27 , 25
mongolica 1 ,2 , 6 , 10 , 7 ,3 , 4 ,25
南方狭域类型
(B2)
aquifolioides , griffithii 15 ,22 ,17 , 16
senescens 15 ,22 ,17 , 16
rehderiana 24 ,15 ,22 , 17 , 16
guyavaefolia 15 ,17 ,22
malacotricha , pannosa 15 ,17 ,16
uti lis 17 ,16
gi lliana 15 ,23 ,22 , 17 , 9
dentata var.axyloba 25 ,15 ,20 , 18 , 11 , 17, 16
setulosa 17 ,18 ,20 , 16 , 19
cocciferoides , franchetii , fimbriata 15 ,17
cocciferoides var.taliensis , longispica 15 ,17
senscens var.muliensis , monimotricha 15 ,17
monnula 15
kingiana , kongshanensis , yiwuensis 17
spathulata var.elliptica , marliponensis 17
fabri var.multinervis 28
lodicosa , tungmaiensis 22
semicarpifolia 24 ,15 ,22
tarokoensis 24
stewardii 12 ,26 ,14 , 11
　　注:表中数字所代表的省区为:1.黑龙江;2.吉林;3.辽宁;4.内蒙古;5.新疆;6.河北;7.山西;8.宁夏;9.陕西;10.山东;11.湖
北;12.安徽;13.江苏;14.江西;15.四川;16.贵州;17.云南;18.广西;19.福建;20.广东;21.海南;22.西藏;23.甘肃;24.台
湾;25.河南;26.浙江;27.青海;28.湖南
狭域类型(B)也可分为两个类型 ,即北方狭域类型(B1)和南方狭域类型(B2)。北方狭域类型分布
于东北 、华北的部分地区中 ,比例变化很大 ,多为落叶类型。南方狭域类型(B2)则分布于川 、黔 、滇 、藏
等地的部分地区 ,主要在中国的西南地区 ,且基本上是常绿类型 。
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南　京　林　业　大　学　学　报 第 23 卷　第 5 期
综合上述 ,可见栎属在它们分布格局上明显受空间地理因素和气候条件的制约 ,也与植物本身的生
态条件有极大关系。比较而言 ,落叶类型分布范围较大 ,而常绿类型则局限于亚热带的南方地区。而构
成狭域类型 B1的落叶种类 ,多是变种或是向北还有广大分布区的种类 ,如蒙古栎(Q.mongolica)、辽东
栎(Q.liaotungensis)等即由于数据搜集的限制而归入 B1类型 ,而落叶类型中分布范围确属狭域种的多
是比较年轻的种 ,很可能没有来得及扩展出来 。而常绿类型普遍分布范围较小 ,只有极少部分可以延伸
到陇 、陕南部的内陆地区 。反映了常绿类型在适应幅度上的局限性 。另一方面 ,从南方狭域类型看 ,它
们多分布在二级阶地滇 、黔 、藏东南等地区 ,而中国东南地区则很少 ,主要原因是常绿栎类对环境的要求
和适应能力的差异。西南地区的常绿栎类 ,组成高山栎林 ,适应高山的气候特点及季节性干旱的特点。
另外 ,东南地区的环境异质性较其西部为低也是一个重要原因。
壳斗科其它几个属的空间格局类型与生态 、地理条件的关系应与栎属植物的分布格局类型有密切
的关系 。将其余各属的分布格局与栎属植物的分布格局类比 ,可以发现各属的空间分布规律(表 3)。
其中 Castanea 全为落叶类型 ,生态适应性广泛 ,相当于栎属中的 A2即全国广布类型。
Fagus全为落叶类型 ,可分为广域类型和狭域类型两种 ,即南方广域类型和南方狭域类型。大致相
当于栎属中的A1和 B2。但落叶类群的分布典型为A2 、B1 ,究其原因 ,可能是由于 Fagus喜欢温凉湿润
的海洋性气候这一特殊的生态习性决定的。 Fagus为阴暗阔叶林中的落叶树种 ,并不具备一般落叶树
种如栎类植物萌生能力强等特点 ,其幼苗生长慢 ,成活率低。它的种子含油量高 ,长期浸水或干旱都影
响萌发 ,在我国北方明显地受大陆性气候的限制 ,分布于亚热带山地常绿落叶阔叶混交林中 ,由于本文
分析没有反映植物的垂直分布 ,故在分布格局类型上显出与常绿种类相似的分布格局。
Trigonobalanus仅一种 ,分布于云南 ,相当于 B2。 Castanopsis 、Lithocarpus 、Cyclobalanus 都为壳斗科中
常绿的属 ,经过分析比较 ,不难发现其分布格局类型都可与栎属中的 A1和 B2相吻合。属于标准的空
间格局类型(表 3)。
表 3　Fagaceae在中国的分布格局类型
Table 3　The distribution patterns of Fagaceae in China
分布类型 栎属 栗属 青冈属 水青冈属 栲属 石栎属 三棱栎属
A1 9 14 3 12 17
A2 7 3
B1 10
B2 30 52 2 90 100 1
综上述 ,落叶植物的典型分布格局类型为全国广布类型(A2)和北方狭域类型(B1),常绿植物的典
型分布格局类型为南方广布类型(A1)和南方狭域类型(B2),唯有 Fagus例外 ,与其生态习性密切相关。
3　结　论
(1)通过对壳斗科植物尤其是栎属植物分布格局的聚类分析 ,揭示了植物空间分布格局类型与其生
态习性密切相关 。壳斗科植物中落叶种类的典型分布格局为全国广布类型(A2)和北方狭域类型(B1),
常绿种类的典型分布格局为南方广布类型(A1)和南方狭域类型(B2)。
(2)Quercus包括所有 4种分布格局类型 ,其属内各物种生态特性有较大差异 ,既有常绿种类也有落
叶类型 。Castanea 则属于A2类型 , Quercus 的落叶种类类似 ,其它的常绿属如 Cyclobalanopsis , Castanop-
sis ,Lithocarpus , Trigonobalanus 为A1或 B2类型 ,与常绿的栎类相似 。
(3)山毛榉属(Fagus)虽为落叶植物 ,但属于阴暗阔叶树种 ,喜欢温凉湿润的海洋性气候 ,在我国北
方分布明显受大陆性气候的限制 ,分布于亚热带山地常绿叶混交林中 ,具有垂直地带性分布规律 ,在水
平分布上有与常绿栎类相似的分布格局 。
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　　1999年　总第 83 期 刘茂松等:中国壳斗科的分布格局类型分析
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(责任编辑　郑琰炎炎)
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南　京　林　业　大　学　学　报 第 23 卷　第 5 期