全 文 ： 105
中国烟草学报 Acta Tabacaria Sinica　http://ycxb.tobacco.org.cn
doi：10.16472/j.chinatobacco.2014.266
综述
茄科植物组织特异性启动子研究进展
吕婧，刘贯山，王卫锋，王大伟，孙玉合
中国农业科学院烟草研究所 /烟草行业烟草基因资源利用重点实验室，山东青岛 266101
摘　要：综述了组织特异启动子的结构、表达调控模式以及生物学功能，重点阐述茄科作物特有启动子的应用和研究进展。对下
一步利用启动子改良茄科作物前景进行了展望。
关键词：组织特异启动子；茄科作物；分子育种
引用本文：吕婧，刘贯山，王卫锋 ,等 . 茄科植物组织特异性启动子研究进展 [J]. 中国烟草学报，2015,21（2）
茄科作物广泛分布于全世界温带及热带地区，属
于粮食以及经济作物，启动子是调节基因表达水平的
重要成分，位于基因转录起始位点 (TSS)上游，真核
基因核心启动子通常包含一个 TATA-box(决定转录方
向 )、一个起始元件和一个转录起始位点，其活性取
决于所包含的顺式作用元件的类型、数目以及相对位
置。启动子根据其转录模式可分为组成型启动子、组
织特异性启动子和诱导型启动子 3类，其中组织特异
性启动子能够调控外源基因只在根、茎、叶、种子和
果实等特定的组织或器官中表达，从而克服组成型启
动子调控外源基因持续、高效表达所造成的植物体内
营养消耗等诸多缺点 [1-2]，研究启动子调节机制的典
型方式是将启动子与报告基因融合（如 GUS、GFP）
以及构建 5’缺失启动子片段，同时利用不同转化方
式转入植物中，结合组织化学染色与定量分析，研究
启动子中起决定作用的顺式作用元件和最小启动子区
域。对茄科作物启动子开展研究有益于改良作物品质、
提高产量。
1　组织特异启动子的结构特征
组织特异启动子除了具有一般的启动子结构 (转
录起始位点、TATA框、一般上游启动子元件 )外，
还存在几种控制组织特异性表达的特定元件，启动子
的组织表达特异性由这些元件的种类、数目及相对位
置等共同决定。例如花特异启动子中包含保守元件
GTGA、AGAAA和 TCCACCATA等。
预测启动子的软件有 PromoterScan、Promoter、
NNPP、TFSEARCH等，通常确定启动子的算法有以
下几种：一是根据启动子区各种转录信号 (TATA框、
CCAAT框等 )， 结合对这些保守信号及信号间保守的
空间排列顺序的识别进行预测；另一种方法根据启动
子区序列的特征进行预测；此外还有一种将上述方法
与 CpG岛信息相结合。
2　茄科作物中组织特异启动子分类
从茄科植物中分离获得了多种组织特异性启动子
(表 1)，根据茄科作物组织特性，可将组织特异启动
子分为以下几类。
2.1　根特异启动子
已发现的根部特异启动子中，大多受生物或非
生物因子诱导 [3-5]。例如番茄 (Solanum lycopersicum
L.)根部参与抵御氧化损伤的双加氧酶启动子 LEα-
DOX1，其活性可被盐分、脱落酸、伤处理、病菌和
乙烯所调节 [4, 6-7]。番茄根尖核糖核酸酶 LX基因启动
子活性可由磷酸盐缺乏所诱导 [8]。番茄 SlREO在根
部高表达而在上部器官低表达，研究者将 SlREO的
2.4Kb启动子序列克隆到 uidA的 GUS报告基因上游，
发现在根部皮层表达，该启动子活性一定程度上受
Nacl、水杨酸和茉莉酸抑制，不受缺水和损伤影响。
生物信息分析 SlREO基因预测蛋白序 列，找到一个
基金项目：中国烟草总公司科技重大专项（合同号 110201401004（JY-04））
作者简介：吕婧（1986—）， 硕士 ，助理研究员。研究方向：烟草功能基因组学。Email: lvjinghd@gmail.com
通讯作者：孙玉合（1966—），研究员，博士生导师。研究方向：烟草功能基因组学，Email:yhsun@163.com
收稿日期：2014-07-11
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包含 2-氧化戊二酸与依赖铁离子的双加氧酶家族里
所特有的结构域 [9]。用烟草根特异表达基因 TobRB7
的启动子与番茄广谱抗病基因 Pto获得转基因番茄植
株 [10]，RT-PCR结果显示 Pto基因在转基因株系 Pto-
2-7根中表达量显著高于叶和茎，接种青枯菌液后抗
病性最强 [11]。
2.2　茎特异启动子
Zhu等用重叠 PCR技术构建两种嵌合启动子
pCL和 pLC。构建的 pCL和 pLC分别结合了拟南
芥 cor15a启动子中的低温应答元件 LTRE以及马铃
薯 I类糖蛋白启动子中块茎特异的蔗糖诱导型序列元
件 TSSR。获得的嵌合启动子转基因马铃薯的 GUS
活性分析显示 LTRE和 TSSR顺势作用元件各自或者
共同起着响应作用。同样距离 TATA-box较近的包含
TSSR的 pCL启动子在常温 (20℃ )或者低温下 (2)比
pLC活性更高，说明启动子活性与这两个元件的位
置密切相关 [12]。陈国梁等利用 PCR技术从马铃薯陇
薯 3号基因组 DNA中扩增出长度约为 1kb的 DNA
片段，序列分析表明该片段含有启动子的保守序列
TATA-box和 CAAT-box，且在 CAAT-box上游有 8 bp
的增强子，同时还具有马铃薯块茎蛋白 patatin基因
启动子保守调控序列的 4个蔗糖效应元件 ( SURE)及
2个马铃薯储藏物特异结合调控 patatin蛋白表达位点
（B-box），而这些特异序列可能是基因特异表达所
必需的 [13]。
2.3　腺毛特异启动子
野生林烟草 (Nicotiana sylvestris) 中生有分泌腺毛
(SGTs)，能产生大量西柏二醇 (CBT-diols)、西柏烷类
二萜，可作为研究腺毛和相关代谢物的模式植物，栽
培烟草 (Nicotiana tabacum)、祖先种林烟草 (Nicotiana
Sylvestris)和绒毛状烟草 (Nicotiana Tomentosiformis)
在腺毛处生成大量双萜物质，是异戊二烯代谢途径中
的一个备受关注研究目标，CYP71D16基因启动子是
烟草中首个被发现的腺毛特异启动子 [14]， CBTS基
因家族启动子是一类具有腺毛特异的启动子，其表达
模式证实了细胞特异表达是启动子一系列激活区域和
抑制区域的独特结合造成 [15]。
Hanane Ennajdaoui等通过沉默烟草主要二萜合酶
(NsCBTS-2a, NsCBTS-2b, NsCBTS-3 and NsCBTS-4)
得到腺毛分泌物中二萜物质大量减少的转基因株系，
这些 CBTS基因启动子区域之间相似性大于 95%，启
动子控制下表达 uidA的株系 GUS活性只在高分泌毛
状体的腺毛上皮细胞表达。NsCBTS-2a启动子连续
缺失实验鉴定出两个顺式作用区域。第一个位于转录
起始位点上游 -589 to -479之间，在腺毛上皮细胞、
毛状体柄、叶表皮和根部具有广泛的转录活性，第二
个区域位于 -279到 -119, 在纤毛细胞以外都具有抑制
性，是 NsCBTS-2a基因特异表达的主要决定区域 [16]。
番茄中首个鉴定出来的的单萜合酶基因
SlTPS5[17]在腺毛中特异表达，Eleni A.等通过酵母
单杂鉴定出一个腺毛特异转录因子 SlEOT1，SlEOT1
属于保守 TF家族成员，该家族还包括拟南芥的
AtSTY1 和 AtSHI。EOT1 蛋白定位于细胞核，在
本氏烟叶片中特异转录激活番茄芳樟醇合成酶基因
SlTPS5 ，实验证实基因上游最少 207bp和基因本身
和 5’端序列足够让 SlEOT1在腺毛中特异表达 [18]。
2.4　花特异启动子
将矮牵牛中 2Kb的绒毡层锌指发育蛋白 TAZ1
启动子与 GUS融合，发现在 花药发育减数分裂后期
TAZ1启动子表达水平最高 [19]，矮牵牛中编码查耳酮
黄酮异构酶的基因 chiB启动子在烟草和矮牵牛中同
时具备花药特异性 [20-21]。
有研究报道拟南芥 AGAMOUS(AG)第二内含子的
启动子AtAGIP在拟南芥上具有心皮和雄蕊特异性 [22]，
而在其他植物上不具备，这一结果表明 AG调节机制
在进化上与烟草不同，为验证相似嵌合启动子能否在
近缘物种间克服这种进化差异带来的障碍，从矮牵牛
AG第二内含子 (PtAGI) 片段合成正反向嵌合启动子
fPtAGIP和 rPtAGIP转入烟草中，结果发现 fPtAGIP
和 rPtAGIP具有相似的心皮和雄蕊特异性，说明 AG
调节机制在烟草和矮牵牛之间更为保守，同时还具备
花瓣特异性，活性受到 PtAGI增强子方向影响，反向
增强子大约是正向增强子效果的双倍。
将苹果糖蛋白基因MdAGP3启动子融合 GUS转
入烟草，发现在发育小孢子中表达最高，该启动子中
存在一个花粉特异的 motif-AGAAA，当MdAGP3启
动子与 RIP基因融合后，得到的转基因烟草植株为雄
性不育 [23]。烟草一个小孢子特异基因 NTM19的启动
子在单细胞小孢子中有表达，当与芽孢杆菌 RNA酶
结合后，可导致早期、中期单细胞小孢子阶段的细胞
死亡 [24]。SBgLR是马铃薯 (Solanum tuberosum)花粉
特异基因，烟草中 SBgLR 启动子区域 5’缺失试验
证明在 _742 bp 到 _405bp 之间、_345bp 到 _269 bp
之间为活性调节区，而 _405bp到 _345bp之间可能存
在负向调节元件，试验证实 _269bp到 _9bp就能够产
生花粉特异 [25]，该区域含有 10个花粉特异元件和一
个包含 TATA-box的两侧各有一个花粉特异元件的回
文序列 [26]。
107吕婧等　茄科植物组织特异启动子研究进展
花色素合成酶 (ANS)是花青素生物合成后期的
关键酶，从烟草 (Nicotiana tabacum)克隆到两个 ANS
基因 (NtANS1和 NtANS2)结构相似，且均为单拷贝。
烟草 ANS转录水平在花瓣组织尤其丰富。表达水平
随着成熟而提高，在花发育最后阶段逐渐减少。分析
NtANS1基因转录起始位点上游 955bp启动子序列，
通过 GUS验证与半定量 RT-PCR证实启动子具有花
瓣特异性 [27]。
以同源探针筛选马铃薯基因组文库，得到四倍
体马铃薯 ST901基因 5’端含有 1447bP的启动子区
段，该区段具备一般启动子的基本元件 TATAbox和
CAATbox，RT-PCR和 Northern杂交技术研究显示
ST901基因特异在马铃薯成熟花药中表达，在幼嫩花
芽、未成熟花药、茎及叶等其他组织器官中均没有检
测到该基因的转录产物，属于花粉发育的晚期基
因 [28]。
2.5　果实、种子特异性启动子
番茄中发现的果实特异启动子有乙烯应答基因
E8和E4启动子 [29]、果胶酶 [30]和脂氧合酶启动子等 [31]，
这些启动子在果实发育晚熟阶段具有活性 [32]。
将番茄中磷酸烯醇丙酮酸羧化酶 SlPPC2基因上
游 1966bp启动子顺式作用元件融合入 GUS报告基
因进行瞬时表达分析。结果发现开花后 8天果实中的
59种缺失启动子片段融合 LUC分析揭示正向调节区
域大多集中在启动子远侧区，且 SlPPC2启动子可应
答调节果实生长代谢的激素（乙烯）和代谢物（糖）。
证实果实特异性需要整合进核染色质。发育的果实中
SlPPC2基因受到严格的转录调节，启动子可在番茄
果实细胞膨胀阶段驱动转基因表达。
Hiwasa-Tanase 等研究报道了从表达谱数据
库选择在果实中特异表达的 12 个基因，其中
LA22CD07、Les.3122.2.A1_a_at和 LesAffx.6852.1.S1_
at3个候选基因上游序列被分离并连接 GUS报告基
因，LA22CD07和 LesAffx.6852.1.S1_at启动子在果
实中强烈表达，花中表达弱，其他组织中未检测到活
性。利用一系列基因组直系同源搜索番茄和拟南芥数
据库，以及拟南芥表达谱数据中组织特异候选基因的
分离，结合 RT-PCR分析验证，找到了 311个组织特
异候选基因，并通过 RT-PCR确认了 10个。其中 5
个基因的 GUS分析解显示启动子具有花药、根部和
果实特异性 [33]。
以番茄果实特异基因多聚半乳糖醛酸酶基因
(Polygalacturonase，PG)的启动子为启动子，GUS为
报告基因，构建 PG-GUS植物表达载体，其转基因番
茄后代果实的 GUS 染色表明，PG启动子驱动的外源
基因在果实中特异表达。
番茄系统素是一种生物活性肽，调节伤诱导基因
的系统激活。初始组织定位与激素诱导表达实验表明
番茄系统素前体基因 (SlPS)主要在花组织累积，应
答外源脱落酸与茉莉酸处理。.该基因启动子区域在
番茄 (Solanum lycopersicum L. cv. Castlemart)、辣椒
(Capsicum annuum)和马铃薯 (Solanum tuberosum)中
被分离，分析 SlPS启动子发现了大量应答压力和茉
莉酸的结构域。5’ 缺失实验发现基因上游 221bp至
基因 40 bp区域具备维管组织特异性、光诱导和茉莉
酸诱导顺式作用元件，与转基因烟草显示柱头、维管
束特异、茉莉酸诱导的 GUS表达有关 [34]。
番茄二磷酸核酮糖加氧酶 (RBCS)启动子在果实
腔内高表达，而在果皮中表达较低。DNA-蛋白互
作研究发现果实特异的 DNA结合蛋白 -FBF可以和
RBCS3A启动子的 C-box上游序列元件互作 [35]。
表 1 茄科植物中已克隆组织特异启动子信息
Tab.1 Information of cloned tissue-specific promoters in solanaceae plants
基因 /EST名称 物种拉丁名 启动子长度 年度 报告基因 特异组织
LAT52 Solanum lycopersicum 23 00bp 1995 花粉
prosystemin gene Lycopersicon esculentum Mill. cv. Better Boy 2.2kb 1997 GUS 维管束
S 2 -RNase gene Solanum tuberosum L. 0.2Kb-5.6Kb 1998 GUS 雌蕊、花粉
AbH6H Atropa bell adonna L. 671bp 1999 根中柱鞘、花药
Z4 Nicotiana tabacum cv. Havana SR1 700bp 2000 胚乳
Nin88 Nicotiana tabacum 3.3kb 2001 GUS 花药
StMCPI Solanum tuberosum L. 1.3Kb 2001 GUS 块茎、浆果
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SbMCPI Solanum. Brevidens 2.8Kb 2001 GUS 块茎、浆果
Le PT4 Solanum lycopersicum L. 800bp 2005 菌根
StPT4 Solanum tuberosum L. 2005 菌根
pCL Solanum tuberosum L. 638bp 2007 GUS 块茎
pLC Solanum tuberosum L. 698bp 2007 GUS 块茎
SlREO Solanum lycopersicum L. 2.4kb 2009 根
α-DOX1 Solanum lycopersicum 2000bp 2009 根
NT1 Nicotiana tabacum L. 893bp 2009 根
E273715 Solanum lycopersicum L. 1.1Kb 2012 种子、果实
E254367 Solanum lycopersicum L. 1498bp 2012 花、果实
E541096 Solanum lycopersicum L. 1505bp 2012 花
E543254 Solanum lycopersicum L. 1485bp 2012 根
E542814 Solanum lycopersicum L. 1534bp 2012 根
SlPS Solanum lycopersicum L. cv. Castlemart 2194bp 2012 花药、柱头
LA22CD07 Solanum lycopersicum 2000bp 2012 果实
LesAffx.6852.1.S1_at Solanum lycopersicum 2000bp 2012 果实
SlPPC2 Solanum lycopersicum 1966bp 2012 果实
NtANS1-P Nicotiana tabacum L. 955bp 2013 花瓣
续表 1
3　前景与展望
大多数决定启动子组织特异性的顺式元件位于基
因上游 2000bp处 [36]，选择合适的组织特异启动子可
以消除由于组成型启动子的持续表达而带来的转基因
安全隐患 [37-38]，同时可以应用于基因改良的特定方
面 [37]，例如花特异启动子可应用于创制雄性不育系、
杂种优势育种；腺毛特异启动子有利于增强植株对于
病虫害的抵御；块茎特异启动子有利于降低低温冷藏
下马铃薯中还原糖累积，从而提高马铃薯耐储性；果
实特异启动子利于外源基因在转基因果实中特异高效
表达 [39]。除此之外许多新的领域也有待于相应特异
启动子的研究与应用 [40-41]，如研究烟草腋芽特异启动
子，获得打顶后无腋芽或者少腋芽的品种，有利于提
高收获烟叶的品质，减少生产上的人力物力消耗。
目前利用表达谱分析有利于大量挖掘时空特异的
启动子及其互作网络 [42]，随着基因工程手段的不断
改进和发展，组织特异性启动子可以作为重要的操纵
工具 [43-45]，在提高茄科作物品质、选育抗虫抗逆新品
种等领域得到更加广泛的应用。
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Research advances in tissue-specifi c promoters in Solanaceae crops
LYU Jing，LIU Guanshan，WANG Weifeng，WANG Dawei，SUN Yuhe
Tobacco Research Institute, Chinese Academy of Agricultural Sciences, Key Laboratory for Tobacco Genetic Resources,
Qingdao 266101
Abstract: Progress in structure, regulation mode and biological function of tissue-specifi c promoters in Solanaceae crops are highlighted.
Prospect of Solanaceae crop improvement by promoter utilization was reviewed through introducing structure features of tissue-specifi c
promoters. Their application and research progress in plant genetic engineering was discussed.
Keywords: tissue-specifi c promoters; Solanaceae crops; molecular breeding
Citation: LYU Jing, LIU Guanshan, WANG Weifeng, et al. Research advances in tissue-specifi c promoters in Solanaceae crops [J]. Acta
Tabacaria Sinica, 2015, 21(2)