全 文 ：书江西农业学报 2015，27(1) :42 ～ 46
Acta Agriculturae Jiangxi
茄科作物新病原 Candidatus Liberibacter solanacearum
入侵我国的风险分析
王茹琳1，高晓清2，姜 淦1，王闫利1，沈沾红1，林 姗1
收稿日期:2014 － 07 － 17
基金项目:中国气象局 2012 年业务专项;四川省农村经济综合信息中心业务技术攻关课题“两种水稻害虫适生区分析和相关气象指标
研究”(农信课题 201403)。
作者简介:王茹琳(1986─) ，男，助理工程师，从事农业信息化管理、病虫害与气象关系研究以及为农气象信息管理工作。
(1．四川省农村经济综合信息中心，四川 成都 610072;2．南通出入境检验检疫局，江苏 南通 226004)
摘 要:从传入和定殖可能性两方面分析了为害茄科作物的新病原 Candidatus Liberibacter solanacearum入侵我国的风
险性，并利用 MaxEnt模型预测了其在我国的潜在适生区。结果表明:该病原菌传入和定殖于中国的风险极高;重庆、陕西
大部、贵州北部、四川东部、河南大部以及山东半岛等地区为该病原菌入侵的高风险区。因此我国应加强对该病原菌的检
疫工作，实行严格的风险管理。
关键词:茄科作物;新病原;Candidatus Liberibacter solanacearum;MaxEnt;风险分析;预测
中图分类号:S41 － 30 文献标志码:A 文章编号:1001 － 8581(2015)01 － 0042 － 05
Analysis of Invasion Ｒisk of New Pathogen Candidatus Liberibacter
solanacearum Associated with Diseases of Solanaceous Crops to China
WANG Ｒu － lin1，GAO Xiao － qing2，JIANG Gan1，WANG Yan － li1，SHEN Zhan － hong1，LIN Shan1
(1． Sichuan Provincial Ｒural Economic Information Centre，Chengdu 610072，China;
2． Nantong Entry － Exit Inspection and Quarantine Bureau，Nantong 226004，China)
Abstract:The invasion risk of new pathogen Candidatus Liberibacter solanacearum associated with the diseases of solanaceous
crops to China was analyzed from the aspects of its introduction and population colonization possibility，and the potential geographic
distribution of this pathogen in China was predicted by using MaxEnt model． The results showed that the risk of introduction and
population colonization of C． Liberibacter solanacearum in China was very high． Chongqing，most part of Shaanxi，northern
Guizhou，eastern Sichuan，most part of Henan，and Shandong peninsula were the potential high － risk invasion regions of this patho-
gen． Therefore，our country should strengthen the quarantine program and implement strict risk management of this pathogen．
Key words:Solanaceous crops;New pathogen;Candidatus Liberibacter solanacearum;MaxEnt;Ｒisk analysis;Prediction
Candidatus Liberibacter solanacearum 是 2008 年在
新西兰发现的为害茄科作物的病原新种［1］，Liefting
等［2］鉴定发现该病原菌属于韧皮部杆菌属(Candidatus
Liberibacter)，但与已知的候选类群未聚在一起，为一
独立的新类群，根据其寄主范围将其命名为 Candidatus
Liberibacter solanacearum。该病原菌与马铃薯毁灭性病
害斑马片病(Zebra chip)有关［3 － 4］;严重影响马铃薯
(Solanum tuberosum)、番茄(Solanum lycopersicum)等茄
科作物的产量和品质，该病害已在欧洲、美洲和大洋洲
发生并造成严重的经济损失［5］。我国虽尚无该病害发
生，但鉴于该病原潜在的危险性，若该病原传入我国，
将对我国的马铃薯、番茄和辣椒等产业造成严重威胁。
本文从传入和定殖可能性两方面分析了 C． L． so-
lanacearum对我国的风险性，并利用 MaxEnt 模型预测
了其在我国的潜在适生区，以期为确定该病原检疫的
重要性、明确该病原的分布区域及变化趋势提供科学
依据。
1 生物学特性、寄主、为害症状及分布情况
C． L． solanacearum 属于原核生物界(Kingdom
Monera)、变形菌门(Proteobacteria)、α －变形菌纲(Al-
phaproteobacteria)、韧皮部杆菌属(Candidatus Liberi-
bacter) ，是 1 种不能培养的革兰氏阴性菌［6］。
目前的研究结果［7 － 8］表明，C． L． solanacearum 主
要通过木虱类媒介昆虫传播或者嫁接传播，由感染植
株传至健康植株，主要为害包括茄科植物在内的多种
植物，包括马铃薯、番茄、萝卜(Ｒaphanus sativus L．)、胡
椒(Capsicum annuum)、茄子(Solanum melongena)、树
番茄(Solanum betaceum)、酸浆果(Physalis peruviana)、
芹菜和烟草(Nicotiana tabacum)等。该病原主要为害
寄主植物的叶片及枝干等部位，不同的寄主甚至同一
寄主不同品种的受害症状及受害程度不同，番茄受侵
染后表现为新叶褪绿黄化，叶片变尖，中脉变紫，严重
时中脉卷曲成杯状，果实子房发育不均;受害辣椒表现
为植株矮缩，分生组织坏死，叶片节间变短、向上卷
曲等［9 － 10］。
C． L． solanacearum 目前主要分布于欧洲的瑞
典［11］、芬兰［12］、挪威［13］ 和西班牙本土及加纳利
岛［14 － 15］;大洋洲的新西兰;北美洲的美国［16 － 20］(加利
福尼亚、亚利桑那州、俄勒冈州、华盛顿、爱德荷州、堪
萨斯州、内达华州和新墨西哥等)和墨西哥［21 － 22］;中北
美洲的危地马拉［23］、洪都拉斯［24］和萨尔瓦多［25］。目
前发现有该病原的 4 种地理单倍型。
2 对我国的风险分析
2． 1 传入风险性分析
有关研究表明，C． L． solanacearum 的传播方式除
嫁接传播、带菌植株或马铃薯种薯远距离传播之外，马
铃薯木虱和胡萝卜木虱也被证明是其重要的传播媒
介［26 － 27］。马铃薯木虱的寄主范围广泛，可以侵染 20
多个科的植物，因此 C． L． solanacearum 的潜在寄主范
围可能比已知的要更加广泛。虽然我国尚未有关于马
铃薯木虱和胡萝卜木虱的研究报道，但如果这两种媒
介昆虫传入我国，必定会加大对该病菌的防控难度，从
而导致该病菌的迅速蔓延传播。近年来，随着农林产
业及其产品国际国内贸易的迅速发展，我国陆续从美
国、加拿大等国引进了马铃薯种薯，因此 C． L． so-
lanacearum有可能随进口种薯传入我国。
2． 2 定殖风险性分析
2． 2． 1 我国的气候条件 植物病原菌的发生与流行
主要与环境条件相关，环境条件主要指气象条件、栽培
条件和土壤条件，其中以气象条件的影响较大。研究
发现 C． L． solanacearum 适于潮湿环境，对热敏感，该
病原生长发育的最适温度为 25 ～ 30 ℃，温度低于 17
℃或高于 32 ℃对其生长不利［28］。
我国地域辽阔，地跨众多的温度带和干湿地区，地
形复杂，地势高低悬殊，东西跨经度 60 多度，距海远近
差距较大，形成了复杂多样的气候类型。就 C． L． so-
lanacearum的气候适宜性条件来看，我国中东部大部分
地区，特别是长江以南地区，适合该病原菌所致病害的
发生和流行。
2． 2． 2 我国的寄主条件 易感病的寄主植物大量而
集中的存在是植物病害流行的必要条件，大面积单一
化栽培造成感病个体大量集中，或品种搭配不当，易引
起病害大发生。在 C． L． solanacearum 的寄主植物中，
茄科作物马铃薯、番茄、辣椒，非茄科作物胡萝卜和芹
菜，以及重要经济作物烟草在我国均有广泛种植，对我
国农业种植产业有十分重要的经济意义。该病原菌一
旦传入我国，极有可能对我国的相关产业造成严重的
经济损失。
2． 3 基于MaxEnt的适生性分析
2． 3． 1 C． L． solanacearum 分布数据的来源与处理
物种分布数据一般通过实地考察、国内外发表论文和
标本馆记录三种方式获得［29 － 30］。在本研究中，C． L．
solanacearum的分布数据主要来源于全球物种多样性
信息库(GBIF，http:/ /www． gbif． org /)、外来入侵物种
信息库(ISC，http:/ /www． cabi． org / isc /)和国内外公开
发表的相关论文。通过全球地名查询系统(http:/ /
www． geonames． org /)查找 C． L． solanacearum 分布点
的经纬度;按照 MaxEnt 软件的要求，将 C． L． so-
lanacearum实际分布点按物种名、分布点经度和分布点
纬度顺序储存为 csv格式的文件［31］。
2． 3． 2 试验软件 本研究所用的生态位分析软件为
MaxEnt (MaxEnt software for species habitat modeling) ;
在提供研究者姓名、研究机构和电子邮件地址后，可以
从 http:/ /www． cs． princeton． edu / ～ schapire /maxent /免
费下载该软件(版本为 3． 3． 3);对地图进行处理的 GIS
软件为 Arc － Gis，版本为 10． 0。
2． 3． 3 环境层数据和地图数据 环境层(Environmen-
tal layers)数据:通过 WOＲLDCLIM(http:/ /www． world-
clim． org /)免费下载 1950 ～ 2000 年监测数据中的 19 个
生物气候变量数据，数据空间分辨率为 5 min。19 个气
候变量为:年平均气温(BIO1)、平均日较差(BIO2)、等
温性(BIO3)、温度季节性变化标准差(BIO4)、最暖月
最高温度(BIO5)、最冷月最低温度(BIO6)、年均温变
化范围(BIO7)、最湿季度平均温度(BIO8)、最干季度
平均温度(BIO9)、最暖季度平均温度(BIO10)、最冷季
度平均温度(BIO11)、年降水量(BIO12)、最湿月降水
量(BIO13)、最干月降水量(BIO14)、降水量变异系数
(BIO15)、最湿季度降水量(BIO16)、最干季度降水量
(BIO17)、最暖季度降水量(BIO18)和最冷季度降水量
(BIO19)。
地图数据:从 Blue Marble Geographics (http:/ /
www． bluemarblegeo． com)下载世界行政区划图，从国家
基础地理信息系统(http:/ /nfgis． nsdi． gov． cn /)下载中
国行政区划图，比例为 1∶ 4000000。
2． 3． 4 研究方法 MaxEnt 模型操作方法［32 － 33］:将 C．
L． solanacearum的分布数据和 19 个生物气候变量导入
MaxEnt;将 25%的分布点作为测试集，剩余的分布点作
为训练集，采用刀切法分析影响因子，输出格式为
ASCII。图形处理:将 ASCII 格式文件导入 Diva － gis，
进行格式转换;将该病原菌在我国的潜在适生区划分
为 4 个等级:高风险区(25 ～ 100，红色)、中风险区(5 ～
25，橙色)、低风险区(0． 01 ～ 5，黄色)和无风险区(0 ～
0． 01，白色)(见图 1)。
2． 3． 5 C． L． solanacearum 在我国的适生性分析 利
用 Arc － Gis软件和 MaxEnt生态位模型，结合中国省级
行政区划图，分析处理 C． L． solanacearum在中国的适
生性分布，结果如图 2 所示。根据 C． L． solanacearum
341 期 王茹琳等:茄科作物新病原 Candidatus Liberibacter solanacearum入侵我国的风险分析
目前的分布记录和适宜环境条件，该病原在我国的高
风险区(25 ～ 100)为重庆、陕西大部、贵州北部、四川东
部、河南大部以及山东半岛等地区;中风险区(5 ～ 25)
分布范围较广，在分布形态上是以高风险区为中心向
外扩散。由于该病原的寄主在我国分布范围较广，而
全球变暖在不断加重，所以，该病原菌在我国的高风险
区范围仍有向北移动扩大的可能性。
图 1 基于MaxEnt的 C． L． solanacearum
在中国的适生区域划分
本研究采用 ＲOC 曲线分析法评价最大熵模型的
预测准确度。通过将连续变量设定出多个不同的临界
值，计算出一系列的敏感性和特异性。评价标准(AUC
值)［34 － 36］为:当大于 0． 9 时，模型预测效果极好;0． 8 ～
0． 9 时，预测效果好;0． 7 ～ 0． 8 时，预测效果一般;0． 5
～ 0． 7 时，预测效果较差。在本研究中，AUC 值为
0． 984(图 2)，模型预测结果达到极好的标准，说明本
研究的预测结果具有较高的可信度。
图 2 ＲOC曲线及 AUC值
3 风险管理
本文从传入风险性、定殖风险性和基于 MaxEnt 的
适生性 3 个方面分析了 C． L． solanacearum 传入我国
的可能性，结果表明:我国存在大面积的 C． L． so-
lanacearum的寄主，气候适宜其流行和扩散，该病原传
入和定殖于中国的风险极高。据报道，该病原菌已经
在新西兰、美国等地造成严重的经济损失，且该病原菌
常与其媒介昆虫马铃薯木虱及胡萝卜木虱协同传入，
因此该病原菌若传入我国，将会给我国相关产业造成
严重的经济损失。通过 MaxEnt 生态位模型和 ArcGIS
分析 C． L． solanacearum 在我国的适生区域，结果表
明:重庆、陕西大部、贵州北部、四川东部、河南大部以
及山东半岛等地区为该病原菌发生的高风险区。应重
点加强检验检疫工作，建议采取以下风险管理措施进
行防范。
3． 1 加强对 C． L． solanacearum的检验检疫，严防传
入我国
带菌植株是 C． L． solanacearum 远距离传播的主
要途径之一，因此建议禁止从 C． L． solanacearum 疫区
进出口植物苗木;如果必须进口，则相关寄主及相关农
产品在输入我国时应在出境前实施有效的检疫处理。
我国出入境部门应对来自疫区的茄科植物种苗、马铃
薯种薯等可能携带传播介体的植物或产品进行严格的
入境检疫，如果截获该病菌，应采取退运、销毁等措施，
将疫情阻挡在国门之外。
3． 2 加强对 C． L． solanacearum的监测及鉴定工作
在我国的 C． L． solanacearum寄主产区，特别是重
庆、陕西、贵州、四川、河南以及山东等高风险区，要开
展监测预警，发现类似 C． L． solanacearum 为害症状
的，应及时采集标本并联系相关部门进行鉴定，做到及
早发现，及时防除。
3． 3 加强技术合作、积极开展 C． L． solanacearum 的
研究工作
检疫处理技术的研发是一门综合性科学，鉴于目
前我国尚未有 C． L． solanacearum 发生的报道，我国应
不断跟踪国际有关 C． L． solanacearum 的最新研究进
展，建立国际间的技术合作交流机制，引进相关技术，
同时自身加强 C． L． solanacearum 的快速检验技术、适
生范围、在我国定殖可能性等方面的研究，开展无毒无
残留检疫处理技术研究，为有效监测和检疫提供技术
支撑，并做好检疫、监测等相关政策的制定工作。
4 讨论
在生态学上目前应用较多的物种预测分布模型主
要有 GAＲP、Domain、MaxEnt、Climex、Bioclim 和 Garp
等。MaxEnt 模型在样本量较小的情况下，其规则化程
序可阻止发生过拟合［37］，因此更适合模拟生态位较窄
且分布数据有限的物种。王运生等［38］应用 ＲOC 曲线
分析法比较分析了 5 种模型(Bioclim、Climex、Domain、
Garp、MaxEnt)的预测结果，认为 MaxEnt 模型的评估结
果优于其他 4 种模型。目前我国学者已采用 MaxEnt
44 江 西 农 业 学 报 27 卷
对橡胶南美叶疫病菌［39］、玉米霜霉病菌［40］、大豆南北
方茎溃疡病菌［41］和凤仙花坏死斑病毒［42］等在全球的
地理分布及在中国的适生区进行了评估，均取得了较
好的效果。因此本研究选用 MaxEnt 对 C． L． so-
lanacearum在我国的适生区进行了预测，以期为该病原
的检验检疫提供科学依据。但在此处需指明的是:本
研究仅选取了 WOＲLDCLIM 提供的温度和湿度等 19
个环境因子，而没有考虑栽培类型、植被类型、寄主范
围、天敌分布以及管理水平等因素对 C． L． so-
lanacearum分布的影响。因此，在下一步研究中，应综
合考虑其它影响因素，并采用多种软件分析方法进行
预测，使预测结果更加准确。
参考文献:
［1］Liefting L W，Sutherland P W，Ward L I，et al． A new‘Candi-
datus Liberibacter’species associated with diseases of solana-
ceous crops［J］． Plant Disease，2009，93(3) :208 － 214．
［2］Martínez Y，Llauger Ｒ，Batista L，et al． First report of‘Candi-
datus Liberibacter asiaticus’associated with Huanglongbing in
Cuba［J］． Plant Pathology，2009，58(2) :389．
［3］Crosslin J M，Hamm P B，Eggers J E，et al． First report of ze-
bra chip disease and“Candidatus Liberibacter solanacearum”
on potatoes in Oregon and Washington State［J］． Plant Disease，
2012，96(3) :452．
［4］Ｒashed A，Wallis C M，Paetzold L，et al． Zebra chip disease
and potato biochemistry:tuber physiological changes in response
to‘Candidatus Liberibacter solanacearum’infection over time
［J］． Phytopathology，2013，103(5) :419 － 426．
［5］Levy J，Ｒavindran A，Gross D，et al． Translocation of‘Candi-
datus Liberibacter solanacearum’，the zebra chip pathogen，in
potato and tomato［J］． Phytopathology，2013，103(5) :419
－ 426．
［6］Nachappa P，Levy J，Tamborindeguy C． Transcriptome analyses
of Bactericera cockerelli adults in response to‘Candidatus Liberi-
bacter solanacearum’infection［J］． Molecular Genetics and Ge-
nomics，2012，287(10) :803 － 817．
［7］Beard S S，Scott A W． A rapid method for the detection and
quantification of the vector － borne bacterium ‘Candidatus
Liberibacter solanacearum’in the tomato potato psyllid，Bacte-
ricera cockerelli［J］． Entomologia Experimentalis et Applicata，
2013，147(2) :196 － 200．
［8］Nachappa P，Shapiro A A，Tamborindeguy C． Effect of‘Candi-
datus Liberibacter solanacearum’on fitness of its insect vector，
Bactericera cockerelli (Hemiptera:Triozidae) ，on tomato［J］．
Phytopathology，2012，102(1) :41 － 46．
［9］Li X，Nie J，Arsenault H，et al． Tomato can be a latent carrier
of‘Candidatus Liberibacter solanacearum’，the causal agent of
potato zebra chip disease［J］． EPPO Bulletin，2013，43(2) :
229 － 237．
［10］Nelson W Ｒ，Sengoda V G，Alfaro － Fernandez A O，et al． A
new haplotype of“Candidatus Liberibacter solanacearum” i-
dentified in the Mediterranean region［J］． European Journal of
Plant Pathology，2013，135(4) :633 － 639．
［11］Munyaneza J E，Sengoda V G，Stegmark Ｒ，et al． First report
of“Candidatus Liberibacter solanacearum” associated with
psyllid － affected carrots in Sweden［J］． Plant Disease，2012，
96(3) :453．
［12］Munyaneza J E，Fisher T W，Sengoda V G，et al． First report
of“Candidatus Liberibacter solanacearum” associated with
psyllid － affected carrots in Europe［J］． Plant Disease，2010，
94(5) :639．
［13］Munyaneza J E，Sengoda V G，Sundheim L，et al． First report
of‘Candidatus Liberibacter solanacearum’ associated with
psyllid － affected carrots in Norway［J］． Plant Disease，2012，
96(3) :454．
［14］Alfaro － Fernandez A，Cebrián M C，Villaescusa F J，et al．
First report of‘Candidatus Liberibacter solanacearum’in car-
rot in mainland Spain［J］． Plant Disease，2012，96(4) :582．
［15］Alfaro － Fernández A，Siverio F，Cebrián M C，et al．‘Candi-
datus Liberibacter solanacearum’ associated with Bactericera
trigonica － affected carrots in the Canary Islands［J］． Plant
Disease，2012，96(4) :581．
［16］French － Monar Ｒ D，Patton A F，Douglas J M，et al． First
report of‘Candidatus Liberibacter solanacearum’on field to-
matoes in the United States［J］． Plant Disease，2010，94(4) :
481．
［17］Brown J K，Ｒehman M，Ｒogan O，et al． First report of‘Can-
didatus Liberibacter psyllaurous’(synonym ‘Ca． L． so-
lanacearum’)associated with‘tomato vein － greening’and
‘tomato psyllid yellows’diseases in commercial greenhouses in
Arizona［J］． Plant Disease，2010，94(3) :376．
［18］Goolsby J A，Adamczyk J J，Crosslin J M，et al． Seasonal
population dynamics of the potato psyllid (Hemiptera:Triozi-
dae)and its associated pathogen‘Candidatus Liberibacter so-
lanacearum’in potatoes in the southern great plains of North
America［J］． Journal of Economic Entomology，2012，105
(4) :1268 － 1276．
［19］Crosslin J M，Bester G． First report of‘Candidatus Liberibact-
er psyllaurous’in zebra chip symptomatic potatoes from Cali-
fornia［J］． Plant Disease，2009，93(5) :551．
［20］ McKenzie C L，Shatters Ｒ G． First report of“Candidatus
Liberibacter psyllaurous”associated with psyllid yellows of to-
mato in Colorado［J］． Plant Disease，2009，93(10) :1074．
［21］Munyaneza J E，Sengoda V G，Crosslin J M，et al． First report
of‘Candidatus Liberibacter psyllaurous’in potato tubers with
zebra chip disease in Mexico［J］． Plant Disease，2009，93
(5) :552．
［22］Munyaneza J E，Sengoda V G，Crosslin J M，et al． First report
of“Candidatus Liberibacter solanacearum”in tomato plants in
Mexico［J］． Plant Disease，2009，93(10) :1076．
［23］Ｒehman M，Melgar J C，Ｒivera J M，et al． First report of
‘Candidatus Liberibacter psyllaurous’ or‘Ca． Liberibacter
solanacearum’associated with severe foliar chlorosis，curling，
541 期 王茹琳等:茄科作物新病原 Candidatus Liberibacter solanacearum入侵我国的风险分析
and necrosis and tuber discoloration of potato plants in Hondu-
ras［J］． Plant Disease，2010，94(3):376 － 377．
［24］Munyaneza J E，Sengoda V G，Aguilar E，et al． First report of
‘Candidatus Liberibacter solanacearum’infecting eggplant in
Honduras［J］． Plant Disease，2013，97(12) :1654．
［25］Bextine B，Aguilar E，Ｒueda A，et al． First report of“Candi-
datus Liberibacter solanacearum” on tomato in El Salvador
［J］． Plant Disease，2013，97(9) :1245．
［26］Goolsby J A，Adamczyk J J，Crosslin J M，et al． Seasonal
population dynamics of the potato psyllid (Hemiptera:Triozi-
dae)and its associated pathogen‘Candidatus Liberibacter so-
lanacearum’in potatoes in the southern great plains of North
America［J］． Journal of Economic Entomology，2012，105
(4) :1268 － 1276．
［27］Alex P A，Ｒebekah C，James M C，et al． Low － level detec-
tion of Candidatus Liberibacter solanacearum in Bactericera
cockerelli (Hemiptera:Triozidae)by 16s rＲNA pyrosequenc-
ing［J］． Environmental Entomology，2013，42 (5) :868
－ 873．
［28］Munyaneza J E，Sengoda V G，Buchman J L． Effects of tem-
perature on‘Candidatus Liberibacter solanacearum’and zebra
chip potato disease symptom development［J］． Plant Disease，
2012，96(1) :18 － 23．
［29］曲伟伟，李志红，黄贵修，等． 利用 MAXENT 预测橡胶树棒
孢霉落叶病在中国的适生区［J］． 植物保护，2011，37(4) :
52 － 57．
［30］马菲，何友元，赵林忠，等． 桃蛀螟在新疆的适生区预测
［J］．植物保护，2012，38(2) :136 － 138．
［31］房锋，张朝贤，黄红娟，等．基于 Maxent 的麦田恶性杂草节
节麦的潜在分布区预测［J］． 草业学报，2013，229(2) :62
－ 70．
［32］Elith J，Graham H C，Anderson Ｒ P，et al． Novel methods
improve prediction of species distributions from occurrence data
［J］． Ecography，2006，29(2) :129 － 151．
［33］Brotons L，Thuiller W，Araujo M B，et al． Presence － absence
versus presence － only modeling methods for predicting bird
habitat suitability［J］． Ecography，2004，27(4) :437 － 448．
［34］Phillips S J，Anderson Ｒ P，Schapire Ｒ E． Maximum entropy
modeling of species geographic distributions［J］． Ecological
Modeling，2006，190(3 /4) :231 － 259．
［35］陈新美，雷渊才，张雄清，等． 样本量对 MaxEnt 模型预测物
种分布精度和稳定性的影响［J］． 林业科学，2012，48(1) :
53 － 59．
［36］Swets J A． Measuring the accuracy of diagnostic systems［J］．
Science，1988，240(4857) :1285 － 1293．
［37］ Jaynes E T． Information theory and statistical mechanics［J］．
Physical Ｒeview，1957，106:620 － 630．
［38］王运生，谢丙炎，万方浩，等． ＲOC 曲线分析在评价入侵物
种分布模型中的应用［J］． 生物多样性，2007，15(4):365
－ 372．
［39］曾辉，黄冠胜，林伟，等． 利用 MaxEnt 预测橡胶南美叶疫病
菌在全球的潜在地理分布［J］． 植物保护，2008，34(3) :88
－ 92．
［40］赵文娟，陈林，丁克坚，等． 利用 MaxEnt 预测玉米霜霉病在
中国的适生区［J］．植物保护，2009，35(2) :32 － 38．
［41］王颖，章桂明，杨伟东，等． 基于 MaxEnt 的大豆南北方茎溃
疡病菌在中国适生区的预测［J］． 植物检疫，2009，23(4) :
14 － 17．
［42］徐烨，王金龙，刘雅婷，等．凤仙花坏死斑病毒在中国的适生
性风险评估［J］．植物保护，2013，39(6) :26 － 31．
(责任编辑:黄荣华)
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