全 文 ：收稿日期:2004 - 09 - 13;修回日期:2004- 12- 21
基金项目:国家自然科学基金资助项目(39970458)
作者简介:林小虎(1973 -),男(蒙古族),内蒙古赤峰市人 ,讲师 ,在读博士研究生 , 1999年内蒙古农牧学院草原专业硕
士毕业 ,主要从事植物遗传育种研究工作 ,获内蒙古自治区农牧渔业丰收二等奖及农业部科技进步三等奖各 1项 ,发表学术
论文 10余篇.
禾本科小麦族三个物种的核型及进化关系分析
林小虎1 , 2 , 李兴锋1 , 王黎明1 , 3 , 赵逢涛1 , 王洪刚1
(1. 山东农业大学农学院 国家小麦改良中心泰安分中心 , 山东　泰安　271018;
2.河北科技师范学院 , 河北　秦皇岛　066600;3.河南科技大学农学院 , 河南　洛阳　471003)
　　摘要:首次报道了禾本科小麦族 3个物种的核型 ,二倍体长穗偃麦草 2n=2x=14=10m+4sm
(2S AT),核型属于 2A 型;假鹅观草 2n=2x=14=8m+6sm(2SAT), 核型属于 2A 型;中间偃麦草
2n=6x=42=16m+20sm(4SAT)+6st , 核型属于 3B 型;同时 , 根据 Stebbins 的核型进化理论和分
支系统学的编序 、赋值方法 , 对核型的 4 个重要性状进行了分析 , 结果表明在这 3 个物种中二倍体长
穗偃麦草与假鹅观草进化程度基本一致 , 而中间偃麦草相对进化程度较高。
　　关键词:中间偃麦草;长穗偃麦草;假鹅观草;核型;进化
　　中图分类号:Q343. 21　　文献标识码:A　　文章编号:1000-6311(2005)02-0022-05
Karyotypes of Three Species in Triticeae of Gramineae and Their Evolutional Relation-
ship. LIN Xiao-hu1 , 2 , LI Xing-feng1 , WANG Li-ming1 , 3 , ZHAO Feng-tao1 , WANG
Hong-gang 1(1. A gronomy Col lege of S handong Agricul ture University , Subcentre
o f Nat ional Wheat Improvement Center , Taian 271018 , China;2 Hebei Normal
Col lege o f Science and Technology , Qinhuangdao 066600 ,China;3 Agronomy Col-
lege o f Henan University of S cience and Technology , Luoyang 471003 , China):
Grassland of China ,N o. 2 ,2005 , pp. 22 ～ 26 , 42.
Abstract:T he karyo types o f three species in Triticeae o f Gramineae w ere as follow s:
E ly trigia elongatum 2n=2x=14=10m +4sm(2SAT)and P seudowroegneria strigo-
sa 2n=2x=14=8m+6sm(2SA T) belong to the type of 2A and Ely trigia intermedi-
um 2n=6x =42=16m+20sm(4SA T)+6(ST) belongs to 3B respectively . Fur ther-
more , acco rding to Stebbins’ theo ry of karyo typic evo lution as well as using the
method o f coding of cladistics , four significant characteristics and the evo lutional lev-
els of the three species w ere also af firmed. These resul ts indicated that the evo lution
deg ree of E ly trigia elongatum and Pseudowroegneria strigosa were unanimous basi-
cally in these three species and E ly trigia intermedium was mo re advanced than the
—22—
第 27卷　第 2期　　　　　　　　　　　　中　国　草　地　　　　　　　　　　　　2005 年 3 月
Vol. 27　No. 2　 　　　　　　　　　　　Grassland o f China　　　　　　　　 　　　　Mar. 2005
other tw o species.
Key words:E ly trigia intermedium ;E ly trigia elongatum ;P seudowroegneria stri-
gosa ;Karyo types;Evolution
　　中间偃麦草(Ely trigia intermedium)、
二倍体长穗偃麦草(E ly trigia elongatum)、
假鹅观草(Pseudowroegneria strigosa)均为
禾本科(Gramminease)小麦族(Trit icease)植
物的优良物种。中间偃麦草是一种重要的优
良牧草[ 1 ～ 3] ,是小麦多种病害的良好抗源 ,对
条锈 、叶锈 、秆锈病免疫 ,对黄矮 、根腐和叶枯
病高抗 ,对赤霉病具有较强的耐性 、对白粉病
免疫[ 2 ～ 4] 。近年来的研究工作表明 ,二倍体
长穗偃麦草中含有与耐低磷营养胁迫有关的
基因[ 6] 、抗禾谷缢管蚜基因[ 7] 及高分子量麦
谷蛋白优质亚基基因等[ 8] ;假鹅观草含有抗
白粉病基因等[ 9] ;它们都是小麦遗传改良中
重要的基因源[ 10] 。
长穗偃麦草(2n =2x =14 , EE),含 2个
E染色体组;假鹅观草(2n=2x =14 ,S tSt)含
2个 St染色体组;很多国内外学者对中间偃
麦草(2n=6x =42)染色体的组成进行了研
究 ,一般认为它含有 2个与长穗偃麦草(2n=
2x =14 , EE)的 E染色体组近似的染色体组
E1 和 E2 及一个假鹅观草(2n =2x =14 ,
StSt)来源的 St 染色体组 ,因而将其染色体
组表示为 2n=6x=42 , E1 E1 E2E2StS t[ 11] 。
目前禾本科小麦族许多植物的核型已有过
一些报道[ 12～ 16] ,但目前尚未见有关二倍体长穗
偃麦草 、假鹅观草 、中间偃麦草的核型报道 ,我
们现对 3个禾本科小麦族物种的核型与进化趋
势进行初步比较分析 ,旨在为研究 3个物种的
染色体组学以及在应用染色体工程技术利用 3
个物种的优良基因方面提供细胞学依据。
1　材料和方法
1. 1　材料
本研究选用的中间偃麦草引自中国科学院
西北植物研究所 ,由李振声先生提供;长穗偃麦
草和假鹅观草引自中国农科院品资所(表1)。
表 1　不同供试材料来源 、染色体组及染色体数目
Table 1　Genome and chromosome number of different materials
供试材料 学　　名 染色体数目 染色体组 材料来源
长穗偃麦草 E. elong atum 14 EE 中科院西北植物所
假鹅观草 P s. st rigosa 14 StSt 中国农科院品资所
中间偃麦草 E. intermed ium 42 E1E1E2E2S tS t 中国农科院品资所
1. 2　方法
1. 2. 1　根尖细胞染色体观察及图像采集
选取实验田内生长健壮的供试材料植
株 ,在傍晚浇水 ,次日上午 10∶00 ～ 11∶00
时直接挖取生长势健壮 、幼嫩发白的根尖 ,在
0 ～ 4℃冰水混合物处理 24h ,法氏固定液(冰
醋酸∶无水乙醇=1∶3)中固定 24h ,恒温水
浴 60℃条件下 1mol /L 盐酸中解离 8 ～
10min ,改良卡宝品红方法染色压片镜检并
用 OLYMPUSBX60 型显微镜观察后 CCD
采集图像 ,采用 Leica Chantal(Human G -
B)分析软件分析图像并处理数据 。
1. 2. 2　染色体核型性状分析方法及进化指
数的赋值方法
选取每个物种 5 个染色体分散好的细
胞 ,按李懋学等[ 17] 的方法计算核型平均值 ,
—23—
林小虎　李兴锋　王黎明等　禾本科小麦族三个物种的核型及进化关系分析
核型分类依照 Stebbins[ 18] 提出的标准进行。
染色体长度比 、平均臂比 、臂比大于 1. 7的染
色体比例及核型不对称系数采用分支系统学
的常规编序 、赋值方法进行赋值[ 19 , 20] ,进而
求得反映每个物种发育程度的进化指数 。染
色体长度比 、平均臂比 、臂比大于 1. 7的染色
体比例及核型不对称系数的性状状态编码数
值赋值方法如下:(1)染色体长度比值越大 ,
核型越倾向于不对称 。3个物种的染色体长
度比可分为 4个进化段 ,即 1. 00以下(赋值
为 0)→1. 00 ～ 1. 50(赋值 1)→1. 51 ～ 2. 00
(赋值为 2)→2. 01以上(赋值为 3)。(2)平均
臂比越大 ,核型越显示不对称 。3个物种的
染色体平均臂比大致呈现出 4个进化段 ,即
1. 70以下(赋值为 0)→1. 70 ～ 1. 90(赋值为
1)→1. 90 ～ 2. 10(赋值为 2)→2. 10 ～ 2. 30
(赋值为 3)。(3)臂比大于 1. 7的染色体比例
越大 ,核型也越趋向于不对称。3个物种的
染色体臂比大于 1. 7的染色体比例也存在 4
个进化段 ,即 0. 20以下(赋值为 0)→0. 20 ～
0. 40(赋值为 1)→0. 40 ～ 0. 60(赋值为 2)→
0. 60 ～ 0. 80(赋值为 3)。(4)不对称系数偏
大 ,核型也显示不对称。3个物种的染色体
不对称系数也存在 4个进化段 ,即 60 以下
(赋值为 0)→60 ～ 62(赋值为 1)→62 ～ 64(赋
值为 2)→64 ～ 66(赋值为 3)。
2　结果与讨论
禾本科小麦族 3个物种根尖细胞染色体
形态 、核型分别如图 1所示 ,核型分析参数及
进化指数结果分别见表 2以及表 3。
　　注:图 a示二倍体长穗偃麦草根尖染色体形态;图 b示假鹅观草根尖染色体形态;图 c示中间偃麦草根尖染色体形态;图
d示二倍体长穗偃麦草染色体核型;图 e示假鹅观草染色体核型;图 f示中间偃麦草染色体核型。
图 1　禾本科小麦族 3个物种根尖细胞染色体形态和核型
F ig . 1　Chromosome configuration and karyo types in ro ot cell of T riticea se , Grammineas
—24—
中国草地　2005 年　第 27卷　第 2期
表 2　禾本科小麦族 3个物种的染色体参数
Table 2　Chromosome parameters of three species in Triticeae ,Graminease
种名
Species
编号
No.
相对长度 (%)
Relat ivelength (%) 臂比Armratio 类型Type
长穗偃麦草(E. elon gatum)　
　
　
1 8. 753+8. 330=17. 083 1. 050 m
2 10. 334+6. 599=16. 933 1. 566 m
3 8. 180+7. 321=15. 501 1. 180 m
4 9. 475+3. 586=13. 061 2. 643 sm*
5 9. 325+3. 586=12. 911 2. 600 sm
6 7. 893+4. 963=12. 856 1. 590 m
7 7. 321+4. 308=11. 629 1. 699 m
假鹅观草(Ps. str igosa) 　
　
　
1 9. 724+6. 248=15. 972 1. 556 m
2 8. 138+7. 255=15. 393 1. 122 m
3 10. 44+4. 055=14. 495 2. 575 sm*
4 8. 703+5. 517=14. 220 1. 578 m
5 7. 117+6. 828=13. 945 1. 042 m
6 10. 014+3. 628=13. 642 2. 760 sm
7 7. 834+4. 496=12. 330 1. 742 sm
中间偃麦草(E. intermed ium)
　
　
1 3. 363+3. 259=6. 622 1. 032 m
2 3. 399+3. 049=6. 448 1. 115 m
3 3. 749+2. 417=6. 166 1. 551 m
4 4. 348+1. 578=5. 926 2. 755 sm*
5 4. 275+1. 648=5. 923 2. 594 sm*
6 3. 926+1. 508=5. 434 2. 603 sm
7 3. 469+1. 718=5. 187 2. 019 sm
8 4. 242+0. 913=5. 155 4. 650 s t
9 3. 367+1. 648=5. 015 2. 042 sm
10 2. 910+1. 751=4. 661 1. 662 m
11 2. 979+1. 681=4. 660 1. 772 sm
12 3. 087+1. 472=4. 559 2. 097 sm
13 2. 557+1. 858=4. 415 1. 376 m
14 2. 977+1. 438=4. 415 2. 069 sm
15 2. 487+1. 858=4. 345 1. 339 m
16 3. 223+0. 806=4. 025 4. 000 s t
17 2. 754+1. 122=3. 876 2. 561 sm
18 3. 083+0. 772=3. 855 3. 991 s t
19 1. 788+1. 508=3. 296 1. 854 sm
20 1. 681+1. 368=2. 986 1. 229 m
21 1. 755+1. 085=2. 840 1. 617 m
　　注:*随体染色体的随体长度未计在内。
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林小虎　李兴锋　王黎明等　禾本科小麦族三个物种的核型及进化关系分析
　　根据实验统计的结果分析(表 2),二倍
体长穗偃麦草核型公式为 2n =2x =14=
10m+4sm(2SA T),核型属于 2A 型 ,由 10
条中部着丝点染色体 、4 条亚中部着丝点染
色体构成 ,其中有 2条染色体带有随体;假鹅
观草核型公式为 2n =2x =14 =8m +6sm
(2SA T),核型属于 2A 型 ,由 8 条中部着丝
点染色体 、6条亚中部着丝点染色体构成 ,其
中有 2条染色体带有随体;中间偃麦草核型
公式为 2n=6x=42=16m+20sm(4SA T)+
6st ,核型属于 3B型 ,由 16 条中部着丝点染
色体 、20条亚中部着丝点染色体及 6条亚端
部着丝点染色体构成 ,其中有 4 条染色体带
有随体。
表 3　3 个禾本科小麦族物种的染色体重要性状及其编码
Table 3　Significant characteristics and encrypt of three species in Triticeae , Graminease
种　名 核型 公 式 染色体长度比
平均
臂比
不对称
系数
臂比大于
1. 7的比例 进化指数 类型
长穗偃麦草
(E. elon gatum)
2n=2x =14
=10m+4 sm(2SA T)
1. 469
1*
1. 755
1*
61. 06
1*
28. 57
1*
4* 2A
假鹅观草
(Ps. str igosa)
2n=2x =14
=8m+6 sm(2SA T)
1. 295
1*
1. 768
1*
61. 97
1*
42. 86
2*
5* 2A
中间偃麦草
(E. in termed ium)
2n=6x =42
=16m+20 sm(4SAT)+6st
2. 332
3*
2. 187
3*
65. 54
3*
61. 90
3*
12* 3B
　　注:*为性状状态编码数值。
　　按照 Stebbins(1971)[ 18] 提出的核型进
化理论即核型进化是由对称向不对称方向发
展的趋势来判断 ,并借用分支系统学的常规
编序 、赋值方法[ 19 , 20] ,则可方便地求得反映
每个物种发育程度的进化指数 ,从而基本上
可以反映出各自的演化水平。表 3列举了 4
个重要性状(染色体长度比 、平均臂比 、臂比
大于 1. 7 的染色体比例 、不对称系数),并给
出了性状状态编码数值。将 4个性状状态的
赋值按类群叠加起来 ,便得到进化指数值 ,它
基本上可以揭示 3个物种的进化水平。二倍
体长穗偃麦草和假鹅观草的进化指数相差甚
微 ,二者的进化程度基本一致 ,假鹅观草进化
程度较二倍体长穗偃麦草稍高一些 ,而中间
偃麦草的进化指数远远高于二者 ,进化程度
最高 。
从进化上讲 ,多倍体生物是由相应的二
倍体生物进化而来的 ,作为异源六倍体植物
的中间偃麦草目前基本认为是由含 E 基组
和 St基组的二倍体植物进化来的 ,由于它至
少包含有两个不同物种的全套基因 ,因此它
可以利用两个基因库的基因来抵御环境的变
化 ,比其二倍体祖先具有更高的抗逆性 ,事实
上也正如此。因此从进化的角度讲 ,中间偃
麦草也应较二倍体长穗偃麦草和假鹅观草进
化程度高 ,这与我们通过核型分析得出的结
论是一致的。
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中国草地　2005 年　第 27卷　第 2期