全 文 ： 刘文婷 等/禾本科植物单锌指家族基因对逆境应答的研究进展
Chinese Journal of Biotechnology
http://journals.im.ac.cn/cjbcn May 25, 2016, 32(5): 541−553
DOI: 10.13345/j.cjb.150351 ©2016 Chin J Biotech, All rights reserved


Received: July 31, 2015; Accepted: October 15, 2015
Supported by: National Natural Science Fund of China (No. 31270299), Natural Science Fund of Shaanxi Province (No. K3320215182),
Fundamental Research Funds for the Central Universities (No. Z1090201430).
Corresponding author: Kunming Chen. Tel: +86-29-87092262; E-mail: kunmingchen@nwsuaf.edu.cn
国家自然科学基金 (No. 31270299)，陕西省自然科学基金 (No. K3320215182)，高校基本科研业务费基金项目 (No. Z1090201430) 资助。
网络出版时间：2015-11-11 网络出版地址：http://www.cnki.net/kcms/detail/11.1998.Q.20151111.1619.002.html
541生 物 工 程 学 报

禾本科植物单锌指家族基因对逆境应答的研究进展
刘文婷，马田田，周春菊，藏潇，李浪金，张宝军，杜威，张炜丽，陈坤明
西北农林科技大学 生命科学学院，陕西 杨凌 712100
刘文婷, 马田田, 周春菊, 等. 禾本科植物单锌指家族基因对逆境应答的研究进展. 生物工程学报, 2016, 32(5): 541–553.
Liu WT, Ma TT, Zhou CJ, et al. Advances in stress response of DNA binding with one finger transcription factor family genes in
graminaceous plants. Chin J Biotech, 2016, 32(5): 541–553.
摘 要 : 转录调控是植物生长发育、逆境反应、信号转导、抗病性等一系列基因表达的最主要调控形式，转
录因子是参与基因转录水平调控过程的重要反式因子。单锌指 (DNA binding with one finger，DOF) 转录因子
是植物特有的一类转录因子，包含一个 C2-C2锌指结构，其 N-末端保守的 DOF 结构域是能与 DNA 和蛋白相
互作用的双重功能域，在植物生长发育过程中参与多种生物学过程。尽管已有研究报道 DOF 家族基因参与植
物抗逆响应，但其在禾谷类重要粮食作物中的作用机制还极不明确。本文通过对禾本科植物 DOF 家族基因系
统进化分析及组织表达和诱导表达分析，综述了 DOF 家族基因参与植物胁迫应答方面的相关研究进展，为进
一步深入了解禾本科植物抗逆机制提供重要参考。
关键词 : 转录因子，抗逆性，单锌指家族基因，禾本科植物
Advances in stress response of DNA binding with one finger
transcription factor family genes in graminaceous plants
Wenting Liu, Tiantian Ma, Chunju Zhou, Xiao Zang, Langjin Li, Baojun Zhang, Wei Du,
Weili Zhang, and Kunming Chen
College of Life Sciences, Northwest A&F University, Yangling 712100, Shaanxi, China
Abstract: Transcription factor is a key trans-acting factor to mediate stress response by regulating gene expression.
Plants have developed a series of mechanisms to modulate development, stress response, signaling and disease resistance at
综 述
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transcription level. DNA binding with one finger (DOF), containing one C2-C2 zinc finger domain, is a special plant
transcription factor. Specifically, the conserved domain at N-terminus of DOF has multiple functions, including interacting
with DNA and protein, which could be involved in plant development and stress response. Although many DOF family
genes are characterized in plant stress response, it is not clear if DOF genes have functions in cereal plants. In the present
paper, the role of DOF family genes on cereal plants were discussed based on a comprehensive phylogenetic relationship
analysis, expression profiles in different tissues and various environmental conditions. The results obtained here will
provide an important reference for further understanding the mechanism of gramineous crops in stress resistance.
Keywords: transcription factor, stress resistance, DOF family genes, graminaceous plants
转录因子又称反式作用因子 (Trans-acting
factor)，是指能够与目的基因启动子区域的顺式
作用元件 (Cis-acting element) 特异性结合并对
转录有激活或抑制作用的 DNA结合蛋白。典型
的转录因子一般含有 4个功能结构域：即 DNA
结合区、转录调控区 (包括激活和抑制域)、寡
聚化位点及核定位信号区[1]。转录因子通过这些
功能区域，在特定的时间进入细胞核内与启动
子顺式作用元件或与其他转录因子的功能区域
相互作用，进而调控基因的转录表达。转录因
子根据其结构特性可以分为不同的基因家族，
这些基因家族又可依据保守域的数目、间隔以
及保守域外的功能域分为不同的亚家族[1-2]。
植物在生长发育过程中会经历各种生物及
非生物胁迫，这些环境胁迫往往严重影响植物
生长发育。植物响应环境胁迫的机制也极其复
杂，涉及一系列在基因组、细胞和整体生理水
平上的适应性改变[3]。在植物抵御各种胁迫反应
中，转录因子所介导的基因表达调控网络起着
重要作用，被认为是植物响应和适应逆境的关
键途径之一[4-6]。在逆境条件下，植物中的许多
基因被诱导或阻遏[4-5,7-8]。许多转录因子家族，
包括 AM/ATAF1/CUC2 (NAC)、WRKY、MYB、
锌指蛋白 Cys2 (C2) His2 (H2) type zinc finger
protein (ZFP)、螺旋环螺旋 basic helix–loop–helix
(bHLH) 和碱性亮氨酸拉链 basic leucine zipper
(bZIP) families等，参与对激素和逆境胁迫的响
应[4-5,7-8]。这些转录因子与特定的顺式作用元件
结合，组成调控网络，特异地调控植物胁迫反
应中众多抗性相关基因的表达，从而提高植物
对环境胁迫的适应能力。
DOF (DNA binding with one finger) 转录因
子是植物特有的一类转录因子，因其具有一个
单锌指结构，因此被称为 DOF。在植物生长发
育过程中参与多种生物学过程，如碳氮代
谢[9-10]、光响应[11-12]、花和花粉发育[13-15]、种子
发育和萌发[16-18]、次生代谢[19-20]、保卫细胞特
异基因的调控[21]、维管发育和叶片极性等[22]。
最近有研究表明，DOF 转录因子也参与植物逆
境响应过程[23-26]。DOF 家族成员众多，例如禾
本科植物水稻、小麦、高粱和甘蔗中，分别具
有 31、31、28和 26个 DOF转录因子[23,27-29]。
四种禾本科植物中的 116 个 Dof 基因，依据其
进化关系可分为 10个不同的亚族[29]，表明 DOF
转录因子在禾本科植物生长发育及胁迫响应中
可能具有重要作用。然而，现阶段 DOF家族基
因参与植物尤其是禾谷类粮食作物发育调控与
胁迫响应的机制还极不明确，亟待深入研究。
1 禾本科植物 DOF 家族基因的系
统发育分析
DOF 蛋白在植物生长发育过程中发挥着重
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要的作用，目前，对 Dof基因的研究越来越多。
DOF 转录因子系统分类对其结构和功能多样性
的认识具有十分重要的意义。禾本科植物是种
子植物中最有经济价值的大科，其中水稻、小
麦、玉米是世界三大粮食作物，甘蔗、高粱是
重要的糖料和能源 C4作物，它们作为人类粮食
和牲畜饲料的主要来源以及工业生产的原材料
在中国被广泛种植[30]。因此，对整个禾本科作
物 DOF 家族基因进行准确鉴定与系统发育分
析，具有重要的理论与现实意义。人们首次对
整个 DOF家族成员进行系统分类，主要是根据
拟南芥的全基因组序列预测的 Dof 基因及来自
玉米、大麦、小麦、烟草和水稻等的部分 Dof
成员进行的[31]。通过分析，人们对禾本科 Dof
基因家族的类型、分布以及结构特点有了较全
面的认识和理解。
二穗短柄草 Brachypodium distachyon 是第
一个被测序的禾本科植物，已成为小麦、大麦
等温带禾谷类研究的模式作物[32]。有人从二穗
短柄草 (http://blast.brachypodium.org/) 数据库
中搜集到了 27个 Dof转录因子家族基因，分布
在不同的 5 条染色体上，根据系统进化分析将
BdDof基因归为 A、B、C和 D四个亚家族，其
中 A 和 C 亚家族包括 22 个成员，B 和 D 亚家
族分别包括 3和 2个成员[32]。
2003 年，Lijavetzky 等首次对水稻 DOF 家
族成员进行系统分类：收集到了 30 个水稻 Dof
基因序列，它们分布于水稻 11 条染色体中 (11
号染色体除外)，其中，1 号和 3 号染色体包含
的数目最多，各含有 6 个 Dof 基因；水稻 Dof
基因所编码的蛋白质长度为 175−551个氨基酸，
DOF结构域位于其 N端的 20−171氨基酸之间。
将水稻 DOF基因家族可分为 A、B、C、D四个
亚家族[27]。
江海洋等[33]收集到 18个玉米 Dof基因, 其
编码的蛋白长度变化较大，从 211−618 氨基酸
都有分布，说明玉米 Dof 基因的起源和进化模
式复杂，功能多样，可能参与多种代谢途径的
调控。另外，对玉米的 Dof 基因的结构域和系
统进化树分析表明：玉米 Dof 进化树具有 3 个
明显的分支，不同成员基因结构相似性较高，
家族基因成员相对水稻和拟南芥较少。水稻和
拟南芥的进化树各有 4 个明显的分支，家族基
因成员较多，说明 Dof 基因在不同植物中进化
模式有所不同，功能上也可能存在差异。
小麦基因组中至少存在 31个 Dof基因，分
为 4 个亚家族[23]。TaDof1/TaDof10、TaDof8、
TaDof9 和 TaDof14、TaDof30 属于Ⅰ亚家族；
TaDof2、TaDof3和 TaDof6、TaDof12、TaDof15
属于Ⅱ亚家族；TaDof5、TaDof16、TaDof17、
TaDof18、TaDof19、TaDof20、TaDof29、TaDof26
和 TaDof31 属于Ⅲ亚家族；TaDof4、TaDof7、
TaDof21、TaDof22、TaDof24、TaDof25、TaDof27
和 TaDof28属于Ⅳ亚家族[23]。目前，已经克隆
了 2 个与玉米 ZmDof1 同源的相关小麦 Dof
(WPBF和 TaDof1) 基因，分析了它们在普通小
麦不同组织中的表达及其在低氮条件下，植株
对 N的耐受性[34]。但相对而言，由于小麦测序
尚未完全完成，人们对其 Dof 家族基因结构和
功能尚缺乏较系统研究。
近年来，我们实验室在植物抗逆性及其信
号调控机制研究方面进行了较为深入的研究，
发现并鉴定了一批与水稻和小麦 ROS代谢调控
密切相关的基因和基因家族，包括 DOF家族。
其中水稻 OsDof1 (LOC_Os02g15350.1) 的表达
受干旱胁迫诱导上调表达 (图 1)，表明其可能

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图 1 水稻 OsDof1 基因在干旱和 osnox2 突变体中的上调表达
Fig. 1 The up-regulation expression of OsDof1 gene in wildtype rice and osnox2 mutant under drought. (A)
Expression of OsDof1 gene by Semi-quantitative RT-PCR. (B) Expression of OsDof1 gene by qRT-PCR.

参与植物干旱逆境响应过程。
为了进一步明确 DOF家族基因在水稻和小
麦等禾谷类作物中的功能及其逆境胁迫响应机
制，我们利用公共的基因组数据库资源，收集
了水稻、小麦和拟南芥 3种植物 DOF家族的 99
个氨基酸序列，系统发育分析和蛋白结构域分
析结果表明，3 种植物的 DOF 家族成员聚为 5
个保守的亚家族即 Subs. Ⅰ−Ⅴ (图 2)，其中
OsDof1 属于亚家族Ⅰ。与水稻 OsDof1 同源的
两个小麦 Dof基因 TaDof1和 TaDof2，也属于亚
家族Ⅰ (图 2)。进一步利用 Genevestigator数据
库中小麦基因芯片数据分析表明，TaDof1 和
TaDof2 基因在小麦不同发育时期均有表达
(图 3A)，且表现出一定的组织表达特异性，
TaDof1 在颖片和旗叶中高量表达而 TaDof2 在
根中高量表达 (图 3B)。
另外，TaDof1 和 TaDof2 基因的表达还受
PEG脱水、干旱和盐胁迫的影响 (图 4)。在 PEG
脱水处理下，TaDof1/2 在小麦根和叶子中均明
显下调表达，而在盐胁迫下，其在地上部分强
烈上调表达；但在干旱胁迫下，两基因的表达
表现出一定的品种差异 (图 4)。这些结果初步
说明 TaDof1/2 基因是干旱、盐等胁迫的应答基
因，但其如何参与植物逆境胁迫响应，是否与
植物的抗逆性相关，其表达调控机制如何等问
题，有待进一步深入研究。
2 禾本科植物 DOF 家族基因的组
织表达分析
基因的组织表达谱通常可以暗示该基因在
相应表达部位的生物学功能[35]。EST 数据及定
量 RT-PCR 结果均表明：在禾本科植物水稻、
玉米和小麦中，大部分 Dof 基因在各个组织或
器官中都有不同程度的表达，表明这些基因可
能在植物生长的各个发育时期都发挥功能。其
中，部分基因特异器官和优势表达特征，可能
在植物生长发育的某一个或某几个发育阶段发
挥特殊功能。
周淑芬等[36]利用 RT-PCR 技术分析了 DOF
家族基因在粳稻日本晴 Oryza sativa L. Japonica
植株幼苗、根、茎、叶、种子等组织中的表达
情况发现，在 30个水稻Dof基因中，除了OsDof9
在所检测的组织中没有表达外，其他 Dof 基因
均能在 1个或多个组织中差异表达，其中 22个


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图 2 植物 DOF 家族基因系统发育分析
Fig. 2 The phylogenetic tree constructed from a complete alignment of OsDof, AtDof and TaDof 99 proeins by NJ method.
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图 3 利用芯片数据库 Genevestigator 分析 TaDof1/2 基因在不同发育时期和组织中的差异表达
Fig. 3 Differential expression profiles of TaDof1/2 genes in different development stage and tisssues with
Genevestigator. (A) Expression of TaDof1/2 genes in different development stage. Note: Blue color represents Tadof1;
Red color represents TaDof2. (B) Exprssion profiles of TaDof1/2 genes in different tissues. Note: color scale
represents log2 expression values, white represents low level and red indicates high level of transcript abundances.

基因在 3 个及以上的组织中表达。依据表达水
平的高低，将水稻 Dof 基因家族成员分为低、
中、高丰度表达 3 大类：低丰度表达基因的相
对表达量为 0–5，包括 OsDof1、OsDof4、OsDof6、
OsDof13、OsDof14、OsDof15、OsDof21、
OsDof19、OsDof20、OsDof25和 OsDof29共 11
个成员；中丰度表达基因的相对表达量为 5–50，
也有 11个成员，包括 OsDof3、OsDof5、OsDof8、
OsDof12、OsDof16、OsDof17、OsDof18、
OsDof22、OsDof23、OsDof26 和 OsDof30；高
丰度表达基因 7个成员，包括 OsDof2、OsDof7、
OsDof10、OsDof11、OsDof24、OsDof27 和

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图 4 利用芯片数据库 Genevestigator 分析小麦 TaDof1/2 基因在不同非生物逆境条件下的差异表达
Fig. 4 Differential expression profile of TaDof1/2 genes in different abiotic stress with Genevestigator. Note: color
scale represents log2 expression values, green represents low level and red indicates high level of transcript
abundances.

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OsDof28。另外他们还发现，在这些表达的 Dof
基因中，OsDof 9基因具有器官特异或优势表达
特征，OsDof6 和 OsDof15 在根中特异表达，
OsDof7在种子特异表达，OsDof8在种子中优势
表达，OsDof2 在苗中优势表达，而 OsDof11、
OsDof24、OsDof27和 OsDof30在叶中优势强表
达，显示这些基因在水稻特定器官的发育与调
节中发挥重要功能。然而，目前仅有两个水稻
特异或优势表达 DOF基因的生物学功能得到较
深入的研究，分别为种子特异表达基因 OsDof7
(RPBF) 和叶中优势表达基因 OsDof11。OsDof7
可能通过赤霉素信号途径在水稻种子萌发过程
中发挥重要调控作用[37]，而 OsDof11 在长日照
条件下通过调控长日控制因子如 Hd3a 和
OsMADS14的表达水平而促进水稻开花[38]。
ZmDof1是首个从玉米中分离的 DOF蛋白，
定位于细胞核，可与磷酸烯醇式丙酮酸酶 PEPC
(Phosphoenolpyruvate carboxylase) 基因的启动
子区域结合，提高植物的 C4光合效率；而另一
个 DOF转录因子 ZmDof2，可阻遏 PEPC基因的
表达，降低 C4光合效率[39]。ZmDof1和 ZmDof2
在玉米营养器官包括根、茎、叶中都有表达[40]，
且 ZmDof1能够促进碳同化和促进植物在低氮环
境条件下的生长[41]。最近的研究发现，ZmDof1
基因不仅在营养器官中表达，而且也能在花和
花粉器官中表达，调控花粉特异基因的表达，
在光合作用和花粉发育中有双重作用[15]。
如上所述，小麦的 31个 DOF家族基因可归
为 4 个亚家族。总体而言，属于Ⅰ亚家族的
TaDof1/TaDof10、TaDof8、TaDof9和 TaDof14，
除了 TaDof9在胚乳中高表达外，其他基因均在
根和叶中高量表达。而属于Ⅱ亚家族的 TaDof2、
TaDof3和 TaDof6均在胚乳中表达量高，类似于
TaDof9 在胚乳中的表达。TaDof2、TaDof3 和
TaDof6与 WPBF同源[35]，WPBF是一类胚乳特
异表达基因的正调控因子，其表达受到赤霉素
(GA) 的诱导[42]。TaDof5、TaDof6、TaDof18、
TaDof19和 TaDof26属于Ⅲ亚家族，这一亚家族
的基因主要在营养器官中高表达，但是 TaDof26
在胚乳中表达量高。而属于Ⅳ亚家族 TaDof4、
TaDof7、TaDof21、TaDof22、TaDof24、TaDof25
和 TaDof27 均在根和茎中高量表达。此外，
TaDof1/2 在根中表达量高，而 TaDof15 在穗中
表达量高。然而，小麦 Dof 基因的具体生物学
功能，尚缺乏深入研究。
3 禾本科植物 DOF 家族基因的诱
导表达分析
自然界中的植物在整个生育期内不可避免
受到多种不良环境变化的影响，有时甚至遭受
严酷的环境胁迫。逆境胁迫主要包括生物胁迫
和非生物胁迫两大类。在农业生产中生物胁迫
主要包括病害、虫害、杂草等，而非生物胁迫
主要包括干旱、水涝、低温、高温、盐碱等。
这些逆境胁迫是影响和限制植物正常生长发
育、并造成作物严重减产的主要因素之一。许
多转录因子在植物响应干旱、激素、高盐、病
原等胁迫反应中起重要作用。现有研究表明，
DOF 蛋白作为转录激活子或抑制子可参与调节
植物的光、激素及防御反应等[43]，表明其在植
物逆境胁迫响应中具有重要功能。对禾本科植
物 Dof 基因的逆境响应表达谱进行分析，可为
进一步了解并明确 Dof 基因的功能及其对逆境
胁迫响应机制提供有价值的线索，为阐明 Dof
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基因与作物抗逆性之间的关系及其分子调控机
制提供参考。
研究表明，31个小麦 Dof基因中，17个基
因能够响应干旱胁迫。这些干旱响应基因，除
了 TaDof14 和 TaDof15 基因在干旱条件下的表
达明显上调外，其余 15 个下调[23]，表明多数
Dof 基因可能负向调控植物的干旱适应性。另
外，基因芯片分析数据表明，在热胁迫时，
TaDof5、TaDof17和 TaDof19随着胁迫时间的推
移，其表达均明显下调；而在盐胁迫处理下，
只有 TaDof1在茎中有明显的上调表达，其余的
Dof 基因的表达变化很小或者不表达，表明
TaDof1基因可能与抗盐适应性密切相关[23]。此
外研究还发现，TaDof1 参与氮同化过程，能诱
导氮同化相关基因如 GS和 GOGAT的表达[44]。
周淑芬等[36]在水稻中的研究表明，7个 Dof
基因，包括 OsDof2、OsDof5、OsDof12、OsDof22、
OsDof24 和 OsDof27，受 ABA 诱导上调表达，
而 9个基因，包括 OsDof1、OsDof3、OsDof8、
OsDof11、OsDof13、OsDof17、OsDof18、OsDof20
和 OsDof26，受 ABA 诱导下调表达，其中
OsDof2、OsDof3、OsDof11、OsDof12、OsDof27
和 OsDof24 基因受 ABA 影响强烈。在 NaCl 逆
境下，8 个基因的表达受到诱导，10 个基因表
达受到抑制，其中 OsDof27、OsDof11、OsDof2、
OsDof24、OsDof5 诱导表达丰度及上调倍数较
高。在 PEG处理中，30个基因中仅有 OsDof11、
OsDof2和 OsDof10三个基因的表达受到显著抑
制，而多达 20个基因的表达被明显上调，其中
4 个基因 (OsDof2、OsDof27、 OsDof11 和
OsDof10) 上调倍数较高。另外，定量 RT-PCR
分析结果表明，水稻 Dof 基因在幼苗期正常生
长、暗处理、ABA、NaCl和 PEG等胁迫条件下，
除了 2 个基因 (OsDof9 和 OsDof25) 的表达不
受任何胁迫的影响和 1 个基因 (OsDof10) 只受
PEG调节外，其他 27个基因的表达水平在 2种
及以上胁迫条件下均发生了不同程度的上调或
下调，暗示水稻 Dof 基因广泛参与各种胁迫的
应答反应及其逆境信号传递与调控，但其具体
的作用机制尚不明确，需进一步的深入研究。
4 展望
转录因子不但参与植物对生物与非生物胁
迫的应答，同时还作为信号分子直接调控植物
的生长发育。转录因子往往通过影响下游一系
列基因的表达来调控发育过程或响应环境胁
迫，因此往往是发育调控的“开关分子”，相对于
其他单基因的操纵，人为控制某些关键转录因
子的表达更能影响植物在胁迫下的生长和产
量。随着转录因子功能研究技术与方法的日益
成熟，众多具有重要生物学功能的转录因子将
得到深入研究，这为通过操纵转录因子提高农
作物产量和胁迫抗性提供了可能。尤其是在气
候灾害频繁威胁农作物生产和产量的今天，通
过转录因子对农作物进行改良，具有极其重要
的现实意义。通过基因工程手段导入某些转录
因子，有望通过触发一系列信号传递过程，激
发相关转录因子与相应的顺式作用元件的结
合，从而启动特定基因的表达以对内、外界信
号作出适应性反应。
自从 1993年首次从玉米中鉴定报道第一个
植物 DOF转录因子以来[45]，许多的植物 Dof基
因被克隆鉴定或从基因组数据库中预测出来。
从单细胞藻类到高等植物，都有 Dof 基因被鉴
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定的报道。在苔藓植物小立碗藓中预测有 19个
Dof基因，绿藻植物莱因衣藻中预测有 1个 Dof
基因[46]，蕨类植物中预测有 8 个 Dof 基因。在
高等植物中，裸子植物火炬松中被预测有 8 个
Dof 基因[47]；拟南芥基因组中存在 37 个 (其中
AtDofl.9 随后被证明是一个假基因) [24,31]、水稻
中 30个[27]、白杨中 41个[48]、大麦中 28个[47]、
大豆中 31 个[16]、面包小麦中 18 个[23]、玉米中
18 个[33]和高粱中 28[28] 穇；另外，在 子[49]、海
岸松[50]、甘薯[51]、马铃薯[52]、豌豆[53]和烟草[54]
等植物中也鉴定到了多个 Dof基因。
尽管已有研究表明 DOF广泛参与植物生长
发育调控过程，且部分 Dof基因被克隆。比如，
在烟草 Nicotian tabacum cv. Xanthi中，有研究
报道，BBF1 (属于烟草中的 Dof基因) 涉及到许
多防御相关基因的转录调控，BBF1超表达能够
促进了活性氧的产生和防御相关基因的表
达[55]。在白菜 Brassica rapa L. ssp. Pekinensis
中，已鉴定到了 76个 Dof家族成员，其中 9个
BraDof 基因进行冷、热、盐和干旱非生物逆境
胁迫处理，大部分基因在 4 种胁迫处理下均上
调表达，显示 BraDof转录因子通过复杂的作用
机制在植物对非生物胁迫抗性中发挥重要作
用 [25]。在西红柿中，与拟南芥 Cycling DOF
Factors (CDFs) 同源的西红柿 SlCDF1 和
SlCDF3主要参与光周期开花响应和非生物逆境
抗性响应，与野生型植物相比，转基因 SlCDF1
和 SlCDF3植株抗盐和抗旱性提高[26]。在转基因
水稻中，超表达 OsDof12 促进早期开花 [56]；
OsDof3 基因参与赤霉素调控的目的基因的表
达[37]。在大麦中，HvDof24、HvDof23和 HvDof17
3 个 HvDof 基因参与调控赤霉素和细胞分裂素
之间的平衡[57-59]。这些研究证明，植物的 DOF
家族基因参与植物非生物逆境胁迫应答过程，
在植物抗逆中具有重要作用。随着基因组学和
生物信息学的发展及对 DOF蛋白的深入研究，
越来越多的 DOF蛋白将会被发现、鉴定与克隆，
这对阐释 DOF蛋白参与作物逆境胁迫响应及在
抗逆性中的作用和地位具有重要意义。
如前所述，目前人们对禾本科植物 DOF蛋
白参与植物生物与非生物逆境响应的机制还极
不清楚，相关研究大多仍局限在表达部位、亚
细胞定位和胁迫诱导检测等方面，对其参与逆
境应答的方式、作用机制及分子调控途径等仍
未阐明，人们对其功能的认识依然十分有限。
因此，禾本科粮食作物 DOF家族基因的逆境应
答机制的阐明，将是未来研究的重要方向之一，
具有重要科学与现实意义。
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(本文责编 陈宏宇)