全 文 ：第 44 卷 第 9 期
2 0 0 8年 9 月
林 业 科 学
SCIENTIA SILVAE SINICAE
Vol.44 , No.9
Sep., 2 0 0 8
壳斗科三树种幼苗对不同光环境的
形态响应与适应＊
汤景明1 翟明普2 崔鸿侠1
(1.湖北省林业科学研究院 武汉 430079; 2.北京林业大学省部共建森林培育与保护教育部重点实验室 北京 100083)
摘 要: 采用 100%、56%和 32%3 种光强进行人工控光处理 , 研究锥栗 、水青冈和青冈 1 年生幼苗对不同光环境
的形态响应与适应。结果表明:锥栗 、水青冈和青冈 1年生幼苗对不同光照环境产生不同程度的形态响应 ,其生长
指标随光环境的变化程度表现出锥栗>水青冈>青冈。随着光照的减弱 , 3 树种幼苗的苗高 、地径 、主根长均表现
出下降的趋势 。锥栗幼苗的现存叶片数 、叶长 、叶宽 、单叶面积表现出随光照减弱逐渐减少 , 水青冈和青冈幼苗的
现存叶片数随光照减弱呈下降趋势 ,而其叶长 、叶宽 、单叶面积则呈明显增加趋势。锥栗幼苗叶面积在全光环境最
大 ,而水青冈和青冈幼苗叶面积均以 56%光照强度最小。3 树种幼苗比叶面积和叶面积比都随光照减弱呈增加趋
势 ,锥栗和水青冈的这种差异达到显著性水平 , 而青冈则无明显差异。不同树种的幼苗在不同的光环境下生物量
积累有明显差异。锥栗 、水青冈生物量随光照的减弱明显降低 , 锥栗降低幅度比水青冈明显 , 而青冈没有明显差
异。3 树种幼苗在不同的光环境下各器官生物量分配格局没有明显变化。质量指数可以反映苗木各部分之间的协
调和平衡 ,可为判断更新苗移植成活率提供依据。 3 树种幼苗均表现出在全光下质量指数最高 ,锥栗 、水青冈幼苗
在全光下质量指数明显大于遮荫处理 ,而青冈幼苗的质量指数在 3种光环境下没有明显差异。
关键词: 锥栗;水青冈;青冈;幼苗;光照环境;形态响应;生态适应
中图分类号:S664.2 文献标识码:A 文章编号:1001-7488(2008)09-0041-07
收稿日期:2007-09-18。
基金项目:湖北省林业重点科研项目(2006KJ08)和“十一五”国家科技支撑项目(2006BAD03A1104)。
＊湖北省木林子自然保护区吴文杰 、张金山 、米选齐、刘国安 、毛文红 、金友池 、胡铖等参加了外业调查 ,特此致谢。
Morphological Responses and Adaptation of Seedlings of Three Tree
Species of Fagaceae Family to Different Light Environments
Tang Jingming1 Zhai Mingpu2 Cui Hongxia1
(1.Hubei Academy of Forestry Wuhan 430079; 2.Key Laboratory of Forestry Cultivation and
Conservation of Education Ministry , Beijing Forestry University Beijing 100083)
Abstract: The morphological responses and adaptation of one-year-old seedlings of Castanea henryi 、Fagus Longiptiolata and
Cycloblanopsis glauca to different light environmentswere studied in 100%, 56%and 32%of full sun light.The results showed
that seedlings of C.henryi 、F.longiptiolata and C.glauca had different morphological responses to different light
environments , and the change extent of growth indexes with light environment showed C.henryi >F.longiptiolata >C.
glauca .Seedling height , basal diameter and root length of the three tree species seedlings all had a decreasing trend with the
decrement of light intensity.The leaf number , leaf length , leaf width and mean leaf area of C.henryi seedlings gradually
increased with light intensity.The leaf number of F.longiptiolata and C.glauca seedlings had a decreasing trend while leaf
length , leaf width and mean leaf area of F.longiptiolata and C.glauca seedlings all showed an obviously increasing trend with
dimming light.Leaf area of C.henryi seedlings was the largest in full sunlight but that of F.longiptiolata and C.glauca
seedlings were the smallest in 56% full sunlight intensity.Specific leaf area and leaf area ratio of the three tree species seedlings
all had an increasing trend with reducing light intensity.The increment was significant in both C.henryi and F.longiptiolata ,
however not in C.glauca.There were obvious differences in biomass accumulation among the three species seedlings to different
light conditions.Biomass of C.henryi and F.longiptiolata declined markedly with decreasing light intensity , and the change
range of C.henryi was obviously higher than that of F.longiptiolata , while C.glauca had no obvious difference in biomass.
The biomass allocation pattern over the organs of the three species seedlings had no obvious change in different light condition.
Quality index can reflect the coordination and balance of each part of tree species seedling , and it can provide scientific basis for
judging regeneration seedling transplantation survival rate.Quality index of the three species seedlings in the full sunlight were all
the highest.C.henryi and F.longiptiolata in full sunlight had significantly higher quality index than that in shading
treatment , while there was no significant difference of quality index in C.glauca seedlings over the different light intensities.
Key words: Castanea henryi;Fagus longiptiolata ;Cycloblanopsis glauca;seedlings;light environment;morphological
responses;ecological adaptation
幼苗作为森林植物个体发育中的一个重要阶段 ,是森林植物生活史中最脆弱 、最敏感的时期(李俊清等 ,
2001;韩有志等 ,2002)。幼苗的生长受自身遗传物质和环境因素的综合影响 ,是对环境不断适应的过程 。在
此过程中 ,受到光照 、水分 、温度等生态因子及其相互作用的影响 ,其成活 、生长发育状况直接关系到种群的
生存和发展 ,以及森林的发育 、演替和更新。在自然界中 ,生长在不同环境中的同种植物 ,常在形态 、生理 、生
物量等方面产生可塑性变化以适应变化的环境(王艳红等 ,2005)。
光照是植物生长发育过程中的重要环境因子之一 ,影响植物生长环境 、光合作用和形态结构。植物对光
环境的反应受当前光环境和其历史光环境的复合影响 。目前 ,国内外关于植物对光环境的响应与适应性的
研究主要集中在相同环境下不同物种对光的反应 、在遮荫下生长的植物移植到强光环境下其发育表型的短
期响应以及在不同强度的遮荫对各项生态指标的影响等方面(郭志华等 , 2003;陈圣宾等 ,2005)。以往工作
重点研究不同光环境对植物形态 、叶片解剖结构 、生长发育 、生物量分配及生理特性方面的影响 ,揭示了不同
植物对光环境的适应策略(肖春旺等 ,1999;孙书存等 ,1999;温达志等 ,1999;Agyeman et al.,1999;徐程扬 ,
2001;Sack et al.,2002;何维明等 ,2002;郭志华等 , 2003;王艳红等 ,2005;安锋等 ,2005;冉春燕等 ,2006)。
锥栗(Castanea henryi)、水青冈(Fagus longiptiolata)和青冈(Cycloblanopsis glauca)是我国常绿落叶阔叶混
交林的主要组成树种 ,其幼苗的生长对森林的发育 、演替和更新具有重要意义。本研究以人工控光条件下锥
栗 、水青冈和青冈 1年生幼苗为对象 ,研究其对不同光环境的形态响应与生态适应性 ,进一步揭示山地常绿
落叶阔叶混交林主要树种更新机制 ,为我国南方常绿落叶阔叶混交林快速恢复 、人工育苗 、造林技术提供基
础资料和理论依据。
1 试验地概况与研究方法
1.1 试验地概况
试验地位于湖北省鹤峰县木林子自然保护区内(30°27′N ,110°23′E ,海拔 1 280 m)。属中亚热带湿润季
风气候。年平均气温 11.9 ℃。1月平均气温 9.7 ℃,极端最低气温-17.1 ℃。7月平均气温 28.6 ℃,极端
最高气温 32 ℃。年降水量 1 800 mm ,相对湿度 85%,无霜期 260 d。土壤以黄棕壤和棕壤为主 ,pH值 4.5 ～
6.5。自然植被主要为山地常绿落叶阔叶混交林。
1.2 研究方法
1.2.1 人工控光育苗试验 在木林子自然保护区空旷苗圃地进行。光环境控制采用人工模拟试验法 ,用黑
色聚乙烯遮荫网遮荫 ,并分为 3个光梯度 ,即全光(记为 L0)、一层网遮荫(记为 L1)、二层网遮荫(记为 L2),其
中L1和 L2 相当于全光环境下光照强度的 56%和 32%。每个光处理面积 7 m2 ,分 3 个小区 ,每小区面积
2.25 m2 。2004年 11月 ,取林中A层土壤并混合均匀后铺于苗床中 ,在每个光处理的 3个小区分别播种锥
栗 、水青冈 、青冈种子 100粒 ,播种后覆土 2 cm。常规方法育苗 。
1.2.2 测定方法 2005年 11月上旬 ,在苗木停止生长但尚未落叶时 ,在每小区中央选 30株幼苗全部挖出 ,
逐株测定苗高(从地面到苗木顶芽的高度)、地径(苗木土痕处的粗度)、主根长 、叶片数 、叶长(1 cm以上叶片
的长度)和最大叶宽 。随机选取大小不等的 60片叶子 ,实测每片叶的叶面积。再根据叶片长和最大宽度 ,用
回归法求得:锥栗单叶面积=0.499+(叶长×叶最大宽)×0.631(R2=0.960 , P<0.01 , n =60);水青冈单叶
面积=0.468+(叶长×叶最大宽)×0.583(R2=0.981 , P<0.01 , n=60);青冈单叶面积=0.188+(叶长×叶
最大宽)×0.577(R2=0.980 , P<0.01 , n=60)。根据所测每片叶的叶长和叶宽计算每片叶的单叶面积 ,据此
分别求出 3种光照强度下锥栗 、水青冈 、青冈幼苗的叶面积 。把着生于主茎上的枝条作为一级侧枝 ,统计一
级侧枝的总数和有侧枝的幼苗株数 ,并计算有侧枝率。随机选取其中的 10株幼苗 ,分叶片 、侧枝 、主茎 、侧根
(含须根)、主根称鲜质量 ,称重后将样品在烘箱中 65 ℃烘12 ～ 24 h后称其干质量。在此基础上 ,计算比叶面
积(单株叶面积与叶干质量之比)、叶面积比(单株叶面积与总干质量之比)、高径比(苗高与地径之比)和茎根
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比(地上生物量与根生物量之比)。苗木质量指数(quality index;QI)按下式进行计算:QI=苗木总干质量
[(苗高 地径)+(茎干质量 根干质量)] 。式中 ,苗高 地径是苗高以 cm、地径以mm为单位的高径比 。
1.3 统计分析方法
利用 SPSS软件进行方差分析 ,用 Ducan法进行多重比较 ,并用字母法标记 。
2 结果与分析
2.1 不同光环境下幼苗的形态特征
从表 1可知 ,全光(L0)下锥栗和水青冈的苗高 、地径均显著高于 L1 、L2光强下的苗高 、地径 , L1 和 L2 光
强下锥栗和水青冈的苗高 、地径没有明显差异 。青冈苗高 、地径在 L0 、L1 、L2 3种光强下均无显著差异 。光照
环境对 3个树种幼苗主根的生长均有明显影响 ,随着光照强度降低 ,幼苗主根生长量呈下降趋势 。这表明 ,
光照能促进地下根系的生长 ,当光照强度减弱时 ,主根深度相应变浅 。这是因为在全光环境下 ,土壤表层土
受较强的太阳光直射 、风吹等原因 ,蒸发量较大 ,含水率较低 ,播种深度仅为 2 cm的坚果萌发生根后 ,为了维
持出土子叶的水分平衡 ,在这种水分胁迫下幼苗通过主根的伸长深入下层土壤中吸收水分;同时植株通过较
发达的主根来适应较强光照条件下幼苗的快速生长 ,并满足对土壤水分和养分的需求。由于遮荫处理下幼
苗生长的环境空气湿度大 ,土壤含水量高 ,叶片蒸腾作用弱 ,加上与之竞争的杂草少且生长较弱 ,幼苗不需要
向根系投入更多的生物量即可获得生长所需水分和养分。
表 1 不同光环境下 3树种幼苗的形态特征①
Tab.1 Morphological traits in seedlings of three tree species in different light environments
树种
Tree
species
光照环境
Light
environment
苗高
Seedling
height
cm
地径
Basal
diameter
cm
主根长
Root
length
cm
叶片数
Leaf
number
叶长
Leaf
length
cm
最大叶宽
Maximum
leaf
width cm
单叶面积
Single leaf
area
cm2
叶面积
Leaf
area
cm2
比叶面积
Specific
leaf area
(cm2·g -1)
叶面积比
Leaf area
ratio
(cm2·g -1)
L0 41.38a 0.58a 26.23a 8.7a 15.63a 3.77a 38.86a 369.20a 266.97b 52.75b
(2.08) (0.03) (0.81) (0.6) (0.54) (0.12) (2.41) (36.76) (21.25) (5.24)
L1 30.53b 0.41b 20.67b 6.2b 12.83b 3.13b 26.13b 169.84b 393.27a 70.44ab
锥栗 (1.20) (0.02) (0.67) (0.4) (0.42) (0.08) (1.39) (15.70) (30.00) (5.71)
C.henryi L2 30.98b 0.38b 21.43b 5.7b 13.47b 3.47ab 30.50b 216.56b 476.04a 81.1a
(1.46) (0.02) (0.68) (0.5) (0.45) (0.14) (2.12) (20.05) (51.70) (10.52)
显著性 Significant ＊＊ ＊＊ ＊＊ ＊＊ ＊＊ ＊＊ ＊＊ ＊＊ ＊＊ ＊
L0 14.18a 0.58a 15.17a 4.6a 5.59b 2.78 10.60 51.96a 172.91b 38.51b
(0.51) (0.03) (0.54) (0.3) (0.26) (0.14) (0.94) (0.00) (37.17) (8.01)
L1 11.93b 0.35b 12.57b 2.9b 6.25ab 3.02 12.02 31.25b 219.05b 32.03b水青冈
F.longiptiolata (0.64) (0.02) (0.49) (0.3) (0.30) (0.13) (0.88) (0.00) (41.11) (4.51)
L2 10.56b 0.32b 12.28b 2.3b 6.80a 3.24 13.47 51.17a 472.83a 68.54a
(0.46) (0.02) (0.60) (0.2) (0.28) (0.13) (1.02) (0.00) (100.60) (5.88)
显著性 Significant ＊＊ ＊＊ ＊＊ ＊＊ ＊ ns ns ＊＊ ＊＊ ＊
L0 5.61 0.31 12.42a 3.8a 4.62b 1.46b 4.41a 21.60ab 155.34 61.64
(0.26) (0.02) (0.40) (0.3) (0.21) (0.07) (0.36) (0.00) (30.49) (9.81)
L1 5.74 0.30 10.42b 2.9b 5.71a 1.92a 6.58b 17.10b 145.71 52.57青冈
C.glauca (0.25) (0.10) (0.55) (0.2) (0.19) (0.08) (0.38) (0.00) (13.47) (4.52)
L2 5.19 0.22 9.26b 3.2b 5.71a 1.92a 6.80b 25.86a 184.85 77.58
(0.38) (0.01) (0.72) (0.2) (0.18) (0.07) (0.42) (0.00) (36.31) (13.10)
显著性 Significant ns ns ＊＊ ＊ ＊＊ ＊＊ ＊ ＊ ns ns
①表中数据为平均数 ,括号内的数据为标准误差。Data are means and values in the brackets are standard errors.不同小写字母表示同一个种不
同光下的形态指标差异显著。Different lowercase let ters indicate significant differences in the means of morphological traits within the same species.ns:P>
0.05;＊:P≤0.05;＊＊:P≤0.01.下同 The same below.
随着光照强度的减弱 ,3树种幼苗的现存叶片数呈明显减少趋势 。青冈幼苗个体小 ,叶数量少 ,这一规
律表现得不如锥栗和水青冈明显。随着光照减弱 ,锥栗幼苗的叶长 、叶宽 、单叶面积呈明显减少的趋势 ,而水
青冈和青冈则相反 ,但水青冈叶宽和单叶面积未达显著性差异。这说明 ,锥栗更适应于在全光下生长 ,植株
整体生长均较遮荫条件下好 ,相应地其叶片也得到正常的生长发育 。3树种幼苗的叶面积随着光照的变化
也发生相应的改变 ,并表现出明显差异。锥栗叶面积在全光(L0)最大 ,水青冈和青冈幼苗叶面积均在一层网
43 第 9期 汤景明等:壳斗科三树种幼苗对不同光环境的形态响应与适应
遮荫(L1)最小。3树种幼苗的比叶面积和叶面积比均不同程度地受光环境的影响 ,并表现出随光照减弱而
增大的趋势 。锥栗 、水青冈幼苗的比叶面积随光照减弱逐渐增大 ,全光(L0)下的比叶面积明显低于 L1 、L2 光
环境 ,L1 和L2 光强下的比叶面积无明显差异 。青冈幼苗的比叶面积随光照减弱呈增加趋势 ,但L0 、L1 和L2 3
种光环境下的比叶面积无明显差异 。3树种幼苗的叶面积比表现出随光照减弱呈增加趋势 ,锥栗幼苗的叶
面积比的这一变化规律比水青冈 、青冈幼苗明显。叶面积比的这种反应 ,表明幼苗在遮荫条件下的叶片比全
光下的薄而宽大 ,以适应弱光下捕获光能的需要。因为比叶面积随光照减弱而增加 ,有助于提高单位叶生物
量的表面积 ,增大叶截取光资源的有效面积 ,提高光能利用效率 ,以适应较弱的光环境(Pearcy ,1999)。
表 2 不同光环境下 3 树种幼苗的分枝状况
Tab.2 Branch state of seedlings of three tree species in different light environments
光照环境
Light
environment
锥栗 C.henryi 水青冈 F.longiptiolata 青冈 C.glauca
总侧枝数
Total lateral
branch number
有侧枝率
Lateral branch
rate %
总侧枝数
Total lateral
branch number
有侧枝率
Lateral branch
rate %
总侧枝数
Total lateral
branch number
有侧枝率
Lateral branch
rate %
L0 11 20.0 5 13.3 0 0
L1 14 43.3 1 3.3 0 0
L2 17 53.3 0 0 0 0
从表 2可以看出 ,随着光照的减弱 ,锥栗幼苗的侧枝率逐渐增加 ,L0 、L1 、L2 3种光强下分别为 20.0%、
43.3%、53.3%;水青冈侧枝率逐渐减少 ,分别为 13.3%、3.3%、0;青冈在 3种光强下均没有分枝 。这说明 ,
光照强度对幼苗分枝具有一定的影响 ,树种不同 ,其幼苗的分枝对光环境的反应存在较大的差异 。研究表
明 ,遮荫条件下 ,植株采取加强顶端优势的对策 ,限制侧枝的发育 ,使侧枝数会比全光下显著减少。通常具有
较高分枝率的枝系统有利于强光下树冠对光辐射的截获 ,而低分枝率的枝系统则可以使树木叶片在弱光下
排列更有效(安锋等 ,2005;Hart ,1998;Canham , 1998;Gilmore et al.,1997;徐程扬 ,2001)。本研究中 , 1年生
水青冈幼苗侧枝对光环境的反应支持了这一结论 。
2.2 不同光环境幼苗的生物量分配及回归模型
从表 3可以看出 ,不同树种 、不同光强下的幼苗生物量有明显差异。遮荫条件下生长的锥栗 、水青冈幼
苗单株生物量比全光低 ,其中锥栗减少幅度最大 , L1 和 L2的干物质量仅为 L0的 32.6%和 38.5%,水青冈次
之 ,相应的比例为 67.5%和 53.4%,但锥栗 、水青冈单株生物量在 L1 和 L2 之间没有显著差异。青冈幼苗单
株生物量在各光环境下非常接近 ,L0 略高于 L1和 L2 。光照强度还显著影响了各器官干物质的积累。两遮荫
条件下(L1和 L2)的锥栗 、水青冈 ,其叶 、主茎 、主根 、地上 、地下干重均低于全光条件 ,且锥栗的变化幅度大于
水青冈 ,但 L1与 L2 之间差异不大。不同光照条件下青冈幼苗各器官生物量干重仅在数量上略有差异 ,但没
有达到显著性水平。很多研究都发现:在强光照射下 ,由于蒸腾作用增强 ,幼苗增加根部的投资 ,将生物量相
对多地分配到地下根系 ,来解决对水分和矿质养分的需求 ,在弱光照条件下 ,幼苗将更多的生物量分配到地
上部分特别是叶器官上 ,来增加对光能的捕获 ,提高光合作用能力(Poorter , 1999;King , 2003;陈圣宾等 ,
2005)。在中等遮荫下 ,地上地下生物量平衡 ,生物量积累达到最大(Gardiner et al.,1998)。本研究并没有发
现3树种幼苗在不同的光照强度下生物量分配格局有明显变化 ,这可能是因为本研究对象为 3树种的 1年
生播种苗 ,幼苗个体小 ,本身固定的有机物有限 ,幼苗对光强的可塑性不如成熟个体(Rosenthal et al.,1994),
使得幼苗的生物量分配没有表现出随光强变化而变化 。
运用非线性幂函数模型 W =a(D2H)b 进行拟合 ,建立人工控光不同光照强度下锥栗 、水青冈和青冈幼
苗生物量(W)与苗高(H)和地径(D)的 9个回归模型 ,其参数 a 、b及相关性指标R 2见表 4。
从表 4看出 ,各模型拟合效果好 ,均达到 5%或 1%的显著性水平 。不同光环境下锥栗 、水青冈和青冈幼
苗生物量与苗高 、地径的变化趋势遵从幂函数模型 。回归模型中 b 值表示幼苗生物量的增加速率 ,即幼苗
D
2
H 每增加 1 cm3时 ,幼苗生物量增加的速率 。不同光强下 ,锥栗幼苗 D2H 值每增加 1 cm3 时 ,生物量将增
加0.440 ～ 0.706 g;水青冈幼苗 D2H 值每增加 1 cm3 时 ,生物量将增加 0.421 ～ 0.689 g;青冈幼苗 D2H 值每
增加 1 cm3时 ,生物量将增加 0.513 ～ 0.876 g 。回归模型中 a 值表示幼苗开始积累生物量时D2H 的理论值。
锥栗 、水青冈和青冈幼苗在 3 种光强下的 a 值分别在 0.711 ～ 2.010 cm3 、0.592 ～ 0.783 cm3 和 0.558 ～
44 林 业 科 学 44 卷
表 3 不同光环境下 3树种幼苗的生物量分配
Tab.3 Dry biomass allocation of seedlings of three tree species in different light environments g
树种
Tree
species
光照环境
Light
environment
叶片
Leaf
主茎
Stem
侧枝
Lateral
branch
主根
Tap
root
侧根
Lateral
root
地上
Above
ground
地下
Under
ground
全株
Total
L0 1.53a 2.24a 0.003 2.99a 1.02a 3.78a 4.01a 7.79a
(0.25) (0.36) (0.003) (0.42) (0.25) (0.60) (0.62) (1.20)
L1 0.45b 0.84b 0.04 0.97b 0.23b 1.33b 1.21b 2.54b锥栗
C.henryi (0.05) (0.08) (0.01) (0.15) (0.07) (0.13) (0.14) (0.26)
L2 0.51b 0.88b 0.04 1.48b 0.09b 1.43b 1.57b 3.00b
(0.07) (0.12) (0.02) (0.23) (0.02) (0.19) (0.25) (0.43)
显著性 Significant ＊＊ ＊＊ ns ＊＊ ＊＊ ＊＊ ＊＊ ＊＊
L0 0.36a 0.42a 0.009 0.73a 0.11 0.79a 0.83a 1.63a
(0.04) (0.05) (0.007) (0.10) (0.03) (0.07) (0.12) (0.19)
L1 0.18b 0.35ab — 0.51ab 0.06 0.53b 0.58b 1.10b水青冈
F.longiptiolata (0.03) (0.05) (0.07) (0.01) (0.07) (0.08) (0.14)
L2 0.14b 0.25b — 0.41b 0.06 0.39b 0.48b 0.87b
(0.03) (0.03) (0.05) (0.02) (0.08) (0.05) (0.10)
显著性 Significant ＊＊ ＊ — ＊ ns ＊＊ ＊ ＊＊
L0 0.17 0.05 — 0.15 0.03 0.22 0.18 0.40
(0.03) (0.01) (0.03) (0.01) (0.03) (0.03) (0.05)
L1 0.13 0.06 — 0.13 0.03 0.18 0.16 0.34青冈
C.glauca (0.02) (0.01) (0.02) (0.01) (0.02) (0.02) (0.04)
L2 0.18 0.07 — 0.15 0.02 0.25 0.17 0.42
(0.03) (0.01) (0.03) (0.00) (0.04) (0.04) (0.07)
显著性 Significant ns ns — ns ns ns ns ns
表 4 不同光环境下 3 树种幼苗生物量与苗高和地径的关系
Tab.4 The relationships between total biomass and Seedling height ,
basal diameter of seedlings of three tree species in different
light environments
树种
Tree species
光照环境
Light environment
a b R2
显著性
Significant
L0 2.010 0.440 0.529 ＊锥栗
C.henryi L1 0.711 0.590 0.797 ＊＊
L2 0.715 0.706 0.909 ＊＊
L0 0.741 0.689 0.799 ＊＊水青冈
F.longiptiolata L1 0.783 0.421 0.400 ＊
L2 0.592 0.584 0.563 ＊
L0 0.636 0.644 0.700 ＊＊青冈
C.glauca L1 0.558 0.513 0.639 ＊＊
L2 0.665 0.876 0.874 ＊＊
0.665 cm3之间变化 , 当幼苗 D2H 分
别达到这 3个变动范围内时 ,锥栗 、水
青冈和青冈幼苗才开始生物量积累 。
2.3 不同光环境幼苗质量评价
从表 5中可以看出 ,不同光环境
下锥栗高径比表现为 L0
比均表现为 L0
差异 ,L1和 L2 之间没有显著差异 ,青
冈 L0 、L1 和 L2 之间有显著差异 。不
同光环境下锥栗幼苗茎根比表现为
L0
于2个遮荫处理(L1 和 L2),在 3种光环境下均没有显著性差异 。
3 结论与讨论
锥栗 、水青冈和青冈 1年生幼苗对不同光环境产生不同程度的形态响应。幼苗的生长指标随光环境的
变化程度表现出锥栗>水青冈>青冈 。随着光照的减弱 ,3树种幼苗的苗高 、地径 、主根和生物量等生长指
标呈下降趋势。锥栗幼苗的叶片数 、叶长 、叶宽 、单叶面积随光照减弱逐渐减少 ,水青冈和青冈幼苗的叶片数
随光照减弱呈下降趋势 ,而其叶长 、叶宽 、单叶面积则呈明显增加趋势 。锥栗在全光照环境幼苗叶面积最大 ,
而水青冈和青冈幼苗叶面积均以 56%光照强度最小 ,其原因有待于进一步研究 。3树种幼苗比叶面积和叶
45 第 9期 汤景明等:壳斗科三树种幼苗对不同光环境的形态响应与适应
表 5 不同光环境下 3 树种幼苗的质量指数
Tab.5 Quality index of seedlings of three tree species in different light environments
树种
Tree species
光照环境
Light environment
高径比
Height to diameter rat io
茎根比
Stem to root ratio
质量指数
Quali ty index
L0 73.82(3.78) 0.95(0.05) 1.22a(0.17)
锥栗 L1 77.42(3.23) 1.14(0.06) 0.33b(0.04)
C.henryi L2 84.61(3.95) 0.97(0.08) 0.41b(0.06)
显著性 Significant ns ns ＊＊
L0 25.96b(1.63) 1.02(0.07) 0.37a(0.05)
水青冈 L1 35.11a(1.84) 0.95(0.31) 0.26b(0.02)
F.longiptiolata L2 34.69a(1.94) 0.85(0.07) 0.24b(0.02)
显著性 Significant ＊＊ ns ＊
L0 19.78b(1.46) 1.42(0.15) 0.12(0.02)
青冈 L1 28.42a(2.39) 1.18(0.08) 0.10(0.01)
C.glauca L2 23.87ab(1.15) 1.73(0.23) 0.11(0.02)
显著性 Significant ＊＊ ns ns
面积比随光照减弱呈增加趋势 。光照对不同树种幼苗的分枝具有不同的影响 。随着光照的减弱 ,锥栗幼苗
的分枝率逐渐增加 ,水青冈幼苗的分枝率逐渐减少 ,青冈幼苗尚未产生分枝 。木本植物幼苗的分枝程度受环
境信号 、发育阶段和遗传因素的综合调控 ,植物激素参与这些信号的整合(巩鹏涛等 , 2005;王冰等 ,2006)。
本研究中 3种壳斗科树种的 1年生幼苗在不同光环境下分枝的差异涉及到十分复杂的植物激素调控和信号
转导途径 ,并与光环境相关联 ,其作用机理有待于进一步深入研究。
植物形态上的差异是环境资源的有效供给能力和植物体对资源利用能力的综合表现。环境条件的变
化 ,引起植物形态结构和生物量的变化 ,形态结构的变化又会改变植物所处的微环境 。人工控光环境下更新
树种幼苗的形态可塑性响应差异 ,反应了更新树种不同的生态对策和适应性。本研究发现 ,锥栗 1年生幼苗
在全光照条件下生长量最大 ,在不同程度的遮荫环境下生长受到明显抑制 。野外调查还发现 ,锥栗在阳坡或
开阔地生长良好 ,在郁闭的天然林林冠下未见锥栗更新苗 ,这说明锥栗为喜光阳性树种。本研究水青冈 1年
生幼苗在全光照条件下生长较遮荫条件下好 ,表明水青冈在更新过程中 ,在幼苗定居阶段需要一个较好的光
照条件 ,但较高的幼树能在林下荫蔽的条件下持续生存很长的时间(Peters , 1997;郭柯 , 2003)。可见 ,水青冈
为后期耐荫种。本研究中青冈 1年生幼苗对光环境的改变反应不敏感 ,而且野外调查也发现 ,在较郁闭的林
下有生长良好的更新苗 ,这说明青冈为适应能力强的广适种 。
3树种幼苗均表现出在全光下质量指数最高 ,锥栗 、水青冈幼苗明显大于遮荫处理 ,而青冈幼苗差异不
大。因此可选择开阔苗圃地 ,在全光照环境下培育锥栗 、水青冈和青冈优质实生苗。由于质量指数综合了幼
苗苗高 、地径等主要形态因子和生物量指标 ,可以反映苗木各部分之间的协调和平衡 ,克服单个形态因子评
价苗木质量的不足 ,可为判断更新苗移植成活率提供依据(沈国舫 , 2001)。锥栗 、水青冈和青冈是鄂西南山
地常绿落叶阔叶混交林的主要建群种 ,在常绿落叶阔叶混交林恢复与演替过程中起着重要的作用 。在常绿
落叶阔叶混交林恢复过程中 ,要根据 3树种幼苗对环境胁迫的响应与适应 ,因地因林制宜 ,制定科学的恢复
策略。在皆伐迹地 ,选择锥栗作为造林先锋树种 ,实现森林快速更新;在择伐地或出现林窗干扰的天然林
中 ,选择水青冈和青冈作为补植(补播)树种 ,促进群落进展演替 。在人工混交林营造和人工促进天然更新等
营林实践中 ,选择青冈作为混交树种和林下引进树种。
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(责任编辑 王艳娜)
47 第 9期 汤景明等:壳斗科三树种幼苗对不同光环境的形态响应与适应