全 文 ：文章编号:1001-4829(2010)03-0876-05
　　收稿日期:2010-02-01
　　基金项目:广东省自然科学基金项目(2007009850);广东省教
育厅育苗工程项目(ZD906)
作者简介:朱　慧(1977 -),男 ,湖北恩施人 ,硕士 ,副教授 ,主
要从事入侵植物生态学的研究 , E-mail:gdzhuhui@126.com。
粤东地区苋科入侵植物种群的构件生物量结构
朱　慧 ,马瑞君
(韩山师范学院生物系 , 广东潮州　521041)
摘　要:采用全挖法 ,对粤东地区的皱果苋、刺苋 、空心莲子草等 3种苋科入侵植物在两种不同生境下的种群构件生物量结构特征
进行测量和比较 ,且以本地苋科植物尾穗苋为对照 ,旨在分析粤东地区苋科入侵植物的不同功能构件生物量特征的一般规律及生
物学适应性。结果表明:4种苋科植物在构件生物量分配比率方面表现出基本一致的规律 ,即茎 >叶 >根 >花 ,其中空心莲子草的
茎生物量占全株生物量的百分比达到 75%左右;与本地植物尾穗苋相比 ,在异质性生境中 , 3种苋科入侵植物构件生物量的分配
具有明显的表型可塑性,其中空心莲子草的可塑性最强 ,在干旱 、贫瘠的生境中 ,根冠比显著提高;通过多种数学模型拟合 4种苋科植物的
地上部分生物量(Y)与地下部分生物量(X), Cubic方程(Y=b0 +b1X+b2X2 +b3X3)表现最优 ,其中尾穗苋的拟合度最高。
关键词:苋科;入侵植物;构件;生物量
中图分类号:Q948.11　　　文献标识码:A
ModuleBiomassStructuresofAmaranthaceous
InvasivePlantPopulationsinEastGuangdong
ZHUHui, MARui-jun
(DepartmentofBiology, HanshanNormalUniversity, GuangdongChaozhou521041, China)
Abstract:Usingal-diggingmethod, biomassstructurecharacteristicsofthethreeAmaranthaceousinvasinveplantpopulationsweremeasured
andcomparedinEastGuangdong, suchasAmaranthusviridis, AmaranthusspinosusandAlternantheraphiloxeroides, takenthelocalplant
AmaranthuscaudatusasthecontroltoanalyzethegenerallawsinbiomassstructuresandbiologicaladaptationsofAmaranthaceousinvasinve
plantpopulationsinEastGuangdong.TheresultsshowedthatthreeAmaranthaceousinvasinveplantpopulationshadthesamebasiclawsin
thebiomassalocationratio, asstem>leaf>root>flower, especialy, inwhichthepercentageofA.philoxeroides stembiomasswasabout
75%ofthewholeplant.ComparedwiththelocalplantA.caudatus, threekindsofAmaranthaceousinvasiveplantshadobviousphenotypic
plasticityforthemodulebiomassalocationinheterogeneoushabitats, inwhichtheratioofroottoshootofA.philoxeroidescouldbesignifi-
cantlyincreasedinthedryandbarrenhabitatsbecauseofitsthestrongestplasticity.Biomassesoftheabovegroundandundergroundfromthe
fourAmaranthaceousplantswereregressedthroughavarietyofmathematicalmodels, andoptimizationmodelswerealcubicequation(Y=
b0 +b1X+b2X2 +b3X3), thefitingdegreeofA.caudatuswasthehighestinthefourkindsofplants.
Keywords:Amaranthaceae;Invasiveplant;Module;Biomass
　　构件生物(modularorganism)是指由一个合子
发育的形成一套构件组成的个体 [ 1 ～ 2] ,高等植物为
典型的构件生物 ,通过积累构件而生长 ,其构件包括
根 、茎 、叶 、花及芽等。野外生态学调查结果表明 ,粤
东地区有苋科(Amaranthaceae)植物约 12种 ,其中
外来入侵植物主要有皱果苋(Amaranthusviridis)、刺
苋(Amaranthusspinosus)及空心莲子草 (Alternan-
theraphiloxeroides)及银花苋(Gomphrenacelosioides)
等 4种[ 3 ～ 4] 。其中空心莲子草为多年生草本 ,原产
南美 ,目前遍及黄河流域以南地区;刺苋为 1年生草
本 ,原产热带美洲 ,现已成为热带亚热带地区的常见
杂草;皱果苋为一年生草本 ,原产热带美洲 ,目前分
布在东北 、华北 、华东 、华中及华南等广大地区三者
分布广泛 [ 5] 。在自然条件下 ,皱果苋 、刺苋及空心
莲子草等 3种苋科入侵植物整体长势良好 ,往往形
成入侵群落中的单优种 ,均已对粤东地区的园林绿
化 、自然生态系统及农业生产带来巨大的威胁。关
876
西　南　农　业　学　报
SouthwestChinaJournalofAgriculturalSciences　　　　　　　　　　　　　　
2010年 23卷 3期
Vol.23　　No.3
DOI :10.16213/j.cnki.scjas.2010.03.003
于入侵植物的最适防御假说认为 ,植物的有限资源
的生物量分配在维持 、存活 、生长 、繁殖和防御之间
存在着颉颃关系 ,外来种入侵扩张是生物量分配方
式转变的结果 [ 6] 。本试验测定并比较两种不同生
境条件下成熟的皱果苋 、刺苋 、空心莲子草等 3种苋
科入侵植物的种群构件生物量特征 ,且以本地一年
生苋科植物尾穗苋(Amaranthuscaudatus)作为试验
对照 ,旨在明确粤东地区苋科入侵植物在构件生物
量分配方面的规律及其与环境因素之间的关系 ,并
为探讨苋科入侵植物的入侵机制及其生物生态学适
应性提供参考信息。
1　材料与方法
1.1　试验材料
试验样地位于粤东地区的潮州市市郊 。在野外
生态学调查的基础上 ,以光照和水分两个生态因子
作为标准 ,确定两种不同类型的生境(生境 1与生
境 2),其中生境 1的土壤潮湿 、肥沃 ,光照条件充足
(全日光照);生境 2的土壤干燥 、贫瘠 ,光照条件一
般(50 %光照)。选择这两个自然生境中野生的外
来入侵植物空心莲子草 、刺苋 、皱果苋及本地植物尾
穗苋为实验样株 。样株生长地潮州位于粤东 ,广东
省第二大江韩江的中下游 ,介于东经 116°22′～ 117°
11′,北纬 23°26′～ 24°14′之间 ,地处低纬度 ,濒临南
海 ,属东南海洋性季风气候 ,亚热带常绿阔叶林生态
系统类型 ,日照充足 ,雨量充沛 ,气候温和 ,年平均气
温 21.4 ℃,年均降雨量 1685.8mm[ 7] 。由于条件适
宜 ,因此粤东地区入侵植物种类较为丰富 ,初步统计
表明 ,粤东地区共有外来入侵植物 126种 , 隶属于
39科 99属。被选择的 4种苋科植物种群的试验样
株生长良好 ,健康无病虫害 ,均处于盛花期。
1.2　实验方法
由于 4种苋科植物的花期在时间上存在一定的
差异 ,因此试验在 2009年 8 ～ 10月持续进行 。采取
随机抽样的方法 ,分别取 2种不同生境中成熟植物
各 40株 ,将其根系全部挖出连同其土坨立即带回实
验室 。用水浸泡去掉根部泥土 。冲洗干净后 ,将每
株的根 、茎 、叶和花序分开 ,取各部分用电子天平逐
株逐项称其鲜重 ,然后取各部分进行烘干 ,在 80 ℃
下烘至恒重(大约 4h),待冷却后 ,用 1 /10 000电子
天平逐株逐项称重并记录[ 6, 8] 。
1.3　数据处理
将各构件生物量测定值换算成占整株的百分比
(%),采用 SPSS12.0统计软件进行差异显著性检
验及数学模型进行拟合 。
2　结果与分析
2.1　2种不同生境中苋科入侵植物的构件生物量
特征
表 1　4种苋科植物种群在不同生境中的构件生物量结构比较
Table1　ModulebiomassstructuresofthefourAmaranthaceousplantpopulationsindiferenthabitats
种名
Species
构件
Modules
生物量百分比 Percent(%)
生境 1 Habitat1 生境 2Habitat2
显著值
Significantvalue
显著度
Significantlevel
尾穗苋 A.caudatus 根 Root 鲜重 FW 13.18±1.84 8.15±1.40 0.001 ＊＊
干重 DW 15.52±1.33 11.90±1.45 0.166
茎 Stem 鲜重 FW 51.82±2.44 62.19±2.31 0.039 ＊
干重 DW 49.51±2.06 55.79±3.07 0.391
叶 Leaf 鲜重 FW 21.32±1.65 21.52±2.03 0.953
干重 DW 20.12±1.36 22.40±1.10 0.478
花 Flower 鲜重 FW 13.69±1.83 8.14±2.04 0.244
干重 DW 14.86±2.43 9.91±2.50 0.286
刺苋 A.spinosus 根 Root 鲜重 FW 22.70±1.90 14.71±1.82 0.041 ＊
干重 DW 27.69±1.16 18.72±2.04 0.057
茎 Stem 鲜重 FW 40.50±3.06 47.56±3.66 0.050 ＊
干重 DW 32.45±3.11 35.74±3.19 0.263
叶 Leaf 鲜重 FW 30.78±1.31 34.38±1.74 0.480
干重 DW 32.13±1.17 41.94±1.83 0.060
花 Flower 鲜重 FW 6.01±2.44 3.35±1.82 0.023 ＊
干重 DW 7.73±3.23 4.59±2.42 0.035 ＊
8773期 　　　　　　朱　慧等:粤东地区苋科入侵植物种群的构件生物量结构
续表 1Continuedtable1
种名
Species
构件
Modules
生物量百分比(%)Percent
生境 1 Habitat1 生境 2Habitat2
显著值
Significantvalue
显著度
Significantlevel
皱果苋 A.viridis 根 Root 鲜重 FW 4.88±2.70 9.59±2.87 0.000 ＊＊
干重 DW 7.76±2.55 12.44±2.34 0.002 ＊＊
茎 Stem 鲜重 FW 53.00±1.11 59.66±1.19 0.044 ＊
干重 DW 46.67±2.27 57.02±2.81 0.000 ＊＊
叶 Leaf 鲜重 FW 30.77±3.12 26.90±3.28 0.007 ＊＊
干重 DW 29.93±2.29 24.80±2.98 0.099
花 Flower 鲜重 FW 11.35±1.46 3.85±1.23 0.001 ＊＊
干重 DW 15.65±1.55 5.74±1.87 0.001 ＊＊
空心莲子草
A.philoxeroides 根 Root 鲜重 FW 2.31±1.82 12.46±0.92 0.006 ＊＊
干重 DW 3.54±0.86 21.46±0.84 0.004 ＊＊
茎 Stem 鲜重 FW 76.45±1.04 76.84±1.05 0.926
干重 DW 80.02±1.50 70.05±1.78 0.100
叶 Leaf 鲜重 FW 20.58±0.85 10.56±0.61 0.002 ＊＊
干重 DW 15.59±0.89 8.33±0.53 0.009 ＊＊
花 Flower 鲜重 FW 0.67±0.17 0.14±0.01 0.000 ＊＊
干重 DW 0.84±0.26 0.17±0.02 0.000 ＊＊
　　注:表中数据为平均数 ±标准差;＊＊表示同列数据差异达极显著水平(P<0.01);＊表示同列数据差异达显著水平(P<0.05)。
Note:Dataaremean±sinthetableabove.＊＊and＊ meanthediferentsignificanceat1% or5% levelsinsameline.
　　表 1表明 ,不同的生境条件对尾穗苋和刺苋的
构件生物量比率影响较小 ,尤其是本土植物尾穗苋 ,
仅根 、茎的鲜重生物量比率差异达到显著或极显著
水平 ,对干重生物量比率没有显著影响 ,即对干物质
的累积影响不明显;而两种不同生境除了对刺苋的
根 、茎鲜重比例分配有显著影响之外 ,还导致花的
干 、鲜生物量分配比例的差异分别达到显著水平;除
了叶的干重生物量外 ,两种不同的生境条件对皱果
苋的构件生物量特征的影响均达到显著或极显著水
平;而对于空心莲子草来说 ,除了构件茎之外 ,根 、叶
及花的构件生物量比率在不同的生境中均表现出极
显著的差异 。
2.2　相同生境中苋科入侵植物构件生物量比率的
比较
　　生境 1中(表 2),刺苋的构件根生物量平均比
率达到 22.70 %(FW)、27.69 %(DW),分别为尾
穗苋 、皱果苋 、空心莲子草根生物量平均比率的 1.
72、4.65、9.83倍与 1.78、3.57、7.82倍 ,其差异达
到极显著水平;空心莲子草的构件茎生物量平均比
率达到 76.45 %(FW)、80.02 %(DW),尾穗苋和
皱果苋次之 ,但与空心莲子草的差异达到显著水平 ,
刺苋的茎生物量平均比率最低 ,分别为 40.50 %
(FW)、32.45 %;刺苋与皱果苋的叶生物量平均比
率无显著差异 ,均在 30 %左右 ,空心莲子草与尾穗
苋的叶生物量平均比率表现一致 ,约 20 %左右 ,无
显著差异;尾穗苋与皱果苋的花序生物量平均比率
最高 ,其中尾穗苋的分别为 13.69 %(FW)、14.86
%(DW),皱果苋的分别为 11.35 %(FW)、 15.65
%(DW),二者的百分比远高于刺苋和空心莲子草 ,
尤其是空心莲子草的花序的百分比仅为 0.67 %
(FW)、0.84 %(DW)。
表 2　生境 1中 4种苋科植物种群的构件生物量结构比较
Table2　ModulebiomassstructuresofthefourAmaranthaceousplantpopulationsinhabitat1
种名
Species
根 Root 茎 Stem 叶 Leaf 花 Flower
鲜重 FW(%)干重 DW(%)鲜重FW(%)干重 DW(%)鲜重 FW(%)干重 DW(%)鲜重FW(%)干重 DW(%)
尾穗苋 A.caudatus 13.18±1.84b15.52±1.33b51.82±2.44b49.51±2.06b21.32±1.65b20.12±1.36b13.69±1.83a 14.86±2.43a
刺苋A.spinosus 22.70±1.90a27.69±1.16a40.50±3.06c32.45±3.11c30.78±1.31a32.13±1.17a6.01±2.44bc 7.73±3.23b
皱果苋 A.viridis 4.88±2.70b 7.76±2.55b 53.00±1.11b46.67±2.27b30.77±3.12a29.93±2.29a11.35±1.46ab15.65±1.55a
空心莲子草 A.philoxeroides 2.31±1.82b 3.54±0.86b 76.45±1.04a80.02±1.50a20.58±0.85b15.59±0.89b 0.67±0.17c 0.84±0.26c
　　注:表中的数值为平均值 ±标准方差;同列的不同字母表示组间存在极显著差异(P<0.01)。下表同。
Note:Dataaremean±sinthetableabove.Defferentlowercasemeansignificantdiferenceinsamecolumn.Thesameasbelow.
878 西　南　农　业　学　报　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　23卷
表 3　生境 2中 4种苋科植物种群的构件生物量结构比较
Table3　ModulebiomassstructuresofthefourAmaranthaceousplantpopulationsinhabitat2
种名
Species
根 Root 茎 Stem 叶 Leaf 花 Flower
鲜重 FW(%)干重 DW(%)鲜重FW(%)干重 DW(%)鲜重 FW(%)干重 DW(%)鲜重FW(%)干重 DW(%)
尾穗苋 A.caudatus 8.15±1.40a11.90±1.45b62.19±2.31b55.79±3.07b21.52±2.03b22.40±1.10b 8.14±2.04a 9.91±2.50a
刺苋A.spinosus 14.71±1.82a18.72±2.04a47.56±3.66c35.74±3.19c34.38±1.74a41.94±1.83a 3.35±1.82b 4.59±2.42b
皱果苋 A.viridis 9.59±2.87a12.44±2.34b59.66±1.19b57.02±2.81b26.90±3.28b24.80±2.98b 3.85±1.23b 5.74±1.87b
空心莲子草 A.philoxeroides12.46±0.92a21.46±0.84a76.84±1.05a70.05±1.78a10.56±0.61c8.33±0.53c 0.14±0.01c 0.17±0.02c
表 4　4种苋科植物地上部分(Y)与地下部分(X)生物量的拟合模型结果
Table4　Regressionmodelsandtestresultsforbiomassofaboveground(Y)andunderground(X)fromthefourAmaranthaceousplants
种名
Species
类别
Types
地上部分
Aboveground
地下部分
Underground
拟合模型
Regression
models
拟合度
R2
尾穗苋 A.caudatus 鲜重 FW Y X Y=19.3132+0.9648X+0.274X2 -0.0015X3 0.999
干重DW Y X Y=-3.823+9.3631X-0.4041X2 +0.0105X3 0.988
刺苋A.spinosus 鲜重 FW Y X Y=10.7669-4.9953X+2.5616X2 -0.131X3 0.972
干重DW Y X Y=2.211-8.0993X+16.5316X2 -4.8998X3 0.968
皱果苋 A.viridis 鲜重 FW Y X Y=-3.532-39.5435X-10.371X2 +1.7634.8998X3 0.879
干重DW Y X Y=0.2415+15.6042X-9.5208X2 +6.9944X3 0.863
空心莲子草 A.philoxeroides 鲜重 FW Y X Y=5.532-12.39X-9.85X2 +0.21X3 0.858
干重DW Y X Y=1.2618+12.6451X-8.8654X2 +2.25564X3 0.844
　　生境 2中(表 3)各苋科植物的在构件生物量分
配比率的差异方面表现出与生境 1基本一致的规
律 ,但存在一些变化:尾穗苋 、皱果苋及空心莲子草
的根生物量比率与刺苋相比 ,其差异仍然存在 ,但是
其幅度大大缩小 ,尤其是空心莲子草的根生物量比
率同生境 1相比 ,分别提高 5.4倍(FW)、 6.1倍
(DW),达到 12.46%(FW)和 21.46 %(DW);空心
莲子草的茎生物量比率仍然最高 ,且差异显著;由于
空心莲子草的根生物量比率大大增加 ,导致叶生物
量比率大幅度下降 ,仅为 10.56 %(FW)、 8.33 %
(DW),显著低于其他 3种苋科植物 。
2.3　4种苋科植物的地上与地下部分生物量拟合
方程
　　采用 Linear、Quadratic、Growth、Cubic、S等多种
数学模型对 4种苋科植物的地上部分 (茎 +叶 +
花)生物量(Y)与地下部分(根)生物量(X)的全部
数据分别进行拟合 ,拟合得到的最优(拟合度即 值
最高)模型见表 4。从表 4可以看出 , 4种苋科植物
的地上部分与地下部分的生物量关系基本符合 Cu-
bic曲线 ,即 Y=b0 +b1X+b2X2 +b3X3 ,其中 ,本地植
物尾穗苋的相关性最高 ,拟合度(R2)分别为 0.999
(FW)、0.988(DW),刺苋次之 ,而皱果苋和空心莲
子草的拟合度较低 ,均小于 0.9。
3　讨论与小结
　　4种苋科植物中 ,皱果苋 、刺苋及空心莲子草为
粤东地区危害严重的外来入侵植物 ,尾穗苋为本地
植物 。两种存在显著差异的生境条件对 4种植物的
构件生物量特征存在不同程度的影响 ,但四者在构
件生物量分配比率方面表现出基本一致的规律:茎
>叶 >根 >花 ,这与外来入侵植物牛膝菊种群构件
生物量分配特征表现一致[ 6] ,因为茎和叶是两个最
重要的营养器官 ,植物所需的营养物质 、水分主要靠
这两个器官储存或者运输 。总体来看 ,生境条件对
本地植物尾穗苋的构件生物量分配比率影响最小 ,
尾穗苋为一年生直立 、粗壮草本 ,高约 80 cm,少分
枝 ,多个穗状花序排列成圆锥花序顶生或腋生 ,胞果
卵状球形 ,种子近扁球形 ,花 、果期 7 ～ 12月 ,原产热
带地区 ,我国各地有栽培 ,在粤东地区早已归化为本
地种 [ 9] ,因此 ,尾穗苋已经完全适应粤东地区的气
候条件 ,在同一区域的不同生境中 ,构件生物量的分
配比率表现出较小的差异。 3种入侵植物中 ,刺苋
的构件生物量分配规律与尾穗苋的基本一致 ,变化
幅度小 ,表现相对平稳;皱果苋与空心莲子草的构件
生物量的分配比率受到生境条件的明显影响 ,在干
旱 、贫瘠的生境(生境 2)中 ,其根生物量分配比率显
著提高 ,即根冠比增大 ,发达的根系可以为地上部分
8793期 　　　　　　朱　慧等:粤东地区苋科入侵植物种群的构件生物量结构
输送充足的水分和养分 ,可视为入侵植物主动适应
环境的生存对策之一;在两个生境中 ,皱果苋与空心
莲子草的茎生物量分配比率变化幅度小 ,在粤东地
区 ,受生境条件的影响甚微 ,这可能与它们自身的生
物学特性有关 ,皱果苋为一年生草本植物 ,茎直立 、
粗壮 ,为植株的主要支撑和输导构件 ,而空心莲子草
为多年生草本 , 茎基部匍匐 , 以茎节行克隆繁殖
(clonalpropagation),克隆生长的能力十分强大 ,而
克隆生长往往被认为是入侵植物成功入侵地机制之
一 ,通过克隆生长 ,外来植物迅速累积生物量 ,占领
生境 ,大肆排挤本地种 ,最终成功入侵[ 10] ,因此 ,庞
大的茎系统有利于空心莲子草通过无性繁殖迅速占
领空间 ,大大提高了其生存竞争能力 ,野外调查表
明 ,皱果苋和空心莲子草对粤东地区生态系统和农
业生产地危害性远大于刺苋;在叶生物量比率分配
方面 ,刺苋和皱果苋几乎不受生境条件的影响 ,有效
地保证了植株的光合作用能力 ,而空心莲子草将资
源更多的分配给根系的同时 ,还保证了茎生物量比
率的相对稳定 ,因此 ,其叶 、花的分配比率下降明显 。
植物一个重要的基本活动就是从环境中获取资
源 、利用资源并对资源进行分配。植物的不同构件
担负不同的功能 ,植物资源分配的各种理论模型具
有一个共同的基本假设:植物可获取的资源总资源
是有限的 ,投入到某一功能的资源量增加必然会降
低投入到其他功能的资源量 , 即存在负偶联关
系 [ 11 ～ 13] 。总之 ,不同生境对 3种苋科入侵植物的种
群构件生物量的分配存在显著影响 ,说明针对异质
性的入侵生境 ,苋科入侵植物投入到各个构件的资
源量的策略是不同的 ,表现出较强的表型可塑性
(phenotypicplasticity)[ 14] 。
关于苋科入侵植物成功入侵的机制的系统研究
还未见报道 ,本实验涉及的对生态幅(Ecologicalam-
plitude)的适应性只是外来植物入侵机制的一个方
面 ,关于苋科入侵植物的种间竞争能力 、繁殖特性 、
抗逆性等都有待于进一步研究 [ 15] 。刺苋和皱果苋
均为种子繁殖的一年生草本 ,建议在其开花或结实
前实施人工清除;空心莲子草为无性繁殖功能强大
的多年生宿根草本 ,建议采用全株清除 。
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(责任编辑　陈　虹)
880 西　南　农　业　学　报　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　23卷