全 文 ：分子植物育种，2014年，第 12卷，第 5期，第 956-962页
Molecular Plant Breeding, 2014, Vol.12, No.5, 956-962
万寿菊(Tagetes erecta L.)与孔雀草(Tagetes patu-
la L.)同为万寿菊属(Tagetes L. )中两个不同的种，染
色体数分别为 2n=2X=24和 2n=4X=48。前者花型较
大，花色多为橙色、黄色及其过渡色，均为纯色花，多
用于有机色素提取(Sreekala and Raghava, 2003; Sow-
收稿日期：2014-01-03 接受日期：2014-02-18 网络出版日期：2014-06-01
URL: http://biopublisher.cn/index.php/mpbopa/article/view/1960
基金项目：本研究由科技部农业科技成果转化基金项目(2013GB2G200505)和青海省科技厅青年基金项目(132910112100371)
共同资助
研究报告
Research Report
万寿菊属雪域一号杂交种及其亲本的 DNA多态性分析
赵庆 唐道城 *
青海大学高原花卉研究中心,西宁, 810016
*通讯作者, tangdaocheng6333@163.com
摘 要 为探讨万寿菊属远缘杂交种与双亲的遗传信息传递规律和杂交种形态表征与双亲遗传相似性的关
系，本研究以筛选出的 21条引物对万寿菊雪域一号及其亲本的基因组 DNA进行了 ISSR-PCR扩增，分析了
种间杂种与亲本间的遗传相似性及其多态性差异。结果表明，总的扩增带数目为 287条，其中多态性条带
201条，占扩增谱带数的 70.03%；雪域一号与父本雪域共显性条带共计 64条，雪域一号与母本(2-2不育基
因型)共显性条带共计 31条，杂交种与父本的遗传相似系数为 0.626 9，与母本的遗传相似系数为 0.333 3，表
现出杂交种与父本的共显性条带数和遗传相似系数均大于母本，间接揭示杂交种在形态特征和亲缘性方面
更多倾向于父本。研究结果也证实了 ISSR分子标记能够用于万寿菊远缘杂交种与亲本遗传关系及 DNA多
态性检测。
关键词 万寿菊属,种间杂种,亲子关系, DNA多态性, ISSR
Polymorphism Analysis of DNA on Hybrid Xueyu No.1 and Its Parents in
Tagetes L.
Zhao Qing Tang Daocheng *
Plateau Flower Research Center of Qinghai University, Xining, 810016
* Corresponding author, tangdaocheng6333@163.com
DOI: 10.13271/j.mpb.012.000956
Abstract To explore the law of genetic information transfer from the parents to their hybrid and the relation-
ship between the phenotype and genetic similarity among parents and their hybrids in Tagetes L., the genomic
DNA of the hybrid Xueyu No.1 and its parents were amplified using the chosen 21 ISSR primers and the genetic
similarity and polymorphic differences were analyzed. The result showed that 287 bands were amplified, in which
201 bands were polymorphism, accounted for 70.03% of total bands. The hybrid had 64 codominant bands and
0.626 9 genetic similarity coefficient with male parent exceed obviously 31 codominant bands and 0.333 3 genetic
similarity coefficient with female parent. It indirectly revealed that morphological feature and genetic relationship
hybrids tended to its male parent, and confirmed ISSR markers could be an available way to examine parental
genetic relationship in interspecific hybridization of marigold.
Keywords Tagetes, Interspecific hybrid, Parent-hybrid relationship, DNA polymorphism, ISSR
bhagya et al., 2011)和园林绿化。后者花型较小，颜色
丰富，复色花较多，多用于园林绿化。雪域一号是青
海大学高原花卉中心以万寿菊雄性不育两用系 2-2
的不育株做母本、孔雀草雪域做父本选育出的种间
远缘杂交种，染色体数为 2n=3X=36 (赵庆和唐道城,
图 1雪域一号及其亲本的总基因组 DNA电泳检测
注: M: DL2000 DNA marker; 1: 雪域一号; 2: 雪域; 3: 2-2 可
育; 4: 2-2不育
Figure 1 DNA electrophoresis of Xueyu No.1 and its parents
Note: M: DL2000 DNA marker; 1: Xueyu No.1; 2: Xueyu; 3: 2-2
fertile plants; 4: 2-2 sterile plants
表 1优选的引物碱基序列
Table 1 Optimal the nucleotide sequences of the primers
引物编号
No. of primer
1
2
3
4
5
6
7
8
9
13
15
序列(5→3)
Sequences (5→3)
AGAGAGAGAGAGAGAGC
AGAGAGAGAGAGAGAGT
AGAGAGAGAGAGAGAGG
AGAGAGAGAGAGAGAGYC
AGAGAGAGAGAGAGAGYA
AGAGAGAGAGAGAGAGYG
AGAGAGAGAGAGAGAGYT
AGAGAGAGAGAGAGAGGT
ACACACACACACACACT
ACACACACACACACACRA
ACACACACACACACACYT
引物编号
No. of primer
17
18
19
21
22
23
25
26
27
28
序列(5→3)
Sequences (5→3)
CACACACACACACACARG
GTGTGTGTGTGTGTGTYA
GAGAGAGAGAGAGAGAYT
GAGAGAGAGAGAGAGAC
CTCTCTCTCTCTCTCTRC
TCTCTCTCTCTCTCTCC
GACAGACAGACAGACA
GTGCGTGCGTGCGTGC
GGGGTGGGGTGGGGT
CACACACACACACACARC
2013)，是观赏及色素兼用型品种。
DNA分子标记是遗传关系分析的常用方法，主
要有 RFLP、RAPD、SSR、STS、AFLP和 ISSR等(关强
等, 2008;黄映萍, 2010)。其中 ISSR分子标记广泛运
用于品种鉴定、植物分类、遗传作图、基因定位、亲
缘关系分析、遗传多样性检测以及新品种选育的研
究中。众多学者曾利用该方法对太行菊(何敏杰等,
2012)、非洲菊(李宗菊等, 2004)、大菊品种(缪恒彬等,
2007)、小菊品种(缪恒彬等, 2008)、紫雏菊(韩琳娜和
周凤琴 , 2012)、菊花 (欧阳彩虹等 , 2010; 程华等 ,
2011)、野菊(周杰和陈俊愉, 2009)、非洲菊(聂京涛等,
2011)、小花异裂菊(史艳财等, 2012)、切花菊‘长紫’
辐照后代的遗传变异(邢莉莉等, 2009)等进行了遗传
多样性分析。但关于对万寿菊属中万寿菊种与孔雀
草种的远缘杂交后代的双亲遗传继承性研究目前尚
不多见(齐迎春等, 2007;曾丽等, 2010)，仅局限于细
胞学方面的染色体数目研究(张继冲, 2006)。
本研究通过对雪域一号杂交种及其亲本的
DNA多态性分析，目的在于揭示远缘杂交种与双亲
的遗传信息传递规律和杂交种形态表征与双亲的关
系，为万寿菊资源创新及杂交种选育奠定基础。
1结果与分析
1.1 DNA质量分析
采用改良CTAB法提取 DNA，未出现褐化现象，
DNA呈白色絮状沉淀，能迅速溶解于 TE中。经核酸
蛋白测定仪检测，OD值位于 1.78~1.84之间，所得
DNA浓度在 423~1 087 ng/μL之间。经 1%琼脂糖凝
胶检测，DNA条带明亮清晰，无拖尾现象，点样孔中
残留较少(图 1)。因此，所提取的 DNA 符合 ISSR-
PCR扩增要求。
1.2引物筛选
用 28条引物对 4个实验材料的 DNA进行 ISSR-
PCR扩增，最终选出亮度高、重复性好的 21条引物。
筛选出的引物碱基序列见表 1。
1.3 DNA 多态性分析
利用筛选出的引物和选定的反应体系对万寿菊
雪域一号及其亲本的 DNA进行扩增，共得到 287条
条带，条带数在 8~20 之间。其中多态性条带占
70.03%，平均每条引物扩增条带 13.67条，多态性条
带数范围在 5~16之间，每条引物检测出的平均多态
性点位为 9.57个。其中，引物 2 (图 2)、引物 4的总条
带数目最多，引物 5多态性条带数最多，引物 18多
万寿菊属雪域一号杂交种及其亲本的 DNA多态性分析
Polymorphism Analysis of DNA on Hybrid Xueyu No.1 and Its Parents in Tagetes L. 957
分子植物育种
Molecular Plant Breeding
图 2引物 2对雪域一号及其亲本 DNA的 ISSR-PCR扩增结果
注: M: DL2000 DNA marker; 1: 雪域一号; 2: 雪域; 3: 2-2 可
育; 4: 2-2不育
Figure 2 Amplification result of template DNA of Xueyu No.1
and its parents by primer 2
Note: M: DL2000 DNA marker; 1: Xueyu No.1; 2: Xueyu; 3: 2-2
fertile plants; 4: 2-2 sterile plants
表 3各材料间的遗传相似系数
Table 3 The genetic similarity coefficient between each of the
materials
材料
Material
1
2
3
4
1
1.000 0
0.626 9
0.363 2
0.333 3
2
1.000 0
0.179 1
0.179 1
3
1.000 0
0.781 1
4
1.000 0
注: 1:雪域一号; 2:雪域; 3: 2-2可育; 4: 2-2不育
Note: 1: Xueyu No.1; 2: Xueyu; 3: 2-2 fertile plants; 4: 2-2 ster-
ile plants
图 3万寿菊雪域一号及其亲本 UPGMA聚类
注: 1:雪域一号; 2:雪域; 3: 2-2可育; 4: 2-2不育
Figure 3 UPGMA phylogenetic tree of Xueyu No.1 and its par-
ents
Note: 1: Xueyu No.1; 2: Xueyu; 3: 2-2 Fertile plants; 4: 2-2 ster-
ile plants
表 2雪域一号及其亲本的 DNA扩增多态性
Table 2 Polymorphism of DNA amplification on Xueyu No.1 and its parents
引物编号
No. of
primer
1
2
3
4
5
6
7
8
9
13
15
多态性条带数
No. of polymorphic
bands
12
10
13
15
16
8
14
11
13
8
10
扩增条带数
No. of bands
scored
15
20
16
20
19
14
18
13
16
12
15
多态性比率
Polymorphism
frequency
0.800 0
0.500 0
0.812 5
0.750 0
0.842 1
0.571 4
0.777 8
0.846 2
0.812 5
0.666 7
0.666 7
引物编号
No. of
primer
17
18
19
21
22
23
25
26
27
28
多态性条带数
No. of polymorphic
bands
5
7
8
9
6
5
6
6
13
6
扩增条带数
No. of bands
scored
9
8
14
12
9
9
9
10
18
11
多态性比率
Polymorphism
frequency
0.555 6
0.875 0
0.571 4
0.750 0
0.666 7
0.555 6
0.666 7
0.600 0
0.722 2
0.545 5
态率最高，达到 87.50% (表 2)。
1.4聚类分析
以 4个材料和 287个位点的谱带数据为原始矩
阵，获得 6个两两不同的材料间的遗传相似系数。杂
交种雪域一号与父本雪域的遗传相似系数为 0.626 9，
与母本 2-2不育的遗传相似系数为 0.333 3 (表 3)。
聚类结果表明，雪域一号与雪域聚为一类，两用系
2-2的亲本聚为一类，也证实了雪域一号的遗传基础
更趋向于雪域(图3)。
1.5扩增带型与遗传距离分析
雄性不育两用系可育与不育基因型的差异性：
在相同位点上，2-2可育基因型扩增出、2-2不育基
因型未扩增出的条带共计26条，2-2不育基因型扩
增出、2-2 可育基因型未扩增出的条带共计 17 条
(表 4)。2-2可育基因型与 2-2不育基因型的遗传相
似系数为 0.781 1 (表 3)，两者间遗传距离为 0.218 9，
958
说明两用系的两个基因型亲缘关系较近。
双亲差异性：在相同位点上，父本(雪域)扩增出、
母本(2-2 不育基因型)未扩增出的条带数共计 86
条，母本(2-2不育基因型)扩增出、父本(雪域)未扩增
出的条带共计 80条(表 4)。父本(雪域)与母本(2-2不
育基因型)的遗传相似系数为 0.179 1 (表 3)，两者间
遗传距离为 0.820 9，说明双亲的遗传差异较大，亲缘
关系较远。
父本与子代差异性：在相同位点上，父本(雪域)
扩增出、杂交种(雪域一号)未扩增出的条带共计 35
条，杂交种(雪域一号)扩增出、父本(雪域)未扩增出的
条带共计 42条(表 4)。父本(雪域)与杂交种(雪域一
号)的遗传相似系数为 0.626 9 (表 3)，两者间遗传距
离为 0.373 1。
母本与子代差异性：在相同位点上，母本(2-2不
育基因型)扩增出、杂交种(雪域一号)未扩增出的条
表 4万寿菊雪域一号及其亲本的 ISSR-PCR扩增带型及数量
Table 4 The type and quantity of ISSR-PCR Amplified bands
引物编号
No. of primer
1
2
3
4
5
6
7
8
9
13
15
17
18
19
21
22
23
25
26
27
28
总计
Total
A
1
1
4
3
5
4
0
0
0
2
1
0
1
1
0
1
0
0
1
0
1
26
B
1
2
0
2
1
0
2
3
1
0
2
0
1
0
0
0
1
0
1
0
0
17
C
6
2
8
6
5
4
4
5
6
2
6
0
2
4
3
4
3
2
3
8
3
86
D
4
6
4
5
6
1
10
3
5
3
4
3
3
2
6
1
1
4
3
4
2
80
E
0
4
4
5
1
0
4
3
1
2
2
1
1
3
1
1
1
3
1
2
2
42
F
5
2
1
7
4
0
0
3
3
1
3
1
0
1
0
0
0
1
1
1
1
35
G
3
1
8
2
3
4
4
5
6
3
4
0
2
5
3
5
3
1
2
8
3
75
H
6
3
1
3
7
1
6
3
6
3
2
3
2
0
5
1
0
1
2
3
1
59
I
3
1
7
1
2
4
4
3
5
2
4
0
2
3
3
4
3
1
2
8
2
64
J
0
4
3
4
0
0
4
1
0
1
2
1
1
1
1
0
1
3
1
2
1
31
K
0
0
1
1
1
0
0
2
1
1
0
0
0
2
0
1
0
0
0
0
1
11
L
3
10
3
5
2
6
4
2
3
4
5
4
2
6
3
3
5
3
4
5
5
87
注: A: 2-2可育有, 2-2不育无; B: 2-2可育无, 2-2不育有; C:雪域有, 2-2不育无; D:雪域没有, 2-2不育有; E:雪域一号有,雪
域无; F:雪域一号无,雪域有; G:雪域一号有, 2-2不育无; H:雪域一号无, 2-2不育有; I:雪域一号有,雪域有, 2-2不育无; J:雪
域一号有,雪域无, 2-2不育有; K:雪域一号有,雪域无, 2-2不育无; L:雪域一号有,雪域有, 2-2不育有
Note: A: Bands 2-2 fertile plants have but 2-2 sterile plants does not have; B: Bands 2-2 fertile plants does not have but 2-2 sterile
plants have; C: Bands 2-2 Xueyu have brand but 2-2 sterile plants does not have; D: Bands 2-2 Xueyu does not have but 2-2 sterile
plants have; E: Bands Xueyu No.1 have but Xueyu does not have; F: Bands Xueyu No.1 does not have but Xueyu have; G: Bands
Xueyu No.1 have but 2-2 sterile plants does not have; H: Bands Xueyu No.1 does not have but 2-2 sterile plants have; I: Bands Xueyu
No.1 and Xueyu have but 2-2 sterile plants does not have; J: Bands Xueyu No.1 and 2-2 Sterile plants have have but Xueyu does not
have; K: Bands Xueyu No.1 have but Xueyu and 2-2 sterile plants does not have; L: Bands Xueyu No.1, Xueyu and 2-2 Sterile plants
all have
各种带型
Banding patterns
万寿菊属雪域一号杂交种及其亲本的 DNA多态性分析
Polymorphism Analysis of DNA on Hybrid Xueyu No.1 and Its Parents in Tagetes L. 959
分子植物育种
Molecular Plant Breeding
带共计 59条，杂交种(雪域一号)扩增出、母本(2-2不
育基因型)未扩增出的条带共计 75 条(表 4)。母本
(2-2不育基因型)与杂交种(雪域一号)的遗传相似系
数为 0.333 3 (表 3)，两者间遗传距离为 0.666 7。
父母双亲与子代的差异性：在相同位点上，杂交
种(雪域一号)、父本(雪域)均扩增出，而母本(2-2不
育基因型)未扩增出的条带共计 64条；杂交种(雪域
一号)、母本(2-2 不育基因型)均扩增出，而父本(雪
域)未扩增出的条带共计 31条。其中，杂交种扩增
出、父母本都未扩增出的变异条带数目为 11条；杂
交种与父母本都扩增出的共显性条带数达到 87条
(表 4)。再次证实了杂交种雪域一号的亲缘关系偏向
于父本雪域。
2讨论
本研究通过 ISSR分子标记对万寿属远缘杂交
种雪域一号及其亲本的遗传关系对比分析表明，扩
增总带数为 287条，其中多态性条带 201条，占扩增
谱带数的 70.03%，能较好的说明 DNA多态性。在相
同位点上，杂交种、父本均扩增出而母本未扩增出的
条带数为 64条，杂交种、母本均扩增出父本未扩增
出的条带数为 31条，比值接近 2:1；杂交种与父本的
遗传相似系数为 0.626 9，与母本的遗传相似系数为
0.333 3，比值也接近 2:1。上述比值与细胞学检测的
孔雀草雪域染色体数 48条、万寿菊 2-2雄性不育两
用系不育基因型染色体数 24条比值一致，与张继冲
研究的孔雀草染色体数 48条、万寿菊染色体数 24
条(张继冲, 2006)比值也一致，由此证明杂交种 2/3
的染色体来自父本，1/3的染色体来自母本，从分子
层面佐证了细胞学研究中杂交种染色体数目为 36
条，而且证实了万寿菊种与孔雀草种在远缘杂交中，
杂交后代的亲缘性与亲本染色体数密切相关，间接揭
示杂交种在形态特征和亲缘性方面更多倾向于父本
(青海省农牧厅公告, 2012,青海农技推广, (4): 49)。
3材料与方法
3.1材料与试剂
万寿菊杂交种雪域一号、万寿菊雄性不育两用系
2-2可育基因型和不育基因型、孔雀草雪域，所有材
料均由青海大学高原花卉研究中心提供。引物由生工
生物工程(上海)股份有限公司合成。PCR所需试剂
Taq DNA聚合酶、dNTP、Mg2+、10×PCR Buffer without
Mg2+及 DNAMarker均购自宝生物(大连)有限公司。
3.2方法
3.2.1 DNA的提取
取植株嫩叶，采用改良 CTAB法提取植物 DNA，
加入 TE溶液 100 μL溶解，用核酸蛋白测定仪(德国
Eppendorf AG 22331 Humburg) 和 1.0%的琼脂糖凝
胶电泳(北京六一 DYCP-31F型电泳仪)检测 DNA
的浓度和质量，提取好的DNA置于 -80℃保存。
3.2.2 ISSR-PCR扩增
采用 10 μL反应体系，反应混合物成分浓度和
扩增反应程序与伍亚平报道一致(伍亚平和唐道城,
2013)。用 28条引物对样品 DNA进行筛选扩增。
3.2.3电泳与检测
PCR反应产物在 1.5%琼脂糖凝胶上电泳 2.5 h，
电压 150 V，EB (1 μg/mL)染色缸中浸泡 10 min后凝
胶成像系统(BIO RAD Gel DOCTM XR+)拍照。
3.2.4数据统计及分析
ISSR电泳结果采取 0/1赋值读带，有带为 1、无
带为 0，统计多态性条带与电泳条带总数，NTSYS
pc2.10e软件计算遗传相似系数并绘制聚类图。
作者贡献
赵庆是本研究的实验设计和实验研究的执行人，
完成数据分析，论文初稿的写作；唐道城是项目的构
思者及负责人，指导实验设计，数据分析，论文写作
与修改。论文全体作者都阅读并同意最终的文本。
致谢
本研究由科技部农业科技成果转化基金项目
(2013GB2G200505)和青海省科技厅青年基金项目
(132910112100371)共同资助。
参考文献
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and Cheng S.Y., 2011, Genetic diversity analysis of ten
Chrysanthemum morifolium cultivars using ISSR-PCR, Hu-
bei Nongye Kexue (Hubei Agricultural Sciences), 50(2):
4292-4297 (程华,李琳玲,张心玲,方佳,郑永生,姜德志,
程水源, 2011, 应用 ISSR-PCR对 10 个菊花品种进行遗
传多样性分析,湖北农业科学, 50(2): 4292-4297)
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Y., and Ma Y.H., 2008, Development of DNA molecular
marker and several new types of molecular markers,
Heilongjiang Nongye Kexue (Heilongjiang Agricultural Sci-
960
万寿菊属雪域一号杂交种及其亲本的 DNA多态性分析
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