全 文 ：第 35卷　第 1期 西 南 师 范 大 学 学 报(自然科学版) 2010年 2月
Vol.35　N o.1 　　Journal of Southwest China Normal University (Natural Science Edition) Feb. 2010
文章编号:1000-5471(2010)01-0124-04
云南三种藜科蔬菜抗旱生理研究①
迟淑娟1 , 　张应华1 , 　王仕玉1 , 　王世华3 , 　吴永奇4 , 　杨正安1 , 2
1.云南农业大学 园林园艺学院 , 昆明 650201;2.西南大学 园艺园林学院 , 重庆 400716;
3.云南省镇雄县雨河农技站 , 云南 镇雄 657208;4.云南省建水县临安镇农机站 , 云南 建水 654300
摘要:以云南 3 种常见藜科植物灰藜 、 牛皮菜 、 地肤为试材 , 采用 PEG-6000 高渗溶液模拟干旱胁迫的方法 , 研
究其抗旱生理特性.在相同处理条件下 , 分别测定了 3 种植物的脯氨酸含量 、 SOD活性 、 MDA 含量等 3 个生理
指标.结果表明:地肤脯氨酸含量 、 SOD活性 、 POD 活性均高于牛皮菜和灰藜 , 其抗旱能力高于灰藜和牛皮菜.
关　键　词:藜科;抗旱;生理特性
中图分类号:Q949.745.1 文献标识码:A
在云南的所有自然灾害中 , 干旱灾害最为严重 , 表现为出现次数最多 , 持续时间最长 , 影响范围最大 ,
旱灾可堪称云南省自然灾害之首[ 1] .所以 , 研究云南省农业干旱灾害脆弱性的成因及其变化 , 减轻干旱灾
害造成的损失 , 对促进云南经济发展和农业的可持续发展有着十分重要而深远的意义[ 2] .
藜科是双子叶植物纲石竹亚纲的一科 , 多为一年生草本.该科有 100 余属 1400余种.广布世界各大
洲 , 主要分布于非洲南部 、中亚 、美洲和大洋洲的干草原 、沙漠 、荒漠和地中海 、黑海 、红海沿岸海滨地区.
中国有 39属 180余种.全国各地均产 , 但主要产于盐碱地和干旱地区 , 藜科植物有一定的经济价值和药用
价值.牛皮菜(Beta vulgaris L.var.cicla L)是制糖工业原料 , 也可做动物饲料.地肤(K ochia scoparia)含
有多种营养成分和化学成分 , 具有营养价值和特殊的医疗保健作用[ 3] .灰藜(Chenopodium g laucum)则是
干旱地区的主要饲料和固沙植物[ 4] .
本研究以 3种常见藜科蔬菜为材料 , 通过 15%的 PEG-6000模拟土壤干旱胁迫 , 分析干旱胁迫对蔬
菜主要抗旱性特征的影响以及不同藜科蔬菜抗旱性强弱 , 旨在为藜科植物的抗旱机理提供一定的理论参
考 , 为将来藜科植物中抗旱相关基因的克隆奠定基础.
1　材料与方法
1.1　材　　料
实验材料采自云南农业大学园林园艺蔬菜实验基地 , 此地属低纬高原山地季风气候 , 由于地处云贵高
原西北部 , 纬度低 , 海拔高 , 年平均气温为 14.5 ℃, 最热月平均气温 19.7 ℃, 最冷月平均气温7.5 ℃, 年
平均日照时数超过 2 400 h , 年平均降水量 1 035 mm 左右.土壤主要是红壤 , 土壤 pH 为 5.5 ～ 6.0.
供试材料为 3种藜科植物:甜菜属的牛皮菜 、地肤属的地肤 、藜属的灰藜.牛皮菜和灰藜采自云南农
① 收稿日期:2009-08-03
基金项目:云南省自然科学基金资助项目(2007C 205M , 2008CD125);云南省教育厅资助项目(08Y0173).
作者简介:迟淑娟(1984-), 女 , 山东青岛人 , 硕士研究生 , 主要从事园艺组织培养研究.
通讯作者:杨正安 , 博士 , 副教授.
DOI :10.13718/j.cnki.xsxb.2010.01.037
业大学园林园艺蔬菜实验基地 , 地肤采自云南农业大学园林园艺蔬菜实验基地里的野生品种.本实验采用
植物的幼嫩叶片.
1.2　试验方法
试验采用盆栽方式 , 盆直径 19 cm , 高 13 cm , 每盆装土壤 2 000 g , 土壤基质配置为土∶草炭∶沙子=
1.0∶1.0∶0.5 , 用15%的 PEG-6000高渗溶液对样本进行模拟干旱胁迫 , 每 5 d测定1次 , 每次测定设3
个重复.其中抗旱生理指标的测定方法见表 1.
表 1　生理指标的测定项目与方法
序号 测定项目 测定方法
1 MDA 硫代巴比妥酸法[ 5]
2 SOD 氮蓝四唑法[ 6]
3 Pro 酸性茚酸酮比色法[ 6]
1.3　数据统计与分析
采用 Excel对数据初步整理 , DPS 7.05软件包(Duncan)进行方差分析.
2　结果与分析
2.1　干旱胁迫下MDA含量的变化
丙二醛(MDA)是膜脂过氧化最终分解产物 , 其含量可以反映植物遭受伤害的程度[ 7] .研究发现 , 随着
干旱天数的增加 , 地肤和灰藜随干旱处理时间的增加呈上升趋势 , 而牛皮菜呈先上升后下降趋势 , 其中在
第 15 d达到高峰.统计分析表明:地肤与灰藜差异不显著(p>0.05).地肤与牛皮菜差异显著(p<0.05)且
在 1%上差异极显著 , 灰藜与牛皮菜差异极显著(p<0.05)且在 1%上差异极显著(表 2).
表 2　MDA含量方差分析表
名称 均值 5%显著水平 1%显著水平 变异来源 自由度 均方 F值
灰藜 0.214 16 a A 处理间 2 0.093 6 12.667
牛皮菜 0.029 1 b B 处理内 12 0.008 3
地肤 0.289 01 a A 总变异 14
2.2　干旱胁迫下 SOD活性的变化
SOD是植物体内活性氧自由基的清除酶 , 主要清除超氧自由基 , 在植物遭受干旱胁迫时 , 通常依靠其
活性的增强来清除积累的超氧自由基 , 维持活性氧的代谢平衡 , 从而减缓自由基对细胞膜系统造成的伤
害 , 进而使植物在一定程度上忍受 、抵抗干旱胁迫[ 8-10] .因此 SOD是植物重要的抗旱保护酶 , 可作为抗旱
的生理指标.研究发现 , 3种植物随干旱胁迫的进行体内 SOD活性呈现先上升后下降的趋势.地肤在任何
时刻的 SOD的活性远远高于其他两种 , 并在 20 d左右时达到最大值.灰藜 SOD活性在 10到 15 d变化最
快 , 并在 15与 20 d之间达到最高峰 , 后趋于稳定.牛皮菜 SOD活性从开始时最低 , 20 d达到峰值 , 之后
下降.统计表明:地肤与灰藜和牛皮菜差异显著(p<0.05)并且在 1%水平上差异显著(表 3).
图 1　干旱胁迫对 MDA含量的影响 图 2　干旱胁迫对 SOD活性的影响
125第 1期　　　　　　　　　　　迟淑娟 , 等:云南三种藜科蔬菜抗旱生理研究
表 3　SOD活性方差分析表
名称 均值 5%显著水平 1%显著水平 变异来源 自由度 均方 F值
灰藜 0.285 27 b B 处理间 2 0.168 6 16.543
牛皮菜 0.187 17 b B 处理内 12 0.011 3
地肤 0.531 02 a A 总变异 14
图 3　干旱胁迫对 Pro 含量的影响
2.3　干旱胁迫下游离脯氨酸含量的变化
脯氨酸(Pro)作为一种重要的渗透保护物质 , 在植物
的抗逆性生理中发挥着重要的作用.植物的脯氨酸合成 、
累积和代谢是一个受非生物胁迫和细胞内脯氨酸浓度高
度调控的生理生化过程.研究发现 , 地肤随着干旱胁迫
的进行 , 植物叶片脯氨酸含量呈先上升的趋势 , 在 20 d
左右达到最高峰.灰藜叶片的脯氨酸含量也是先上升后
下降 , 在 10 d左右达到最大值 , 变化平稳.牛皮菜在 5
到 15 d时平稳上升 , 在 15 d 达到最大 , 15 到 20 d 急剧
下降 , 20到 25 d变化平稳.统计分析表明:地肤与牛皮
菜差异显著(p<0.05)且在 1%上差异极显著(表 4).
表 4　Pro含量方差分析表
名称 均值 5%显著水平 1%显著水平 变异来源 自由度 均方 F值
灰藜 239.525 9 ab AB 处理间 2 63 743.57 6.693
牛皮菜 132.560 9 b B 处理内 12 10 637.16
地肤 351.647 a A 总变异 14
3　结论与讨论
许桂芳研究发现在干旱胁迫下 , 过路黄与金叶过路黄叶片的质膜透性上升;超氧化物歧化酶(SOD)活
性先上升 , 后下降;脯氨酸 、可溶性蛋白含量增加 , 只是变化的幅度和进程不同.SOD和 Pro 含量相对高
的过路黄比金叶过路黄 , 具有较强的抗旱能力[ 11] .郝伟伟等研究 PEG胁迫东方山羊豆时发现随胁迫时间
的延长 SOD 活性先急剧下降后又上升 , 脯氨酸含量呈上升趋势.含量高的认为是抗旱能力强[ 12] .张明生
等用 PEG 的不同浓度对甘薯进行根际水分胁迫处理发现品种抗旱性愈强 , SOD活性增加幅度愈大[ 13] .本
研究与许桂芳 、张明生研究的 SOD 、Pro 变化趋势相同与郝伟伟等的变化趋势不同 , 可能的原因是细胞内
SOD活性的变化与游离脯氨酸和 MDA 含量变化存在着一定的相互关系.SOD的活性在胁迫 15 ～ 20 d时
均达到最大值.随着胁迫时间的延长 , SOD开始逐步降低 , 与此同时游离脯氨酸和 MDA 含量迅速上升.
MDA 对 SOD活性有抑制作用 , 抑制效应随着浓度增大而增强.MDA 是蛋白质大分子的交联剂 , 能不可
逆地使 SOD变性而失活.植物叶片衰老时积累 MDA , 而 MDA 反馈抑制 SOD活性 , 于是 SOD活性下降 ,
脂质过氧化加强 , 又导致 MDA的进一步积累.研究表明 , 在 PEG胁迫的整个过程中 , 随着处理时间的延
长游离脯氨酸积累量不断增加.这与陈京等通过对 PEG 处理甘薯叶片渗透调节物质影响提出的“脯氨酸积
累的数量与品种抗旱性无关”不一致[ 14] .地肤在高浓度 PEG 胁迫下脯氨酸含量增加的幅度比灰藜和牛皮菜
大 , 表明其通过积累更多的脯氨酸来缓解逆境伤害 , 地肤体内的 SOD 活性在干旱胁迫处理的初期迅速升
高 , 并在 20 d左后时达到峰值 , SOD的活性能在较长的时间内维持很高的水平 , 因而避免了活性氧的大量
积累 , 减轻了活性氧激发的膜脂过氧化所引起的膜伤害.因此 , 可以认为地肤较其他两种具有较强的抗旱
能力.同时所选地肤为野生品种 , 曾有报道表明植物野性越大抗逆性就越强[ 15] .
本文以常见藜科蔬菜为材料 , 通过测定干旱胁迫时植物体内 SOD 、MDA 、 Pro 的含量变化 , 认为地肤
较其他两种具有较强的抗旱能力.但植物抗旱是一个复杂的问题 , 适应干旱的方式是多种多样的 , 往往是
由综合性的 、几种机理共同起作用.因此还需要对藜科植物的抗旱生理做进一步的研究 , 为将来藜科植物
中抗旱相关基因的克隆奠定基础.
126 西南师范大学学报(自然科学版)　　　　　投稿网址 ht tp://xbgjx t.sw u.cn　　　　第 35卷
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Preliminary Studies of Drought Resistance Physiology
of Three Vegetable Species of Chenopodiaceae in Yunnan
CHI Shu-juan1 , 　ZHANG Ying-hua1 , 　WANG Shi-yu1 ,
WANG Shi-hua3 , 　WU Yong-qi4 , 　YANG Zheng-an1 , 2
1.Collage of Landscape and Hort icultural , Yunnan Agriculture University , Kunming650201 , China;
2.School of Horticulture and Landscape Architecture , Southwest University , Chongqing 400716 , China;
3.Agricultural Technology Stat ion of Zhenxiong , zhenxiong , Yunnan 657208 , China;
4.Agricultural Machinery Stat ion of Jianshui , Jianshui , Yunnan 654300 , China
Abstract:Drought stress condit ions w ere simulated w ith PEG-6000 to study the drought resistance of 3
vegetable species of Chenopodiaceae , i.e.K ochia scoparia (Linn.)Schrad , Chenopodium serotinum Linn
and Beta vulgaris L.va r.cicla L.Three phy sio logical indica to rs(proline content , SOD activity and MAD
content)were determined.The results showed that proline content , SOD activi ty and MAD content of K .
scoparia Schrad w ere higher than those of C.serotinum Linn and B.vulgaris L .var.cicla L ., indicat ing
that K .scoparia had the best drought resistance of the three species.
Key words:Chenopodiaceae;drought resistance;phy siological characteristics
责任编辑　欧　宾　　　　
127第 1期　　　　　　　　　　　迟淑娟 , 等:云南三种藜科蔬菜抗旱生理研究