全 文 ：狼尾草属土生种花粉形态的观察
张怀山 ,乔国华 ,张 茜 ,王春梅 　(中国农业科学院兰州畜牧与兽药研究所 ,甘肃兰州 730050)
摘要　[目的]研究狼尾草属土生种花粉的形态。 [方法]对狼尾草属土生种 3草种、1变种的 3个变形共 6份材料的花粉颗粒进行光学
显微镜和扫描电镜观察。 [结果]花粉粒形态为近球形 ,萌发孔为单孔 ,位于远极面 ,周围有明显加厚处 ,花粉壁薄而易皱 ,分为 2层 , 外
壁纹饰与颗粒大小各不相同 ,存在明显差异。 [结论]狼尾草土生种结实率低与花粉粒形态不够饱满具有一定关系;花粉粒形状与外壁
纹饰的差异性与狼尾草属草种、变种的划分相一致;花粉形态与结实率的关联性 ,为引种狼尾草优良草种及育种亲本材料的选择提供了
依据。
关键词　狼尾草;土生种;花粉形态
中图分类号　S543+.9　　文献标识码　A　　文章编号　0517-6611(2010)33-18843-04
ObservationStudyonMorphologyofChinesePennisetumPolen
ZHANGHuai-shanetal　(LanzhouInstituteofAnimal＆VeterinaryPharmaceuticsScience, ChineseacademyofAgricultureScience,
Lanzhou, Gansu730050)
Abstract　[ Objective] ThepaperaimstostudynativespeciesfromPennisetumpolenmorphology.[ Method] Wecarriedouttheobservation
ofopticalmicroscopeandscanningelectronmicroscopeonsixmaterialsofmicrosporeincluding3grassseedand3transmogrificationof1vari-
ationfromPennisetumnativespecies.[ Result] Themorphologyofmicrosporewasgloboseorsubglobose, germinationaperturewhichlocated
atdistalsidewassingularanditscircumambiencewasthick, polenwalwhichhas2layerswasthinandeasytobecrimpled, itisquitedifer-
entbetweenektexineornamentationandparticlesize.[ Conclusion] ThequestionofthelowmaturingrateofnativespeciesfromPennisetum
hassomethingtodowiththewitheredmicrosporemorphology;thediferencebetweenmicrosporemorphologyandektexineornamentationac-
cordedwithspeciesandvariationfromPennisetum;therelationshipbetweenmicrosporemorphologyandmaturingrateprovidedreferencesto
introducegoodgrassseedofPennisetumandchoosebreedingparentmaterials.
Keywords　Pennisetum;Nativespecies;Polenmorphology
基金项目　中央级公益性科研院所基本科研业务费专项资金项目
(BRF090202)。
作者简介　张怀山(1969-),男 , 硕士 ,助理研究员 , 从事草地生态、种
质资源与遗传育种研究。
收稿日期　2010-07-13
　　花粉粒的形态 ,尤其是花粉粒外壁的纹饰是较为稳定
的。在植物分类学研究中 ,对自然界植物花器的微观特征研
究 ,已成为鉴定与区别植物属种最为重要的手段 [ 1] 。
狼尾草属 (PennisetumRich)植物 ,全世界有 140余
种 [ 2-3] 。我国迄今为止有文献记载的狼尾草属土生种已达 9
种 、3变种 、若干个变形或变异 [ 4] 。多数狼尾草属土生种既是
优良的饲用牧草 ,又是水土保持 、路边护坡 、造纸 、编织 、燃烧
发电的生态草和能源草。关于狼尾草野生种的引种驯化 、栽
培技术以及加工利用等研究也较多 [ 5-7] 。然而 ,关于狼尾草
属草种花粉形态的研究却鲜有报道。对于狼尾草属植物花
粉粒微型结构的研究为其草种 、变种的准确划分 ,狼尾草优
良草种的引种以及新品种选育中亲本材料的选择提供参考。
1　材料与方法
1.1　材料　乾宁狼尾草(P.qianningenseS.L.Zhong),原种
采自昆明东郊茶旺山一带;长序狼尾草(P.longisimumS.L.
ChenetY.X.Jin),原种采自贵阳黔灵山公园内;宝鸡狼尾草
(P.baojienseTongW.Xsp.nov.),原种采自宝鸡以南川陕公
路 13km处清水河北岸;中型狼尾草 83-48变型(P.longisi-
mumvar.ZHL83-48),原种采自云南祥云 ,属中型狼尾草(P.
longisimum)一变型 ,也叫 “祥云变形 ”,草叶较柔软 ,穗形细
长;中型狼尾草 84-39变型(P.longisimumvar.ZHL84-39),
原种采自昆明东郊云南第一监狱附近的路边田坎 ,属中型狼
尾草一变型 ,叶戟形 ,叶面 、叶线较粗糙 ,穗形中长而小穗开
散;中型狼尾草 87-02变型(P.longisimumvar.ZHL87-02),
原种采自昆明东郊呼马山南坡土壤基质比较瘠薄地段 ,属中
型狼尾草一变型 ,穗和叶片狭窄 、短小 。
1.2　方法　取 3种 、1变种的 3个变形共 6份材料盛花期相
应花序上的成熟花粉颗粒 ,分别放置在光学显微镜和电子扫
描镜下进行花粉粒形态与花粉粒外壁纹饰的观察 ,测定极轴
长 、赤道轴长和 P/E比例(P为极轴长 , E为赤道轴长)。用
光学显微镜观察前 ,花粉粒先经 “醋酸酐分解法 ”处理;用电
子扫描镜观察则不经分解处理 ,金箔喷度后在 S-450型电子
扫描电镜(SEM)下进行观察照相制作图片。花粉粒形态图
片按 300倍放大制作 ,花粉粒外壁纹饰图片按 10 000倍放大
制作。每种材料选择 20粒花粉 ,测定结果取平均值 。
2　结果与分析
2.1　乾宁狼尾草　花粉粒近球形 ,远极孔 ,花粉壁薄而皱 ,
明显分为 2层 。光学显微镜下花粉粒形态近球形(图 1),扫
描电镜下花粉粒形态有皱褶(图 2),扫描电镜下花粉粒外壁
为颗粒状纹饰 ,无裂隙(图 3)。
2.2　长序狼尾草　花粉粒近球形 ,远极孔 ,孔盖未脱落 ,孔
椭圆形。极轴长 50.0 μm,赤道轴长 56.2 μm, P/E比例
0.89。光学显微镜下花粉粒形态近球形(图 4),扫描电镜下
花粉粒形态饱满 ,有穿孔(图 5),扫描电镜下花粉粒外壁为
颗粒状纹饰 ,无裂隙(图 6)。
2.3　宝鸡狼尾草　花粉粒近球形(卵圆形),远极孔 ,孔盖未
脱落 ,孔椭圆形。极轴长 55.0 μm,赤道轴长 67.5 μm, P/E
比例 0.8,花粉粒大小 60.9 μm,粒壁 2层。光学显微镜下花
粉粒形态近球形(卵圆形),中间有一道折痕(图 7),扫描电
镜下花粉粒形态皱褶较为明显(图 8),扫描电镜下花粉粒外
壁为细小颗粒状纹饰 ,由细小颗粒组成的块状纹饰形状不
一 ,大小较为一致 ,块间裂隙明显 ,并伴有穿孔(图 9)。
2.4　中型狼尾草 83-48变型　花粉粒近球形 ,多皱 ,单孔位
在远极面 ,孔盖脱落 ,孔椭圆形。扫描电镜下花粉粒形态有
安徽农业科学 , JournalofAnhuiAgri.Sci.2010, 38(33):18843-18846 责任编辑　陈秀晨　责任校对　卢瑶
DOI :10.13989/j.cnki.0517-6611.2010.33.108
皱褶(图 10),扫描电镜下外壁为颗粒状纹饰 ,由多个颗粒组 成的近似圆形块状纹饰鱼鳞状排列 ,明显有裂隙(图 11)。
图 1　光学显微镜下乾宁狼尾草花粉粒形状
Fig.1　Ganningpennisetum polenshape
bylightmicroscope
图 2　扫描电镜下乾宁狼尾草花粉粒形状
Fig.2　Ganningpennisetumpolenshape
byscanningmicroscope
图 3　扫描电镜下乾宁狼尾草花粉粒外壁纹饰
Fig.3　ExinesculptureofGanningpennise-
tumpolenbyscanningmicroscope
图 4　光学显微镜下长序狼尾草花粉粒形状
Fig.4　Changxupennisetumpolenshape
bylightmicroscope
图 5　扫描电镜下长序狼尾草花粉粒形状
Fig.5　Changxupennisetumpolenshape
byscanningmicroscope
图 6　扫描电镜下长序狼尾草花粉粒外壁
纹饰
Fig.6　ExinesculptureofChangxupennis-
etumpolenbyscanningmicroscope
图 7　光学显微镜下宝鸡狼尾草花粉粒形状
Fig.7　Baojipennisetumpolenshapeby
lightmicroscope
图 8　扫描电镜下宝鸡狼尾草花粉粒形状
Fig.8　Baojipennisetumpolenshapeby
scanningmicroscope
图 9　扫描电镜下宝鸡狼尾草花粉粒外壁纹饰
Fig.9　ExinesculptureofBaojipennisetum
polenbyscanningmicroscope
2.5　中型狼尾草 84-39变型　花粉粒近球形(卵圆形),多
皱 ,远极孔 ,孔椭圆形 ,孔盖脱落。极轴长 45.0 μm,赤道轴长
55.0μm, P/E比例 0.8,花粉粒大小 49.7μm,粒壁 2层。
光学显微镜下花粉粒形态近球形(卵圆形),上有多道折
痕(图 12),扫描电镜下花粉粒形态皱褶较为明显(图 13),扫
描电镜下花粉粒外壁为多个细小颗粒所组成的块状纹饰 ,无
裂隙(图 14)。
2.6　中型狼尾草 87-02变型　花粉粒近球形 ,远极孔 ,孔盖
未脱落 ,孔圆形 ,孔周围明显加厚。极轴长 45.0 μm,赤道轴
长 47.5 μm, P/E比例 0.9,花粉粒大小 46.2 μm。光学显微
镜下花粉粒形态近球形 ,中间有一圈折痕(图 15),扫描电镜
下花粉粒形态皱褶较为明显(图 16),扫描电镜下花粉粒外
壁为多个颗粒所组成的近似圆形块状纹饰 ,无裂隙(图 17)。
3　结论与讨论
6份狼尾草材料的花粉粒形态为近球形 ,萌发孔为单
孔 ,位于远极面 ,周围有明显加厚处 ,花粉壁薄而易皱 ,明显
分为 2层 ,外壁纹饰形状与颗粒大小不一 ,存在明显差异。
狼尾草土生种花粉粒微观结构的这种差异性 ,与前人对狼尾
18844 　　　　　　　　　　安徽农业科学　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　2010年
草属草种 、变种的划分相一致 [ 8] 。
图 10　扫描电镜下中型狼尾草 83-48变型花粉粒形状
Fig.10　Variation83-48ofZhongxingpennisetumpolenshape
byscanningmicroscope
图 11　扫描电镜下中型狼尾草 83-48变型花粉粒外壁纹饰
Fig.11　ExinesculptureofZhongxingpennisetum 83-48varia-
tionpolenbyscanningmicroscope
图 12　光学显微镜下中型狼尾草 84-39变
型花粉粒形状
Fig.12　Variation84-39ofZhongxingpen-
nisetumpolenshapebylightmi-
croscope
图 13　扫描电镜下中型狼尾草 84-39变型
花粉粒形状
Fig.13　Variation84-39ofZhongxingpen-
nisetumpolenshapebyscanning
microscope
图 14　扫描电镜下中型狼尾草 84-39变型
花粉粒外壁纹饰
Fig.14　ExinesculptureofZhongxingpen-
nisetum 84-39variationpollenby
scanningmicroscope
图 15　光学显微镜下中型狼尾草 87-02变
型花粉粒形状
Fig.15　Variation87-02ofZhongxingpen-
nisetumvariationpolenshapeby
lightmicroscope
图 16　扫描电镜下中型狼尾草 87-02变型
花粉粒形状
Fig.16　Variation87-02ofZhongxingpen-
nisetumvariationpollenshapeby
scanningmicroscope
图 17　扫描电镜下中型狼尾草 87-02变型
花粉粒外壁
Fig.17　ExinesculptureofZhongxingpen-
nisetum87-02variationpolenby
scanningmicroscope
　　多年生狼尾草土生种普遍存在结实率低的问题 ,这与狼
尾草花粉粒形态不够饱满具有一定关系。 6份材料中 ,体细
胞染色体基数都是 9(X=9),其中乾宁 、宝鸡与中型狼尾草 3
个变型体细胞染色体检测结果为四倍体(2n=4X=36),长序
狼尾草为六倍体(2n=6X=54)[ 9] 。同时 ,乾宁 、宝鸡与中型
狼尾草 3个变型的花粉粒存在明显皱褶 ,而长序狼尾草花粉
粒较为饱满。由此发现 ,花粉粒多皱褶的四倍体狼尾草结实
率较低 ,而花粉粒相对饱满的六倍体狼尾草结实率稍高。狼
尾草细胞染色体 -花粉形态 -结实率之间的关联性 ,为结合
地域特点和生产需求引种狼尾草属优良草种以及选择结实
率较高的育种亲本材料提供了依据。
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(上接第 18842页)
2　结果与分析　
西门塔尔杂交牛 、红安格斯牛 、利木赞牛 、夏洛莱牛和德
国黄牛之间标准遗传距离的聚类分析结果如表 2所示。由
表 2可知 ,各个品种间的遗传同质度指标差异较大 ,说明各
自的遗传背景均有一定的差异 。从遗传距离来看 ,西门塔尔
杂交牛与德国黄牛的遗传距离最大(1.259 8),其次是利木
赞牛(1.054 6)和红安格斯牛(0.886 7),与夏洛莱牛的遗传
距离最小(0.599 7)。由图 1可知 ,西门塔尔杂交牛与夏洛莱
牛首先聚为一类 ,然后与利木赞聚成一类 ,最后与红安格斯
和德国黄牛聚成一类 ,这一结果也反映了各个品种间的亲缘关
系及遗传距离。遗传距离的大小是说明亲缘关系远近的标准。
因此 ,西门塔尔杂交牛与红安格斯牛 、利木赞牛、夏洛莱牛和德
国黄牛之间的杂种优势依次为德国黄牛 >利木赞牛 >红安格
斯牛 >夏洛莱牛。
表 2　5个品种牛之间的Nei氏标准遗传距离与Nei氏遗传同质变
Table2　Neistandardgeneticdistanceandgenetichomogeneitydegreeoffivevarietiescattle
品种Varieties 西杂牛Simmentalcrosscattle 利木赞牛Limousin 红安格斯牛RedAngus 夏洛莱牛Charolais 德国黄牛Gelbvieh
西杂牛 Simmentalcrosscatle - 0.348 3 0.412 0 0.549 0 0.283 7
利木赞牛 Limousin 1.054 6 - 0.481 7 0.363 2 0.570 1
红安格斯牛 RedAngus 0.886 7 0.730 4 - 0.421 5 0.769 4
夏洛莱牛 Charolais 0.599 7 1.012 8 0.863 9 - 0.376 0
德国黄牛 Gelbvieh 1.259 8 0.561 9 0.262 1 0.978 2 -
　注:对角线右上方为Nei氏遗传同质度;对角线左下方为 Nei氏标准遗传距离。
　Note:AbovediagonalisNeigenetichomogeneitydegree, belowthediagonalisNeistandardgeneticdistance.
图 1　5个品种牛群体间亲缘关系聚类分析
Fig.1　Clusteringofgeneticrelationshipamongfivevarieties
catle
3　结论与讨论　
将遗传标记用于杂种优势预测一直是研究的热点 ,为有
效地预测杂种表现 ,分子标记与数量性状位点(QTL)的连锁
率为 30% ～ 50%[ 4] 。Barker用微卫星标记对畜禽品种的遗
传距离进行研究时 ,发现使用较高多态性的微卫星 DNA,采
位点数较多 、个体数较少的试验方案也能符合 Nei氏遗传距
离计算的要求 [ 5] 。
　　杂种优势大小与相互杂交的 2亲本种群间的遗传差异
有直接关系 ,而种群间的遗传差异可用遗传距离定量描述。
国内大量研究表明 ,亲本间遗传距离与经济性状杂种优势率
间存在不同程度的相关性 ,可以用亲本间的遗传距离来预测
杂种优势。苏瑛等研究了鸭亲本间遗传距离与杂交后代杂
种优势的关系 ,结果表明 , DNA标记估测的亲本间遗传距离
反映了它们之间的真实遗传关系 ,亲本间遗传距离可以用来
预测杂种优势的大小 [ 6] 。研究结果表明 ,西门塔尔杂交牛与
其他品种牛之间的杂种优势依次为德国黄牛 、利木赞牛 、红
安格斯牛和夏洛莱牛 ,该结论可为西门塔尔杂交牛的下一步
选育提供理论依据。
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