全 文 ：第 1 4卷第 1期
91 9 8 8年 3月
湖 南 农 学 院 学 报
J ou r n al ofH u n n aA gr ie u l tu r al C ol le ge
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1 9 8 8
南瓜属蔬菜作物亲缘关系同工酶分析
刘永庆 王福清 刘政国
【摘 要】 木文应用同工酶凝胶电泳分离技术 , 比较分析了南瓜属“个栽培种“个品种的亲缘关系 . 结 果表
明中国南瓜是栽培南瓜种的主干 , 既与美洲南 瓜接近 , 又 与黑籽南瓜接近 , 而后两者亲缘关系则相距甚远 .
【主题词】 南瓜 , 同工酶 , 过氧化物酶 , 醋酶 , 淀粉酶 , 聚类分析
南瓜属 ( c u c u r b i t a ) 约有 2 7个利, , 其中 5 个是 驯化了的利, 。 「I,国普遍栽培的三利,南瓜是
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, 它们或 以嫩果 、 热 果 、 嫩茎 、 花以及种子供食 , 或为其他瓜类的抗病砧木 , 在
园 艺蔬 菜作物 _ 匕占有较重要的地位 。 同 工酶酶谱分析植物亲缘关系在许多作物上是一种行之
有效的实验方法 。 通过同工酶酶讲的 分析弄清南瓜属蔬菜作物不 同种 、 品种之间的亲缘关系有
利于栽培南瓜的进一 步利用与改良 , 也 为解决栽培南瓜系统发育上的许多存疑提供有益的生
化参 考依据 。
一 、 材 料 与 方 法
( 一 ) 试验材料 供试栽培南瓜品种及其编号如下 :
搅瓜 ( 8 7一 2 ) 黄鼠狼南瓜 ( 8 7一 5 )
白皮西葫芦 ( 87 一 3 ) 黑籽南瓜 ( 87 一 6 )
四{仁南 J瓜 ( 5 7一 4 ) 新土佐 ( 5 7一 7 )
B u t t e r n u t ( 5 7一 8 )
Y e l l o w s u m m e r c r o e k n e e k简为Y . s . c . ( 8 7一 9 )
H y b r i d N a p o l i n i简为 H . N . ( 5 7一 o )
材料于 19 8 7年 3 月 24 日浸种 , 3 月 30 日播于塑料培养袋中 , 置入塑料大棚 内育苗 , 4 月
2 4日定植大 田 。
( 二 ) 试验方法
1
. 样品的采集及酶液制备 按时采集品种植株鲜样 , 称 0 . 2克 , 加 0 . 8毫升凝胶缓冲液与
0
.
4嗜升的 40 肠蔗糖液 , 玻璃研钵匀磨成糊状 , 移至 2 . 0毫升的微型 离心管内 , 以 12 0 0 转/
分的速度离心 6 分钟 , 上清液即为酶制备液 , 4 ℃冰箱保存 , 三天为限 。
.2 同工酶凝胶 电泳 分离 采用垂直平板聚丙稀酞胺凝胶不连续 电泳检测阳极酶潜的 方
法 。 不连续凝胶缓冲系统为p H 6 , 8 、 8 . 9的T ir s一H cl : 浓缩胶凝胶浓度为 3 . 13 肠 ; 分离 过 氧
化物酶 、 西旨酶以及淀粉酶同工酶等分离胶凝胶浓 度分别 为7 . 45 呱 、 9 . 24 呱和 6 . 16 肠 . 电 极缓 冲
本文于 1 9 8 7年 8月巧日收到 .
5 0 湖 南 农 学 院 学 报 1 9 8 8年第一4卷
t
液为p H S . 3的 T ir s 一氨基 乙酸 。 稳压 3 0 伏 , 双板 24 孔 , 4 ℃冰箱 电泳 3 、 4 小时 , 漠阶兰 指
示前缘 。 ` 1
.3 挺胶染色 过氧化物酶同工酶采用 “ 醋酸一联苯胺 “ 染色法 , 醋酶同工酶 采 用 “ 醋
酸蔡醋一坚牢兰 ” 染色法 ; 淀粉酶同工酶采用含 0 . 2肠可溶性淀粉 凝 胶 “ 碘~ 碘化钾 ” 染色
法 。
二 、 结 果 与 分 析 `
( 一 ) 级地南瓜昌种桩株形态比较与系统旅类
根据栽培南瓜各品种植株特征特性 ( 表 1 ) , 计算出品种两两之间综合性状相似度 , 即
表 1 栽培 南瓜品种植株的特征
搅 瓜
( 8 7一2 )
西 葫 芦
( 8 7一 3 )
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( 5 7一5 ) }( 5 7一 7 ) ( 8 7一 s )
黑籽南瓜
( 8 7一 6 )
生 长习性
形 状
不 定 根
刺 毛
丛生
五棱有沟
无
有
丛生
五棱有沟
无
有
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五棱
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无
蔓生
五棱
有
无
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五棱
有
无
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蔓生
五棱
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形裂卵深
叶 有无
心 脏 形
上深裂下浅裂
有
无
心脏形
浅 裂
无
有
心脏形
浅 裂
无
有
心脏形
浅 裂
无
有
心脏形
浅 裂
无
无
心脏形
上深裂下浅裂
无
无
下戈
稍 展 开
细 尖
深
展 开
叶 形
深
稍 展 开
卜卜 形
立直细 尖
缘状毛斑一裂片
白一琏粤
;
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沛嫩,膨黄
果柄长
果柄基部
果 色
商品成熟
果皮表面
较 短
稍 膨 大
白
老 果
稍 凹 凸
短
稍膨大
. 黑 ,
短
稍膨大
黑
较 长
稍膨大
桔 黄
膨 大
花 斑
长
稍膨大
较 长
不 膨 大
果凌老有嫩 果 l嫩 老果 f嫩 老果!老
稍有棱 庙状物 柿 棱
长
大
褐
嫩果
滑
嫩 果
光 滑
短
大
白
老果
滑
花巨呀白乡Jé
某性状相同则为 1 . 不同则为 O , 相似则为 1 、 0 之间的数值 , 所有供测性状相似 度的总和为综合性状相似度 , 总和数值越大说明两品种亲缘关系越近 , 以此进行系统聚类 . 山栽培南瓜 .
群:种植株特征特性系统聚类图 ( 图 l ) 可知 , H y b r i d N a p o l i n i与白皮西葫芦两品于}.属 关 洲
南瓜 、 裸仁南瓜与黄鼠狼南瓜属中国南瓜 。 黑籽南瓜 ( C · 了了ic fo 忿沁 B O uc h e ) 自 成一 类 , 尽
第 1期 刘永庆等 南瓜属蔬菜作物亲缘关系同工酶分析
.管它的亲缘关系靠近中国南瓜 。 新土佐与
Bt ut e rnt u
, 搅瓜与Y . s . C · 分属于中国南
瓜与美洲南瓜中的较特殊类型 。
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( 二 ) 栽培南瓜品种植株同工协蔽胶
电泳分析
栽培南瓜品种植株过氧化物酶 、 醋酶
以及淀粉酶等同工酶酶谱均有 较好 的 表
现 , 鼓然它们 也都存在发育时期 、 器官 、
部位的特异性 。 过氧化物酶同工酶酶谱以
植株始花期成熟叶片与根系酶谱酶带数多
、 酶活性强 ; 植株营养生长期心叶 ( 靠近
顶端生 长点 ) 以及生殖生长期花器官的醋
酶同工酶酶谱较为复杂 : 淀粉酶同工酶仅
在植株营养生 长前期的心叶上表现 , 其它
时期与器官无论是酶 i沙的酶带数还是酶活
性均明显减少与削弱 。
1
. 过乳化物薛 同工醉酶语分析
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图 1 栽培南瓜品种植株特征特性
系统聚类图
栽培南瓜品种植株始花期 、 苗期叶片过氧化物酶同工酶酶谱清晰 , 占l〕种内植株间少有 多
型性现象 , 是研究种间与品种间亲缘关系甚佳的时期与器官 。 栽培南瓜品种植株过氧化物酶
同工酶酶谱 ( 图 2 一。 、 图 3 一 a 、 图 4 一 a ) 表明 , 栽培南瓜品种具有属一 、 种 以及品种 本 身
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图 2 我培南瓜品 种植株始花期 叶片过 一礼化物晦
同工酶酶谱 ( a ) 及其亲缘关 系 ( b ) 示 意图
湖 南 农 举 院 学 报 19 8 5年第 14 卷5 2
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栽培 南瓜品种植株苗期 叶片过乳化物酶
同工酶酶讲 ( a ) 及其亲缘关 系 ( b ) 示意图 户
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图 4 栽培 南瓜品种植株始 花期根 系过氧化物酶 同
工酶酶谱 ( a ) 及其亲辣关系 ( b ) 示意 图
第 l期 刘永庆等 南瓜属蔬菜作物亲缘关系同工酶分析
气 的特征酶带 , 因此 , 可 以较正确地将栽培南瓜品种分类 。 根据栽培南瓜品种植株过氧化物酶
同工酶酶谱酶带的数 目 、 位置及其酶活性等特征 , 可拟出相应酶谱栽培南瓜品种亲缘关系示
意图 ( 图 2 一 b 、 图 3 一 b 、 图 4 一 b ) 。 据此可知 , 搅瓜与西葫芦属美洲南瓜 , 黄鼠狼 南 瓜
属中国南瓜 , 黑籽南瓜可 自成一类 。
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图 5
几
栽培南瓜品种植株始花期器官酩酶 同工
酶醉语 ( a ) 及其亲球关 系 ( b ) 示意图
.2 酣酶 同工醉晦语分析
栽培南瓜品种植株苗期心叶以及始花期花器官醋酶同工酶酶谱表现复杂 , 按 习惯可分为
A
、
B
、
C 三大区城 , 其中B 、 C 区域具有栽培南瓜种的特征酶带 , 如始花期花器官醋酶同工酶酶
谱美洲南瓜 B 区域特征带为R . 0 . 27 与R f0 . 30 , C区域特征带为R , 0 . 62 ; 而中国南瓜 B 、 CI 及域
特征带则分别是 R , 0 . 29 与 R : 0 . 57 ( 图 5 一 a ) ,黑籽南瓜醋酶酶谱表现特殊 . 这一结论用苗
期心叶醋酶同工酶酶谱 B 、 C 区域特征酶带也可以验证 ( 图 6 一 a ) , 尽管特征酶 带 的位 置
( R
,值 ) 有所不同 。 山上述酶谱得到的栽培南瓜品种亲缘关系示意图 ( 图 5 一 b 、 图 6 一 b )
表 明 , Y . s . C . 是美洲南瓜的特殊类型 , B ut t e nr ut 是中国南瓜的特殊类型 , 黑籽南瓜 植株 酚
酶同 J二酶酶谱兼有关洲南瓜与中国南瓜的特征酶带 。
.3 淀扮酶同工酶酶谱分析
栽培南瓜品种植株淀粉酶同工酶酶谱极其简单 , 只有一个区域 , 两种基本类型 。 课仁南
瓜 、 黄 鼠狼南瓜 、 新土佐 、 B ut t er n ut 以及黑籽南瓜属于 “ 双带型 ” , 尽管黑籽南瓜 R , 0 . 26
, 酶带酶活性明显不如前几个 .异: 种强 : 搅瓜 、 自皮西葫芦 、 H . N . 、 y . s . c . 属 “ 多带型 ” (I ?-l
7一 a ) 。 这一结果更进一步表明黑籽南 瓜与中国南瓜比美洲南瓜具有更强的 }l d源 性 ( 图 7
一 b ) 。
湖 南 农 学 院 学 报 19 5 5年第立4卷54
洲
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图 6 栽培南瓜品种植株苗期心 叶醋酶同工
晦睁谱 ( a ) 及其亲缘关系 ( b ) 示意 图
令
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图 7 我培南瓜品种植株苗期叶片淀粉酶 同工
酶酶谱 ( a ) 及其亲缘关 系 ( b ) 示意图
第 l期 刘永庆等 南瓜属蔬菜作物亲缘关系同工酶分析
今 S守皿口门亡矛 e已心
勺 综 上所述 , 按栽培南瓜植株同工酶酶谱所绘制的各品种
亲缘关系聚类示意图 ( 图 8 ) 表明 , 裸仁南瓜与黄鼠狼南瓜
属中国南瓜 , 搅瓜与白皮西葫芦属美洲南瓜 , 黑籽南瓜是 亲
缘关系较接近中国南瓜的种类 。 可见 , 栽培南瓜品种无论是
按其植株形态特征来分类 , 还是按同工酶酶谱进行分析 , 所
得的结论基本一致 。
称?一协
8 7一匕
三 、 讨 论
( 一 ) 同工醉映份分析栽培南瓜品种亲缘关系的可行性
刊用 I司工酶酶谱分析植物的亲缘关系在许多作物上都有
8 7一百0
成功的尝试 , 如水稻 、 玉米 、 小麦 、 番茄 、 辣椒等 〔 , ’ 。 19 -
an rt 等人 ( 1 9 8 4 ) 以儿种酶系同工酶分析将美洲南瓜品种进 图 8 栽培南瓜品种植株
行分类 , 其结果与按其果形分类的结果基本一致 〔 2 ’ 。 本 试 同工晦酶语分析 亲球
验 检 测 的 三种酶系同工酶阳极酶谱 , 特别是过氧化物酶与 关系策类示意 图
酮酶同工酶酶谱相当复杂 , 所涉及的基因位点数估计不少于
2 0
, 达到 了分析作物亲缘关系所需基因位点数的要求 〔” , 井且按 1司工酶酶谱分析所得的 栽
培南瓜品种亲缘关系示意图 ( 图 8 ) 与按品种植株特征特性所进行的系统聚类的结果 (图 1 )
基 本一致 , 说明同工酶酶谱分析栽培南瓜品种亲缘关系是可行的 。
( 二 ) 关干 Y . S . C .与新土佐在栽培南瓜相应种 内的分类位 t
llJ 栽培南瓜 ,W; 种亲缘关 系图 ( 图 1 、 图 8 ) 可知 , Y . S . C . 与新土佐均处 在相应栽 培 南
瓜种的特殊位置 , ’已们与其余各品种的位置相距甚远 。 据查 , 新土佐是 }」木植物育种家培 f J
的 c . o a x im a x c . o o s e h a t a 种间杂种 , 可供食或作瓜类砧木 〔s ’ 。 由于试材中末含 J禹二J立c · , , l a
城机 a 栽培南瓜种的品种 , 仅按新土佐的植株性状与同工酶酶谱相似于 C . m os hc at a 而将具置
于 C ·川 os c h Qt “ 栽培南瓜种内的确值得商榷 。 美洲南瓜品种的果形大多呈直简状 , 农面光滑 ,
而 Y . s . C . 果如短柄鼓糙 , 果色金黄 , 表面具明显瘤状突起物 , 似与中国南瓜品种 相 似 , 它
或是 C . eP P。与 c · m os c儿at a 的杂种 ? 或是 C · P e P。中的变种 ? 有待 进一步查证与研究 。
( 三 ) 南瓜属蕊菜作物的系统发育
大多数人认 为南瓜属 5 个驯化种原产 拉丁美洲的热带地区 , 并远在新大陆发现之前 已被
当地人驯化栽培 〔今 ’ 。 但也有人认为业洲南部是 c . o os c九时如勺原产地 。 据土祯 ( 元 ) 《 农桑
通诀 》 记载 : “ 浙中一 种阴瓜 , 宜阴地种之 , 秋熟色黄如 金 , 皮肤稍厚 , 可藏至春 , 食之如
新 , 疑此 即南瓜也 。 ” 暗示我国可能原产南瓜 。 我国云南地处热带 , 素有天然植物国之称 ,
其 产:.t 态环境有利南瓜属栽培作物的生长发育 , 如搅瓜是我国特有的南瓜稀有屏:种 , 原产云南
大理和剑川 一带 , 当地人称 “ 面条瓜 ” , 栽培已逾数百年 〔 “ 〕 。 黑籽南瓜在 一世界许多地队引种
结实性旅 , 而在云南不仅杭株生 民旺盛 , 日. 结实良好 。 这些均说明我国南疆 也可 能是南瓜的
起源中心或次生起源中心 。 事实 匕我国现有南瓜栽培品种 与美洲栽培南瓜沉:种的遗传 毖础已
湖 南 农 学 院 学 报19 8 8年第4 1 卷
有较大的 分化 。
(四 )毅培南瓜品种内植株间根系过级化物曲同工醉醉讼的多型现象
栽培南瓜品种植株间叶片同工酶酶谱多型现象不明显 , 然而根系过氧化物酶同工酶酶谱
品种内多型现象较为突出 , 特别是 白皮 西葫芦 , 几乎没有酶谱完全相同的植株 , 而其它品种
如黄鼠狼南瓜的群体表现 比较一致 , 这可能与本试验所用西葫芦品种不纯有关 。
四 、 小 结
供试栽培南瓜品种植株始花期叶片同工酶酶谱清晰稳定 , 可较理想地用于它们亲缘关系
的分析 。 栽培南瓜品种酶谱分析结论与植株形态性状比较 分类结果基本一致 , 白皮西葫芦是
美洲南瓜品种 , 黄 鼠狼南瓜是中国南瓜品种 ; 新土佐与 Y . S . C . 表现似特殊 。 黑籽南瓜 的 亲
缘关系处在美洲南瓜与中国南瓜之间 , 且更靠近后者 。
参 考 文 献
〔一〕 T a n k s l e y 5 . D . e t a l . , 15 0 : y m e s i n P la n t G e n e t ie s a n d B r e e d i n g P a r t B , 一9 8 3 , E l s e , i e r N e w Y o r k .
〔2〕 I g n a r t F . e t a l . , A l l o z y m e s V a r i a t i o n o f P u m p k i n (C u c u r b i t a P e P o ) C u lt i v a rs , 1 9 8 4 , E u Ph i t i e a
H o r l a n d
。
〔3〕 蔬菜种子生产研究会 (李家文等译 ) , 蔬菜采种技术 , 19 8 6 , 河南科学技术出版社 .
〔们 is m m od s N . W . (赵伟钧等译 ) , 作物进化 , 19 8 了, 农业出版社 .
〔5〕 李 播 , 中国栽培植物发展史 , 1 9 8 4 , 科学出版社 .
Z Y M O G R A M E S A N A L Y S E S O N T H E R E L A T IO N S H I P O F
C U C U R B IT A C R O P S
L i u Y o n g q i n g W a n g F u q i n g L i u Z h
e n g g u o
A B ST R A C T
N i n e e u l t i v a r s i n t h e e u l t i v a t e d s P e e i e s o f e u e u r b i t a w e r e e l u s t e r e d a e o r r d i n g
t o t h e i r P l a n t e h a r a e t e r i s t i e s
, a n d t h e n t h e i r P e r o x i d a s e
,
e s t e r a s e a n d a m y l a s e
z y m o g r a m e s w e r e a n a l i s e d w i t h P A G E m e t h o d
.
I t 15 e o n e l u d e d t h a t t h e r e s u l t o f
z y m o g r a m e s a n a l y s i s a n d t h a t f r o m t h e i r P l a n t e h a r a e t e r i s t i e s e o m P a r i s o n a r e id
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t e d c l o s e l y n o t o n l y t o o n e s i n C
. 户e P o b u t a l s o t o o n e s i n C . f i e i f o l i a , w h i l e
t h e r e l a t i o n s h i P o f l a t e r t w o 15 f a r a P a r t
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S U B J E C T W O R D S c
u e u r b i t a m o s e h a t a ; I s o z y m e
; p e r o x id a s e ; E s t e r a s e ; A m y -
l a s e ; C l u s t e r a n a l y s i s