全 文 ：生物技术通报 !#$%&’(#)#*+ ,(-#./0$#( !#年第 #期
芸薹属 （!.011&0）为罂粟目 （2’#%030)%1 ）
十字花科 （4.5&-%.0% ）的重要一属，包含了许多
经济上有重要价值的作物，如油菜、芥菜、白菜、
甘蓝等。深入了解芸薹属植物的起源、演化和分
类，充分利用其丰富的遗传资源为人类服务，是多
少年来人们一直努力的方向。
早在 6789 年:6;，日本学者盛永和禹长春等人通
过总结前人的实验结果，并在细胞学研究的基础
上，提出了禹氏三角假说，把芸薹属植物分为基本
种 （或原始种 <./0.+ 1<%&%1 ），包括芸薹 （!.01=
1&0 &0/<%1$.1> ?((%）@@ (A6B，甘蓝 C!D.011&0
#)%.0&%0>?((%E 44 ( A7， 黑 芥 C !.011&0 (*.0>
F#&GE !! (AH8，个二倍体种，以及复合种 （或次
生种 1%&#(30.+ 1<%&%1），即芥菜 C!.011&0 I5(&%0 E
@@!! ( A6H， 甘 蓝 型 油 菜 （!.011&0 (0<51 ）
@@44 (A67 和埃塞俄比亚芥 C!.011&0 &0.(0$( E
!!44 (A6J8 个异源四倍体种，并把它们的种间亲
缘关系用三角形来表示，称为禹氏三角 （KL M.0(=
*)%）。其中，8 个复合种是由 8 个基本种经过相互
杂交而来。
芸薹属植物起源、演化及分类的分子标记研究进展
摘 要：本文概述了近几年来围绕芸薹属植物的起源、演化和分类所进行的分子标记方面的研究进展。大量研究
结果表明：芸薹属 N 个种基因组之间存在部分同源性，而且有大量的位点发生了重复，表明其是次生的多倍体
种，是从一个染色体数目较少的祖先演化而来。在芸薹属基因组演化过程中发生了大量的染色体变异，如重复、
易位、倒位、插入和缺失等。
关键词：芸薹属植物；起源；演化；分类；分子标记
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芸薹
·综述与专论·
图 B 芸薹属 C个种之间的遗传关系
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郭晶心 曹鸣庆
北京农业生物技术中心， 北京 6BBBH7
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ZN\ DOI:10.13560/j.cnki.biotech.bull.1985.2001.01.010
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人们通过研究基本可以确定，芥菜的细胞质来
源于芸薹，埃塞俄比亚芥的细胞质来源于黑芥，而
甘蓝型油菜的细胞质来源比较复杂。
自禹氏假说提出的 12 多年的时间里，有众多
的学者从不同的角度进行了验证和更为深入的研
究，涉及到形态学、遗传学、细胞学、解剖学、生
理生化及分子生物学等不同方面，帮助人们进一步
明确了芸薹属植物之间的亲缘关系，而且对其基因
组的组成和结构有了更深的认识。
分子生物学的发展使得人们可以从分子水平来
鉴定物种的遗传多样性，了解不同类群、物种间的
亲缘关系，深入探索物种的演化规律和进化机制。
自 32 年代以来，利用分子生物学技术 （主要是分
子标记技术，包括同工酶标记，4567 标记和
4879 标记）成为研究芸薹属植物亲缘关系以及基
因组组成、结构的热点。这方面的研究大致可分为
两类，一类是利用分子标记所揭示的多态性，通过
各种数量分析的方法，计算相似性系数，进行聚类
分析和排序分析，以期了解芸薹属植物之间的亲缘
关系，或进行种内遗传多样性研究。另一类是利用
分子标记构建芸薹属植物的遗传连锁图，进行芸薹
属植物之间的比较基因组研究，以揭示其演化过程
和机制。
:; : 种间亲缘关系研究
:; :; : 同工酶
8(<%.=#( >?@ 用 :2 个酶系统研究了芸薹族 AB
个属 :23 个种和其他族的 :: 个种的同工酶数目的
差异，发现 (CDE:A 的种与 (C:FE:3 的种的同工酶
数目接近，表明 (C:FE:3 的种并非由 (CDE:A 的种
经多倍化而来，他还发现大量的同工酶位点的复
制。这一结果揭示出在芸薹属植物的演化过程中染
色体的非整倍化及染色体的断裂融合起重要作用。
同时，作者还认为，芸薹族的共同祖先在演化过程
中首先经历了多倍化，比如整个基因组的复制，然
后再是染色体的非整倍化过程。
GH.#= >A@ 用芸薹E甘蓝染色体异附加系，通过
同工酶及 .9I8 基因来研究甘蓝基因组，发现两者
都存在重复位点，.9I8 基因分散在几条染色体上，
而且芸薹、甘蓝易发生基因交流。作者进一步研究
发现，其他芸薹属植物中也存在同工酶位点的复
制，并由此支持芸薹属植物是次生的多倍体这一假
说>F@。
:; :; ? 4567
宋克明利用 4567 标记对芸薹属植物的分类进
行了一系列研究，在种、亚种、变种水平上揭示出
大量的 4567 变异。他发现 J在芸薹属的三个种之
间，芸薹和甘蓝的 4567 标记比较相似，而黑芥与
它们的差异很大，表明黑芥与甘蓝、芸薹遵循了不
同的演化途径，且黑芥与芸薹属的共同祖先更为接
近>B@。他认为黑芥缺乏形态学变化， 9I8序列突变
频率较低的原因在于黑芥在演化过程中缺乏选择压
力，其基因组固有的特点限制了黑芥发生变异的机
会。用 4567 将芸薹分为东亚种和欧洲种两个类
群，显示出其演化路线为欧洲!印度!中国。在芸
薹中，小白菜 （!; &’(%(== 6）是比较原始的类型
> 1@。对于复合种的 4567 分析，表明甘蓝型油菜
（!.0==&0 (0KH=）是最为古老的复合种，其次是芥
菜和埃塞俄比亚芥，在复合种的演化过程中，发生
了不同二倍体亲本间的多次杂交和杂交后的染色体
修饰 >D@。他的研究还表明，芥菜存在两个起源中
心，一个为中东和印度，另一个为中国。
L#=0M0>3@利用甘蓝型油菜甘蓝中的 :2 个基因组
特异探针对芸薹属 1 个种进行 4567 分析，发现 A
个二倍体种的基因组存在部分同源性，并且认为甘
蓝型油菜是多元杂交起源的。N#(* 年的研究也证实
了这个假说。
O0.P&M>:2@用 &K9I8 探针对芸薹属植物进行了
4567分析，结果将芸薹和甘蓝归为一个进化谱系，
二者的共同祖先与野生甘蓝接近，而黑芥属于另一
个进化谱系，并发现黑芥与白芥QN(0K= 0)R0S 更为
亲缘。
:; :; A 4879
9%/%M% 利用 4879 标记对芸薹属植物的分类
进行了研究>::@，结果支持禹氏假说。作者发现，至
少需要 :2个引物，:22条带才能揭示出 A个基本种
与复合种之间的关系。作者认为 4879 是用于不
同类群、不同种间的分类的有利工具。
! 利用分子标记技术研究芸薹属植物的亲
缘关系
?DE E
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但也有学者认为由 1234 标记所揭示的亲缘
关系并不可靠，因为在电泳上显示出的迁移率一致
的条带，实际上并不一定具有序列的相似性567869:。
6; 7 种内遗传多样性研究
植物遗传多样性是指物种多样性和种内遗传基
因多样性。遗传多样性研究有益于正确制定植物遗
传资源收集和原位保存的策略，鉴定植物遗传多样
性的中心，还可以用于调查居群的交配系统，亚种
或类型间分化及亲近程度，构建核心样品 （&#.%
&#))%&$#(），绘制品种指纹图谱等。
芸薹属是一个具有重要经济价值的属，它包括
许多具有高度变异和广泛用途的物种，类型丰富，
存在大量的变种、生态型和野生种，一方面，这些
材料对芸薹属植物遗传育种工作具有重要意义，另
一方面，又给其种质资源的收集、鉴定工作带来了
难度。分子标记技术的出现，迅速成为芸薹属植物
遗传多样性研究的有利工具。
在甘蓝 56<86=:、芸薹 56>86?:、甘蓝型油菜 56@:中，人们
已经利用分子标记技术区分来自不同谱系和不同表
型的品种，为进一步在育种工作中的利用奠定基
础。
7; 6利用分子标记构建芸薹属植物的遗传连锁图
遗传图谱 （*%(%$& /0A）是指以染色体重组交
换率为相对长度单位，以遗传标记为主体构成的染
色体线状连锁图谱。其中利用分子标记构建的分子
遗传图谱在遗传学理论、物种进化、分类以及遗传
育种等领域有重要的价值。
分子标记技术的发展，极大的促进了芸薹属植
物分子标记连锁图谱的构建。人们将染色体异附加
系作为芸薹属染色体制图的有效工具，利用不同的
标记，包括形态特征、同工酶、1BC3、1234 以及
微卫星标记，构建了两种图：以异附加系为基础的
同线性 （D+($%(+）图和 B7 连锁图。到目前为止，
对芸薹属的 9 个基本种，芸薹 56E87F:，甘蓝 576877!黑芥 5798
7<:，和 7 个复合种，甘蓝型油菜 57687=:，芥菜 57>:，均构
建了分子连锁图谱，图谱数量已达 9F 多张，其中
芸薹、甘蓝、油菜等重要经济作物的连锁图谱都在
E张以上。
7; 7芸薹属植物比较基因组研究
比较基因组研究主要是利用近缘物种间同源的
分子标记 （主要是 &4G2克隆和基因组克隆）在相
关的远缘物种间进行遗传或物理作图，比较这些标
记在不同物种基因组中的分布情况，揭示染色体或
染色体片段上同线性或共线性 HI#)(%0.$+J 片段的
存在，从而对不同物种的基因结构及进化过程进行
精细分析。比较基因组研究是揭示基因组进化的有
力工具，同时在植物的遗传学及育种应用上也极具
影响力。
芸薹属不同物种分子遗传图谱的建成，为开展
芸薹属比较基因组研究创造了条件。目前，芸薹属
比较基因组研究主要集中在以下几个方面：（6）9
个基本种之间的比较基因组研究，探索 9 个基本种
的起源及可能的祖先；（7）基本种及复合种间的比
较基因组研究，探讨复合种形成后基因组变异的情
况及变异形成的机制；（9）芸薹属植物同模式植物
拟南芥菜 H2.0KL#AMM $’0)0(0 J 比较基因组研究8
了解二者基因组间同源性的程度，重复序列的分布
情况等。
7; 7; 6 三个基本种之间的比较基因组研究
关于芸薹属植物祖先染色体数目的问题，早期
在细胞遗传学研究的基础上，人们曾提出若干假
说。DNN0 （6E
)%( （6E>F）认为芸薹属植物是由一个 (O>的祖先通
过多倍化 （如整条染色体的复制）演化而来。分子
标记的出现，使得人们可以通过比较基因组分析，
发现芸薹属植物基因组的结构和特征，揭示其演化
过程中的染色体变异情况，对其祖先的基本染色体
数目提出更为深刻的不同见解57@:。
人们发现57EQ97:这 9 个二倍体种具有部分同源性，
其中芸薹和甘蓝的基因组同源性程度较高，而黑芥
与它们的同源性程度低，显示出黑芥与芸薹、甘蓝
不同的演化途径。并且，这 9 个二倍体种染色体的
某些区段发生了复制，但并非整个染色体的复制。
9 个基本种在其演化过程中都经历了大量的染色体
变异，包括重复、倒位、易位、插入、缺失等。
C0*%.&.0($R H6EE>0J 在对黑芥、甘蓝、芸薹的
! 利用分子标记技术构建芸薹属植物的遗
传连锁图，进行比较基因组研究
7@S S
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比较研究中发现了一个有趣的现象，由 1234 探针
检测到的 5567896的位点都存在 8 次重复 :88;。由
此，他认为芸薹属 8 个基本种的祖先可能是个六倍
体 (<=，这种推测是基于十字花科植物中最少的染
色体数目 (<=，但这个假说的不足之处在于，它必
须承认在多倍化过程中存在大量的染色体丢失事
件。 >.?&# @ABBCD 则将这一数目限制在 (<9 至 E
之间:8=;。
有诸多文献报道，由于未减数配子的存在，芸
薹属植物之间存在大量的种间杂交，且异附加系的
存在表明芸薹属基因组能忍耐染色体数目的变化。
并且芸薹属 8 个基本种的 FGH 含量基本相同而染
色体数目不同，芸薹 9IE79ACJKL，黑芥 =CMJKL，
甘蓝 9BB7CC5 JKL:89;。N?.#O @ABBMD 综合了前人的
研 究 结 果 ， 提 出 用 循 环 双 倍 性 （P+&)& 0/Q
L’L)#R+）来解释芸薹属 8 个二倍体的起源和演化
（图 5）:8C;。他认为，芸薹属的共同祖先 S<= 或 9 由
于地理隔离和染色体结构变化 （例如交互易位）等
因素，产生了染色体数目相同的新的细胞型 @&+$#Q
$+LOD。所谓细胞型是指染色体组的结构与同种内相
同染色体组有所不同的类型。这些细胞型的未减数
的配子发生相互杂交，经历了第一轮双倍化，形成
了 8 个二倍体种，其中 HP 源自相同或相似的细胞
型，而 ! 可能源自另一个地理生境 （*%#*.0L’&0)
(&’%O）的细胞型。在这一过程中，倍半二倍体
@O%OT?RL)#R 由未减数的配子与减数配子杂交而来D
与其二倍体亲本的杂交会产生染色体数目的变化，
此外，新形成的二倍体也可能与残余的倍半二倍体
杂交，导致非整倍体的产生。这些非整倍体的某些
染色体区段就有可能被复制 8 次U以解释某些位点 8
次重复的现象。当新形成的 8 个二倍体种基因组稳
定之后，又经历了第二轮双倍化过程，形成了 8 个
异源四倍体。
5V 5V 5 基本种与复合种之间的比较基因组研究
大量研究表明:5AU8E7=A;，芸薹属 C 个种基因组中有
大量的位点发生了复制，这些复制的位点发生了高
度重排并分散于整个基因组中，表明它们在演化过
程中发生了大量的染色体变异事件。并且芸薹属 C
个种之间存在保守区段，具有部分同源性，这成为
进行同源重组的基础。
P’%?(* 用大量的 1234、1H4F、W>W、WPH1
标记绘制了甘蓝型油菜和甘蓝的遗传图，结果发现
甘蓝 B 个连锁群中的 M 个在甘蓝型油菜的连锁群中
有保守性，而甘蓝连锁图中的有些区段在甘蓝型油
菜中的一个以上的连锁群中出现，从而从分子水平
证明了甘蓝是甘蓝型油菜 P基因组的供体:=5;。
5V 5V 8 芸薹属植物与拟南芥的比较基因组研
究
W0R#XOY 研究了拟南芥第三条染色体上
的 9个基因家族 （H$AZH$9）芸薹、黑芥、甘
蓝中的分布情况，发现这 8 个基因组中都存
在一个与拟南芥中基因排列顺序一致的单一
连锁群，同时也发现在同一连锁群或其他连
锁群的一些区域上存在 H$基因的重复或复合
体:=87=9;。
30*%.&.0($[ 利用一个在拟南芥中已定位
的 &# 基因 （已克隆的一个控制开花期的基
因）为探针，研究了黑芥基因组相应区域的
精细图谱及其与开花期的关系，发现了二者
在这些精细区段的共线性，这种共线性关系
可作为图谱克隆基因的基础:=C;。
拟南芥与芸薹属基因组间的共线性的关
系，表明可以利用模式植物拟南芥分子图谱
祖先基因组 S<=，9？
地理隔离 染色体结构变化
衍生基因组 S<=，9 \A \5 \8 \= \(
第一轮双倍化 非整倍化 复制
三个二倍体种 PP (HH (
HH!! (
（根据 #$%&’ ())*修改）
+$,-! ./01$0 2345$41&$6/ 276 859 &%$,$7 &: ;%2’’$02 6$41&$6
276 211&898%241&$6 ’490$9’-
5BZ Z
生物技术通报 !#$%&’(#)#*+ ,(-#./0$#( !#年第 #期
的研究结果预测芸薹属基因组的基因分布，同时拟
南芥某些基因在芸薹属基因组中发生重复的现象，
也反映出芸薹属植物在其演化过程中发生了大量的
染色体重排事件。
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1A<3 H0D#SEY 79 %$ 0)5 M.L&-%.0% 6%SE)%$$%.9 2::A92Q>A=@A?5
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参 考 文 献
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
拟南芥基因组测序
在 60$L.% 杂志 BUUU 年 2B 月第 Q?2A 期上发表了生物学上具有重大里程碑意义的研究成果，报道了常
用模式植物——拟南芥的基因组测序和分析结果。研究者介绍了该植物剩余 ; 个染色体的序列 [第 ?2Q9
?BU9 ?B;页\，并对该植物整个基因组的注解与分析做了概述 [第 =:Q 页\。在第 =:A 页上的一篇文章中讨论
了拟南芥基因组序列与植物演化和农业的关系；在第 =:B 页上介绍了有关其他植物基因组的研究课题。可
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