全 文 :园 艺 学 报 19 95 , 22 ( 3 ) : 24 5一佗 5 0
A e t a H d r t i e u l t u ar e S in ic a
白菜
巩振辉
x 白芥属间杂种子房培养技术研究 *
何玉科 ` * 王 鸣
(西北农业大学园艺系 , 陕西杨陵 7 12 10 0)
提 要 不同植物激素浓度与组合 , 接种时杂种子房发育天数及子房不同花器附属物对白
菜 x 白芥属间杂种离体子房发育的影响进行了试验研究 。 结果表明 , 激素对白菜 x 白芥杂种种
子的形成并非必要条件 , 然而在 W ih te 培养基添加适宜的生长素 , 对杂种子房的发育 、 杂种
种子的产生有明显的促进作用 , 其中以 1 . 5一 2 . o m g / L IA A 最为明显 。 细胞分裂素对杂种种
子的产生有抑制作用 , 浓度愈高 , 抑制作用愈大 ; 授粉后 6一 8 天的杂种子房培养效果最好 ;
子房花器附属物对杂种种子产生并无明显作用 , 但携带曹片的子房培养可明显促进子房的生长
发育 。
关键词 白菜 ; 白芥 ; 远缘杂交 ; 离体子房培养
芸墓属种间及近缘属间杂种子房的培养技术 已有许多报道 , 在这些报道中主要涉及
B ar s s ic a 属内种间 , B r a s s e ia 与 R即 h a n u s 属间 , 刀r a s s .cl a 与 万 o r i e a n枷 属间 〔 6一 ’ 2〕 。 然
而 , 关于 B ar s ic a 与 iS n aP is 属间杂种离体子房培养国内外则极少见报道 。 iS n aP is 属内的
白芥 ( s i n即 i、 。 z。。 L . ) 具有许多抗病虫等珍贵性状 〔 `〕 , 探讨 白菜 ( B ar s s ic a e a呷 e s t r i s
s
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.
eP k l’n en is va r
.
c eP ha alt
a
sT en et eL e) 与 白芥属 间杂种子房培养技术 , 对于 B ar s ic a
与 is n aP is 属间基因的交流 , 解决大白菜抗病育种中抗源不足 , 抗性不高的问题均具有重
要的理论和实践意义 。 本试验试 图通过对植物激素 、 杂种子房发育天数及花器附属物对白
菜 x 白芥属间杂种离体子房发育影响的研究 , 探索白菜与 白芥属间杂种离体子房培养的最
佳技术 。
1 材料和方法
L l 试材与来源 所用的白芥品种 rT ial ab , 引 自荷兰 。 白菜品种 N W 4 , 由西北农业大
学芸荃属蔬菜课题组提供 。
.1 2 试验方法 配制 N W 4 X rT ial ab 组合 。 于开花前 2 天去雄套袋 , 开花当天授粉 。 切
取不同处理的子房 , 用 70 % 酒精浸泡 l 分钟 , 再用 0 . 1% 的升汞消毒 10 分钟 , 然后用无
菌水冲洗 3 次 , 接种在不同处理的培养基中 , 培养基加琼脂 0 . 8% 。 接种后置于温度 2 士
2 ℃ , 光照 15 0 lx , 日光照 14 小时的环境中培养 , 36 天后 , 调查统计培养子房数 、 成熟
角果平均长度 、 获得的种子数 、 杂种在 M S 无激素培养基 中的发芽数 、 每角果平均种子
数及杂种种子发芽率 (杂种发芽数 ` 获得的种子数 ) 。 用 同样方法分别进行如下处理 :
1
.
2
.
1 不 同激素处理 授粉后 第 6 天切取子房 ( 接种子房平均长度 9 . 9 m m , 标准差
收稿 日期 : 1 9 9 4一 0 7一 19 ; 修回 日期 : 19 9 5一0 1一 2 4。
* 国家自然科学基金资助项目。 * * 现在工作单位 : 中国科学院上海植物生理研究所 , 2 0 0 0 3 2
园 艺 学 报 22卷
0
.
9 3 )
, 采 用 W h i t e ( 1963 ) 培养基 附加 W h i t e 维生素 ( W一 2 培养基 ) , 添加蔗 糖
5 0 9 / L
, 处理的不同激素浓度与组合见表 1。
1
.
2
.
2 授粉后子房不 同发育天数处理 采 用 W一 2 培养基 , 添加 IA A I . s m g / L 蔗糖
5 0 9 / L
, 对接种授粉后 2、 4 、 6 、 8、 10、 1 2 、 14、 1 6 、 1 8 、 2 0 天的子房进行培养 。
1
.
2
.
3 对花 器附属物处理 采用 W一 2 培养基 , 添加 IA A I . s m g / L 蔗糖 5 0 9 / L 授粉
后第 6 天切取子房 , 并做不带任何花器附属物 、 带粤片 、 带 Zm m 长花柄 3 个处理 。
2 结果与分析
2
.
1 不同激素处理对离体白菜 x 白芥子房发育的影响
试验结果 (表 l) 表明 , 所有不同浓度和组合的生长素及细胞分裂素 , 包括无激素培
养基处理均获得了 白菜 X 白芥 的杂种种子 。 除 1 . s m g / L IA A + 2 . Om g / L B A 组合和无
激素处理均获得 3 粒种子外 , 其余处理获得的种子数均超过无激素处理 。 说明两种植物激
素对 白菜 X 白芥杂种子房培养并非必要条件 , 但适宜的激素处理可提高杂种种子获得数 。
在单加生长素的培养基里 , 子房发育好 , 杂种种子获得数多 , 其中以 1 . s m g / L 和
2
.
om g / L 的 IA A 效果最好 。 单加细胞分裂素时 , 低浓度 ( o . s m g / L ) 较中高浓度 ( 1 . 0
一 2 . o m g / L ) 有利于提高杂种种子获得数 。 在细胞分裂素与生长素不同浓度的组合处理
中 , 在供试生长素浓度范围内与较低细胞分裂素浓度配合 , 比与较高细胞分裂素浓度配合
对提高获得杂种种子的效果好 。 这些结果说明 , 生长素对白菜 x 白芥杂种的获得有明显的
表 1 激素处理对离体白菜 x 白芥杂种子房发育的影响
T a b le 1 E fe
e t o f e o n e e n tr a t io n a nd
e o m b in a t io n s o f h o r m o n e s i n m e d ia o n d e v e lo Pm e n t in v i tr o o f e x e ise d
o v a r le s o f h -y
b r id s b e twe
e n B ar s s ic a e a 刀切 e s l r is a n d s i z , aP i s a lb a
激素处理
H o r们0 0 n e
t r e a t l n e n t s
( m g / L )
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接种子房数
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.
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( A )
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种子发芽率
P e r e e n t a g e o f
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2 4
.
4 士 3 , 0 1
2 7
.
4 士 4 6 8
2 8
.
8 士 2 . 9 2
3 2
.
7 士 4 . 3 1
2 9 9 士 3 . 4 2
2 4
.
7 士 3 . 9 2
2 4 1 士 4 . 3 9
2 4
.
1 士 3 . 0 7
2 4
.
9 士 2 . 2 4
2 9
.
7 士 3 . 5 8
2 8
.
7 士 3 . 13
2 9
.
7 士 3 . 6 3
2 7
.
8 士 2 8 4
24
.
7 土 3 . 8 7
28
.
7 士 2 . 9 6
2 7
.
5 土 2 . 13
2 7
.
7 土 2 . 2 7
2 8
.
0 土 2 . 9 7
26 8 士 2 3 0
2 5
.
3 士 3 2 6
10 0
.
0 0
9 4
.
12
10 0
.
0 0
9 2
.
0 0
9 1
.
6 7
9 1
.
6 7
8 0
.
0 0
7 7
.
7 8
9 0
.
9 1
8 5
.
7 1
7 5
.
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.
7 5
9 1
.
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.
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.
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.
8 9
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.
6 7
8 4
.
6 2
8 5 7 1
10 0
一
0 0
2 0 3
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.
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.
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1
2 3 2
.
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10 1
.
0
8 0
.
8
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.
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1 1 0月
6 0
.
6
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.
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.
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.
0
4 0
.
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.
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.
8
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.
1
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.
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.
3
6 6
.
7
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.
5
8 1
.
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8
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3 期 巩振辉等 :白菜 义 白芥属间杂种子房培养技术研究
促进作用 , 其中以 1 . 5一 2 . om g / L 最为明显 。 细胞分裂素对 生长素的作用有抑制效应 ,
浓度愈高 , 抑制作用愈大 。 然而 , 在只加细胞分裂素的处理中 , 和无激素处理比较 , 低浓
度的细胞分裂素对杂种的获得仍有良好的作用 , 随着浓度增高 , 这种促进作用降低 。
.2 2 授粉后子房不同发育天数对白菜 X 白芥杂种子房发育的影响
从表 2 可以看出 , 授粉后 6 一 10 天的杂种子房在离体培养下生长量比授粉后 12 天以
后和 4 天以前的离体子房生长量大 , 而授粉后 6一 10 天的杂种子房生长量间差异不 明显 ;
除授粉后 18 天和 20 天的杂种子房处理未获得杂种种子外 , 其余处理均获得了杂种种子 ,
其中授粉后 6 天和 8 天处理获得的杂种种子数最多 ; 授粉后超过 12 天的子房处理 , 随授
粉后 天数的延长 , 每角平均获得杂种种子数逐渐降低 , 尤其到授粉后 16 天的处理降低的
更为明显 ; 至授粉后 18 一 20 天的处理未获得杂种种子 。 这可能是由于随着授粉后天数的
延长 , 杂种核与卵细胞的代谢不协调对杂种胚发育的影响增大所致 。 据此及早将杂种子房
进行离体培养 , 提供适宜的营养环境及发育的外界环境可能会降低这种代谢的不协调性 。
然而 , 在本试验中 , 授粉后 2 天和授粉后 4 天的处理 , 不仅子房生长量小 而且杂种种子
获得数量少 。 这可能与子房及胚的发育早期对营养条件要求严格有关 。
表 2 授粉后子房发育天数对白菜 又 白芥杂种离体子房发育的影响
T a b le 2 E fe
e t o f o v a r ie s a t v a r i o u s d a y s a fet
r Po llin a t io n o n d e v e lo p m e n t o f e x e i s e d o v a r ie s i n t he
e r o s s o f B ar s s ic a
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s a lb a
授粉后天数
D a y s a ft e r
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( d )
接 种 时
子房长度
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( m m 士 S D )
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( m m 士 SD )
子房长度
生长量
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每角平均
种子数
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.
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种子发芽率
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Se e d S
( % )
2 7名 士 0夕0 16名 土3刀 3 * 9 . 0 3 6 6 . 6 7 0 0 3 0 . 0
4 8
.
8 士 1 . 19 2 3 . 9 士 2 . 6 7 * * 1 5 . 1 1 6 8 1 . 2 5 14 1 . 3 8 7万
6 9
一
9 士 1 . 23 3 1 . 0 士 3 . 5 5 2 1 . 1 2 6 9 2 . 3 1 2 6 2 . 2 10 0 . 0
8 10
.
9 士 1 . 5 9 3 0 . 7 士 2 . 6 8 1 9名 2 6 9 6 . 15 2 6 2 . 2 10 . 0
10 1 1 4 士 1 . 3 5 3 1 . 7 土 2 . 2 7 2 0 . 3 2 5 9 2 . 0 0 2 5 2 . 1 10 0 . 0
12 1 1
.
6 士 1 . 6 8 3 1 . 3 士 3 . 5 1 1 9 . 5 2 4 8 7 5 0 2 0 2 . 0 8 3 . 3
14 12
.
6 士 1 . 1 8 3 1 . 5 士 2 . 7 8 1 8 . 9 2 1 9 0 . 4 7 2 0 1 . 8 9 5 . 2
16 12
.
8 士 0 . 5 4 3 0 . 1 士 1 . 9 7 1 7 . 3 4 7 5 0 0 1 0 . 3 2 5 . 0
18 13 3 士 0 5 8 3 0 5 士 2 . 19 1 7 2 0 0 . 0 0 0 0 0 0 . 0
2 0 14 3 土 0 5 8 3 0 . 4 士 1
.
9 0 1 6
.
1 0 0
.
0 0 0 0
.
0 0
.
0
注 : 各处理接种子房数均为 12 个 。 ` 有 4 个子房培养一周后黄化枯死 ; ” 有 2 个子房培养一周后黄化枯死。
N o t e : 1 2 o v a r ie s in o e u al t e d fo r e ve r y t r e a t m e n t
.
*
4 o v a r ie s h a d y e llo w e d a n d w i the er d
a ft e r e u l t u r e fo
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` ’
2 o v a r ie s h a d y e llo w e d a n d w i th e r e d a ft e r e u l t u r e or
r o n e w e e k
.
.2 3
. 花器附属物对白菜 X 白芥杂种子房发育的影响
表 3 表明 , 不同处理的子房增长量有差异 , 带粤片处理的最终成熟子房平均长度长 ,
尤其是培养第一周生长量较不带任何花器附属物者明显的快 。 而带花柄的处理 , 大多数花
柄基部膨大 , 子房基部增粗 , 前期子房平均长度增长较带粤片处理的快 , 后期子房长度生
长量明显降低 , 至子房成熟时 , 其子房平均长度反而较带警片处理的短 。 虽供试的 3 个处
理都获得了杂种种子 , 但方差分析结果差异不显著。 种子发芽率和每角果平均种子数的差
异也不明显。 上述结果说明 , 花器附属物对杂种种子的获得并无明显作用 , 但带曹片处理
248 园 艺 学 报 2 卷
可明显促进子房生长发育 。 带花柄处理 , 和不带任何花器附属物处理比较 , 二者在子房生
长和发育上差异较小 。
表 3 花器附属物对白菜 x 白芥杂种离体子房发育的影响
T a b le 3 E fe
c t o f fl o w e r s u b s id ia r y o r g a n o n d e ve lo Pm e n t o f e x e ise d o v a r ie s in th e e r o s s o f B r a s s ic a c a ” 沪 e s l r i s X 5 1 , laP i s
a lb a
处 理 ’
T f e a t m e n t S
接种子
房 数
N o
.
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O V a f玲 S
in 0 C U la t e d
( A )
成熟子房
平均长度
M e a n le n g t h
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e a P s u le s
( m m 士 SD )
结籽数
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.
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S e e d S
o b t a in e d
( B )
真杂种率
eP cr
e n t a g e
o f r e a l
h y b r i d s
种 子
发芽数
N o
.
o f
g e r m i
n a t e d
S e C d S
每角平均
种 子 数
N o
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s e e d s ep
r
c a P s u le
( B / A )
种 子
发芽率
eP
r e e n t a g e
o f g e r m i
n a t e d
s e e d s
(% )
C K 16 3 0件 士 3 . 4 1 3 5 8 8 . 5 7 3 2 2 . 2 9 1 . 4
0 5 16 3 2
.
8 士 4刀 1 3 8 9 2 . 1 1 3 5 2 4 9 2 . 1
O P 16 3 1
.
1士 3 . 8 2 3 4 8 8 . 2 4 3 1 2 . 1 9 1 . 2
*
C K
, 离体子房不带任何附属物 ; 0 5 , 带粤片 ; O P , 带 Zm m 长花柄
* C K R e P r e s e n t s o v a r ie s w i th o u t a n y fl o w e r s u b s id ia r y o r g a n ; 0 5 R e P re
s e n t s o v a r ie s w it h s e P a l a n d O P r e P re
-
s e n t s o v a r ie s w i t h pe d ic a l
.
.2 4 白菜 X 白芥杂种种子与幼苗形态
白菜 x 白芥子房培养获得的种子大多数饱满程度差 , 较双亲小 。 杂种种子较双亲种子
表面粗糙 , 且形状不规则 。 有些呈锥形或半球形 , 有的种皮不完全 , 也有些子叶发育不健
全 , 或为无种皮的裸胚种子 。 杂种种子色泽介于双亲之间 。
白菜 x 白芥杂种幼苗叶形态呈多样性 , 大致可分为以下几种情况 : ①叶片局部或全部
黄化 , 包括全株黄化 、 叶边缘黄化 、 靠近叶主脉黄化 、 一片叶黄化 、 仅心叶黄化 、 半叶黄
化等 ; ②叶卷曲 , 包括一片叶卷曲 、 多片叶卷曲、 叶尖卷曲 、 全叶卷曲 、 叶下卷 、 叶上
卷 ; ③叶形较双亲变窄 ; ④叶片颜色从浅到深 , 叶片稍微带毛及有小裂片 ; ⑤叶形色泽倾向
母本等情况 。
杂种苗根尖或幼叶体细胞染色体分析发现有 1 0 、 20 和 2 条染色体的 3 种个体 。 显
然 , 具有 2 条染色体的植株为白菜 ( Z n = 20) 与白芥 ( Z n 二 2 4) 的双单倍体 , 证明确为
真杂种 。 具有 10 条或 20 条染色体的植株形态特征和母本接近 。
3 讨论
在芸墓属种间及近缘属 间杂种子房培养中 , 关于植物激素的作用 尚缺乏系统的研究 。
nI o m at a ( 19 7 8) 首次成功地将子房培养应用于白菜与甘蓝的种间杂种胚的挽救 , 当时他
采用 了无激素培养基 〔“ 〕 。 此后 , 许多学者在白菜与甘蓝种间杂种子房培养 , B . 。 aP u 、 与
.B ju cn ae 正反交杂种子房培养 , 芸荃属与萝 卜属属 间杂种子房培养上都采用了无激素培
养基 〔’ 一 ’ 〕 。 但也有采用含一定浓度 的生长素与细胞分裂素的培养基 , 而获得了较好的效
果 〔 ’ 2〕 。 本试验也表明植物激素对 白菜 x 白芥杂种离体子房的生长发育有明显的效果 。 因
此 , 进一步探讨植物激素对十字花科作物的远缘杂种离体子房生长发育的影响 , 无疑对提
高杂种产量具有重要意义 。
对于 白菜自花授粉子房 , 随着在母本上发育天数的延长 , 对营养条件要求愈简单 , 离
体培养愈易成功 。 然而 , 对于远缘杂种子房 , 由于杂种核与卵细胞质的代谢 , 或者胚胎与
3期 巩振辉等 :白菜 义 白芥属间杂种子房培养技术研究
胚乳的发育不协调 , 往往导致杂种胚败育 。 因此 , 在杂种胚败育之前尽早进行杂种胚的挽
救一子房培养是提高杂种种子产量的重要途径 。 但本试验在授粉后早期一 2 天和 4 天的
处理 , 并未获得最好的结果 , 这可能因本试验是以培养基为基础 , 筛选适宜培养的不同 日
龄的授粉子房 。 对早期 白菜 “ 白芥杂种子房更适宜的培养基的研究会有助于进一步提高杂
种种子的产量 。
双子叶植物花器附属物对培养子房的生长有明显的促进作用 。 有的学者对这种现象的
解释为附属花部的裂片大概是通过把无机硝酸盐还原成氨而转化为可利用的物质形式 , 也
有人认为花器附属物含有诱导胚生长的活性物质 〔 2〕 。 虽然人们在花器附属物对子房生长
发育的生理作用途径上有异议 , 但花器附属物已无疑在许多植物杂种子房培养中起积极作
用 。
参 考 文 献
1 巩振辉 , 何玉科 , 王 鸣等 , 1994 , 白菜与白芥属间花粉一柱 头相互作用 的研究 。 西北农业学报 , 3 ( 1 ) : 35 一
3 8
2 杨增海 , 1 9 8 7 , 园艺植物组织培养 。 农业出版社 , 北京 , 130 一 1 85
3 梁 红 , 冯 午 , 19 90 , 白菜与甘蓝的种间杂交及其杂交种后代的研究 。 园艺学报 , 17 ( 3) : 2 03 一 2 10
4 程光潮译 , 1 9 8 6 , 胚球培养用于培养芸墓属与萝 卜属的属间或种间杂种 。 国外遗传育种 , :6 34 一 36
5 B a j
a
j
,
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S
.
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a n , S
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1 9 8 6
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I n t e r s讲 e ifl e h y b r id iz a t io n o f B ; a s s ic a n即 u s a n d .B
声 n e e a t h r o u g h o v a r y , o v u le a n d e m b r y o c u l t u r e . E u P h y t ie a 3 5 , 10 3一 10 9
6 I n o m a t a N一 9 7 5 , P r o d u c t io n o r i n t e r s详 e iirc h yb r id s i n 丑 r a s sc ia e叩 e s t r is x 丑 o le ra e e a b y e u l t u r日元n v it r o o f e x -
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J a P a n J
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G e n e t ie s 5 3 ( l ) : 16 1一 17 3
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.
19 7 8
,
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J a P a n J
.
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.
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19 7 9
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e iif e h yb r id s in B ar s ic a c a哪 e s r r i s 火 .B o le ar e e a b y e u l t u r e in v i t r o o f e x -
c ise d o v a r ie s
.
1
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J a p a n J
.
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.
2 9 ( 2 )
: 1 15一 1 2 o r
9 S a r a s h i m a M
.
19 8 9
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1 9 9 0
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I n t e r g e n e r ic h y b r id iz a t io n b e tw e e n M
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19 8 8
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r y o e u l t u r e in P r o d u c in g h必 r id s fr o m w id e e r o s s e s a m o n g
r a P id e y e lin g B r a s s ic a s pe
e ie s a n d R即 h a n u s C r u e id e r a e ne w s le t t e r , 1 3: 8 2
1 2 Y a d a y R
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I n t e r s pe
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r t i i u s in g o v a r y e u lt u r e
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C r u e i fe r a e
N e w s le t t e r 1 4 / 15: 8 4
2 0 5园 艺 学 报 22 卷
St ud i e sn o E
x e is ed Ov ar y C ult ur eT e eh n i q u e of In t er g en er i eH ybr d i s in
B r a s s ic a e an lP e st r i sX S in P a i
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A b s t r a C t 七 t l七C t o t’ h o r m 0 D e CO fl 沈 t r a t 1O l l a d CO l b l l a t l o l S 11 In Cd la , O V a f 屺 5 a t V a -
r io u s d a y s a ft e r P o l l in a t i o n a t in o e u l a t i o n a n d o v a r ie s w i t h o u t o r w i t h d ife
r e n t fl o w e r s u b
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s id i a r y o r g a n o n the d e ve l o Pme
n t o f e x e i s e d o v a r i e s i n t h e c r o s s o f B ar s s ic a c a mP
e s t r is X
S in 即 15 a lb a w e er s t u d ie d i n t h i s e x pe r im e n t . T h e r e s u l t s s h o w e d t h a t a l th o u g h h o r m o n e s
w e r e n o t i n d i s pe n s a b le i n het d
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5一 2 . om g / L o f I A A e o u ld s pe e d u P t h e d e ve l o P m e n t o f the e x c i s e d
o v a r ic s a n d i n c r e a s e t h e y ie ld s o f t h e h y b r id s e e d s i n t h e e r o s s o f .B e a 刀 1 , e s t r i s X 5
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a lb a
.
H o w e ve r
,
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r e d u e e d b y the W h i t e
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( 1 9 6 3 ) m e d i u m
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.
5一 2 . o m g / L o f B A . T h e h ig he r e o n e e n t r a t i o n o f B A t h e m e d i u m w a s
co nt a ine d
,
the l o w e r y i e ld s o f h y b r id s e e d s the
o v a r ie s w e r e P r o d u e d
.
T h e b e s t er s u l t s
w e r e o b t a ine d
o n t h e t r e a tm e n t
s o f o v a r ie s e x e i s e d 6一 8 d a y s a ft e r P o ll i n a t i o n a m o n g t h e
t e s t e d t r e a tme
n t s o f o v a r ic s e x e i s e d Z一 2 0 d a y s a ft e r P o l l i n a t i o n . A l t h o u g h the fl o w e r s u b -
s id i a r y o r g a n w a s n o o b v i o u s e fe e t s o n t h e P
r o d u c t i o n o f t h e h y b r id s e e d s
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w it h o v a r ie s w i t h o u t a n y s u b s id ia r y o r g a n t r e a tm e n t a n d w i t h pe d i e
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x e i s e d o v a r ie s
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K e y w o r d s C h i n e s e e a b b a g e ; W h i t e m u s t a
r d ; D i s t a n t h y b r id i z a t i o n ; E x e i s e d o v a r y
C u l t u代