全 文 ：第３７卷第６期　　　　　　　　　 西 南 大 学 学 报 （自然科学版）　　　　　　　　　　　２０１５年６月
Ｖｏｌ．３７　Ｎｏ．６ Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｓｏｕｔｈｗｅｓｔ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ（Ｎａｔｕｒａｌ　Ｓｃｉｅｎｃｅ　Ｅｄｉｔｉｏｎ） Ｊｕｎ．　２０１５
ＤＯＩ：１０．１３７１８／ｊ．ｃｎｋｉ．ｘｄｚｋ．２０１５．０６．００５
芸薹属二倍体种、四倍体种及人工合成
多倍体的基因表达差异
①
李晓荣１，２，　李加纳２
１．西南大学 药学院，重庆４００７１６；２．西南大学 农学与生物科技学院，重庆４００７１６
摘要：植物的杂交和多倍化能够导致基因组结构发生变化并最终影响基因的表达．以甘蓝型油菜自然四倍体、人
工合成四倍体、五倍体、六倍体及其双亲白菜型油菜和甘蓝为试材，比较研究了３５个基因在不同倍性芸薹属材料
中的转录表达特性，探讨基因组剂量对基因表达的影响．在研究的３５个基因中，８０％的基因表现为非加性表达；
６０％的基因在人工合成四倍体与自然四倍体中表达水平差异显著．在人工合成四倍体、五倍体甘蓝型油菜中，分别
发现有２个和１个基因发生沉默．相对于其二倍体亲本白菜和甘蓝，发现１个基因在甘蓝型油菜中基因的表达被激
活．结果为探讨基因组剂量与基因表达的关系提供了参考．
关　键　词：芸薹属；多倍体；基因表达
中图分类号：Ｑ９４３．２　　　　文献标志码：Ａ　　　　文章编号：１６７３－９８６８（２０１５）０６－００２７－０８
远缘杂交和倍性育种是芸薹属物种创造新种质的重要途径．目前生产上广泛种植的油菜为甘蓝型油
菜（Ｂｒａｓｓｉｃａ　ｎａｐｕｓ，ＡＡＣＣ），是由白菜型油菜（Ｂ．ｒａｐａ，ＡＡ）与甘蓝（Ｂ．ｏｌｅｒａｃｅａ，ＣＣ）这两个二倍体物
种天然杂交后进化形成的异源多倍体［１］．最近西南大学［２］通过甘蓝型油菜与甘蓝杂交，染色体加倍，获
得一种可育的六倍体材料（ＡＡＣＣＣＣ）．该六倍体材料与自然甘蓝型油菜能正常杂交并获得五倍体材料
（ＡＡＣＣＣ）．这种远缘杂交和倍性育种导致了植物体基因组剂量和基因组倍性的变化，而这种变化可能
导致基因的表达变化，从而导致性状的变异［３－５］．拟南芥［６－７］、棉花［８］、小麦［９－１１］等作物的研究发现，不
同多倍体物种中基因的表达与倍性具有一定的相关性，而且各种功能类别的基因在异源多倍体中都可
能发生表达变化［１２］．在芸薹属中，缺乏对合成的四倍体（ＡＡＣＣ），六倍体（ＡＡＣＣＣＣ）及其杂交获得五倍
体（ＡＡＣＣＣ）材料的研究．
本研究以甘蓝型油菜自然四倍体、人工合成四倍体、五倍体、六倍体及其双亲白菜和甘蓝为试材，比
较研究了３５个油脂相关基因在不同倍性材料中的转录表达特性，探讨基因组剂量对这些基因表达的影响，
为下一步深入探讨芸薹属多倍体基因组剂量与基因表达的关系提供有用信息．
１　材料与方法
１．１　供试材料
本研究使用的材料列于表１．白菜型油菜、甘蓝和四倍体甘蓝型油菜品种中双９号是西南大学自交保
① 收稿日期：２０１４－１１－２４
基金项目：国家自然科学基金（３１４０１４５５）．
作者简介：李晓荣（１９７４－），女，河南洛阳人，博士，讲师，主要从事植物分子生物学的研究．
通信作者：李加纳，教授．
存的材料．人工合成四倍体甘蓝型油菜是由白菜与甘蓝杂交后加倍获得，人工合成五倍体是通过人工合成
六倍体与中双９号杂交获得，人工合成六倍体是通过中双９号与甘蓝杂交后加倍获得［２］．材料２０１３年种植
在西南大学油菜中心试验基地，按照常规方法进行田间管理．采集各材料茎秆表皮，所取材料经过液氮冷
冻，－８０℃保存，供提取ＲＮＡ．
表１　研究所用的材料
材料名称 基因组 材　料　来　源 染色体数
白菜 ＡＡ 白菜型油菜 ２０
甘蓝 ＣＣ 羽衣甘蓝 １８
人工四倍体 ＡＡＣＣ 白菜与甘蓝杂交后加倍获得的四倍体 ３８
自然四倍体 ＡＡＣＣ 甘蓝型油菜中双９号 ３８
人工五倍体 ＡＡＣＣＣ 六倍体甘蓝型油菜与中双９号杂交获得 ４７
人工六倍体 ＡＡＣＣＣＣ 中双９号与甘蓝杂交后加倍获得 ５６
１．２　ＲＮＡ提取
总ＲＮＡ的提取及纯化采用试剂盒 ＲＮＡｐｒｅｐ　ｐｕｒｅ　Ｐｌａｎｔ　Ｋｉｔ（ＤＰ　４３２）［天根生化科技（北京）有限公司］
进行．
１．３　ｃＤＮＡ第一链的合成
ｃＤＮＡ反转录试剂盒（ｉＳｃｒｉｐｔ　ＴＭ　ｃＤＮＡ　Ｓｙｎｔｈｅｓｉｓ　Ｋｉｔ）购自ＢＩＯ－ＲＡＤ．按照反转录试剂盒说明书，取
ＲＮＡ　０．８μｇ进行反转录．将获得的ｃＤＮＡ稀释５０倍，用于ｑＲＴ－ＰＣＲ分析．
１．４　引物合成
基因序列参照白菜和甘蓝参考基因组，采用ｐｒｉｍｅｒ５进行引物设计．所用的引物及内参Ａｃｔｉｎ７的序列
见表２．由上海英潍捷基有限公司完成引物合成．
表２　ｑＲＴ－ＰＣＲ所用引物
基因名称 参考序列 正向引物序列 反向引物序列
ＫＣＳ１－１ Ｂｒａ０３３２８３，Ｂｏｌ０４０７１５ ＣＡＡＡＣＴＣＡＡＡＧＴＧＡＡＧＣＣＣＴ　 ＴＣＴＧＡＡＣＣＴＣＧＴＣＡＡＧＡＡＣＣ
ＫＣＳ１－２ Ｂｒａ０３２６２１，Ｂｏｌ０１８４４７ ＴＴＴＣＡＡＣＴＴＣＡＣＣＡＣＣＴＴＴＣ　 ＡＧＣＡＧＧＡＧＡＡＡＴＣＣＡＣＴＡＡＧ
ＫＣＳ１－３ Ｂｒａ０３３２８３，Ｂｏｌ０００５２１ ＴＧＧＴＴＴＣＣＣＴＣＴＧＣＴＴＣＧＴＴＴ　 ＴＣＴＴＴＧＣＴＧＧＡＡＣＴＧＧＡＣＧＧＴ
ＫＣＳ１－４ Ｂｒａ０３３２８３，Ｂｏｌ０００５２０ ＴＡＣＡＣＧＣＡＧＧＴＧＧＴＡＧＡＧＣ　 ＡＧＣＡＡＴＣＴＧＣＣＡＡＡＧＴＣＴＡＴＣ
ＫＣＳ３－１ Ｂｒａ０１８６８４，Ｂｏｌ０４１１５６ ＧＡＡＴＧＴＴＴＡＧＧＧＡＡＴＧＴＧＴＧＧ　 ＡＣＴＴＧＡＡＣＧＴＡＴＣＡＧＧＧＴＣＴＴ
ＫＣＳ３－２ Ｂｒａ０３０７０２，Ｂｏｌ０２３４１２ ＴＣＧＴＴＡＧＴＴＣＡＧＧＴＡＴＣＧＧＡＧＡＧ　ＡＧＡＧＡＡＧＧＴＧＴＴＧＴＧＴＴＧＡＧＣＡＴ
ＫＣＳ２－１ Ｂｒａ０１５２９６，Ｂｏｌ０４０８７４ ＣＧＣＣＴＴＴＡＡＣＴＧＣＧＴＴＴＡＣＣ　 ＡＴＣＣＡＡＣＡＣＴＧＣＴＣＴＧＣＣＴＣ
ＫＣＳ２－２ Ｂｒａ０３０５５９，Ｂｏｌ０１１６０６ ＡＡＧＡＣＡＡＣＣＴＣＧＣＴＴＴＣＣＡＡ　 ＴＴＣＡＣＣＡＣＡＡＧＴＡＴＣＣＣＡＡＴ
ＦＤＨ－１ Ｂｒａ０２３４８７，Ｂｏｌ０２１１９７ ＴＧＧＴＧＧＡＡＧＣＧＡＴＧＧＡＧＡＧＴ　 ＴＧＧＴＧＣＣＡＧＡＧＡＴＧＴＧＡＧＧＧ
ＦＤＨ－２ Ｂｒａ００８７３７，Ｂｏｌ０３０４０７ ＡＡＡＧＧＣＧＴＴＴＴＧＡＴＴＧＴＡＡＡ　 ＧＡＧＧＡＧＴＣＡＴＣＧＣＴＴＧＧＴＴＣ
ＫＣＲ１ Ｂｒａ０１２５１１，Ｂｏｌ０４３２５１ ＧＡＡＴＣＡＡＡＧＧＣＧＴＴＧＡＡＧＴＴ　 ＡＧＡＧＡＧＧＡＴＧＴＧＡＡＧＧＧＡＣＡ
ＫＣＲ２ Ｂｒａ０３２８０１，Ｂｏｌ００６１６２ ＣＣＴＣＴＣＴＡＴＧＣＣＡＴＣＴＡＣＧＣＣ　 ＴＧＡＴＣＣＡＡＴＴＣＣＧＡＴＣＴＧＣＴＣ
ＫＣＲ３ Ｂｒａ０３３９８３，Ｂｏｌ０１０４７４ ＴＴＡＴＣＣＣＴＴＣＣＴＡＴＣＣＧＴＴＣＴＡＣＴ　ＣＣＴＴＣＴＴＡＴＣＴＴＧＧＴＣＡＴＣＴＴＴＧＴ
ＫＣＲ４ Ｂｒａ００４２５１，Ｂｏｌ０２６１１３ ＴＴＧＧＴＴＣＡＧＧＣＴＴＣＧＴＣＴＴＧＧＧＴ　ＴＧＧＡＧＧＣＴＴＴＧＴＴＧＡＧＧＴＴＴＴＡＴ
ＣＥＲ１０ Ｂｒａ００７１５４，Ｂｏｌ０４４３４８ ＡＴＴＣＧＧＣＧＡＣＴＧＴＴＧＣＴＧＡＴ　 ＧＴＧＡＣＴＴＣＴＴＧＣＴＧＴＴＧＡＧＧ
ＰＡＳ２－１ Ｂｒａ００６０６２，Ｂｏｌ００８７４１ ＧＴＣＴＴＴＣＴＣＣＴＴＣＧＴＣＣＧＴＣ　 ＴＣＡＴＧＴＣＣＡＣＴＴＴＣＣＴＴＣＡＡ
ＰＡＳ２－２ Ｂｒａ００９０２９，Ｂｏｌ０４３６５５ ＡＴＴＣＧＣＴＡＣＴＣＣＴＴＣＴＴＴＧＧ　 ＡＴＣＴＣＡＧＡＣＧＣＣＴＴＧＡＴＧＴＧ
ＣＥＲ４－１ Ｂｒａ０１１４７０，Ｂｏｌ０１３６１２ ＴＧＴＣＡＣＣＧＡＡＧＣＣＴＣＴＣＣＴＧ　 ＡＴＴＣＣＣＣＣＴＴＴＴＴＧＣＣＣＣＴＡ
ＣＥＲ４－２ Ｂｒａ０１１４７０，Ｂｏｌ０１７５６１ ＡＣＡＡＧＧＴＧＧＴＧＡＡＡＧＡＧＡＡ　 ＡＡＡＴＣＣＡＡＧＡＣＡＴＴＧＡＧＧＧ
ＦＡＲ１－１ Ｂｒａ０４０６９６，Ｂｏｌ０１３２９０ ＧＴＧＧＴＴＡＣＴＡＴＧＧＴＣＣＴＣＡＡ　 ＡＴＣＴＣＡＡＡＴＧＣＴＣＡＴＣＣＴＧＴ
ＦＡＲ１－２ Ｂｒａ０２０１９５，Ｂｏｌ０３６０３９ ＴＴＣＡＧＣＣＴＣＴＡＣＡＴＣＡＣＴＣＴ　 ＡＴＧＣＴＣＴＧＴＣＴＴＣＴＣＣＴＴＣＧ
ＦＡＲ１－３ Ｂｒａ００２４１６，Ｂｏｌ０３５７００ ＧＡＡＡＣＡＧＡＡＡＣＴＧＡＡＡＧＡＧＣ　 ＧＴＴＧＧＡＣＧＡＡＴＧＡＴＡＡＣＡＡＧ
ＦＡＲ４－１ Ｂｒａ００２４１０，Ｂｏｌ０３６０４３ ＣＴＴＣＴＣＣＡＴＧＴＣＴＣＡＡＣＴＧＣＴＴ　 ＧＧＣＴＴＴＴＣＡＡＴＴＴＣＴＧＣＴＣＴＡＣ
８２ 西南大学学报（自然科学版）　　　　　ｈｔｔｐ：／／ｘｂｂｊｂ．ｓｗｕ．ｃｎ　　　　　第３７卷
　续表２
基因名称 参考序列 正向引物序列 反向引物序列
ＦＡＲ４－２ Ｂｒａ００６６２５，Ｂｏｌ０２５８３３ ＡＴＣＴＡＣＴＧＣＣＴＡＴＧＴＴＴＧＴＧ　 ＣＧＡＴＡＴＣＴＡＣＣＴＴＧＴＴＴＴＴＧ
ＦＡＲ４－３ Ｂｒａ０１９４６４，Ｂｏｌ０１３８０４ ＡＴＣＴＴＧＴＣＣＡＣＴＡＴＧＴＣＴＣＡ　 ＡＴＧＴＣＴＴＴＧＴＡＴＴＴＡＴＴＴＣＣ
ＦＡＲ５ Ｂｒａ０１９４３１，Ｂｏｌ０３５６５５ ＴＣＡＧＣＣＴＧＴＡＣＡＴＧＡＣＣＣＴＡ　 ＧＴＣＴＣＣＧＴＡＴＴＴＡＴＣＴＣＣＧＣ
ＦＡＲ６－１ Ｂｒａ０１４６７６，Ｂｏｌ０４４２９５ ＴＣＡＴＡＧＣＣＡＣＡＡＧＣＡＡＣＧＣＣ　 ＴＣＣＣＣＣＣＡＧＴＧＧＴＣＴＣＡＧＴＣ
ＦＡＲ６－２ Ｂｒａ００７２６４，Ｂｏｌ０４４４０４ ＡＴＧＧＣＴＡＴＴＴＣＴＡＡＴＣＴＣＴ　 ＡＣＴＣＴＴＴＧＴＡＴＣＴＧＴＣＴＣＡ
ＦＡＲ６－３ Ｂｒａ００７２６３，Ｂｏｌ０４４４０３ ＴＴＴＡＴＧＧＡＧＣＴＡＧＡＧＣＧＴＡ　 ＴＣＴＴＴＧＴＡＴＴＧＧＴＧＴＣＧＴＣ
ＦＡＲ６－４ Ｂｒａ００３２４８，Ｂｏｌ００４２０７ ＴＴＴＧＡＣＧＡＣＡＧＡＴＡＣＧＡＣＣ　 ＴＴＴＴＴＴＣＣＡＡＣＧＣＡＧＡＧＡＧ
ＣＥＲ７ Ｂｒａ００３４１６，Ｂｏｌ００１０９２ ＡＧＴＴＴＣＴＧＧＡＣＣＴＡＴＴＧＴＡＧＴＴＧＴ　ＡＧＡＧＴＣＧＴＴＴＧＴＣＴＴＴＣＣＣＴＴＧ
ＣＥＲ１ Ｂｒａ０３２６７０，Ｂｏｌ０１８５０４ ＣＣＴＣＧＴＡＴＴＧＣＣＣＴＴＣＴＴＧＣＴＣ　 ＴＴＧＧＴＣＡＴＣＣＣＡＧＴＴＧＧＴＣＴＣＣ
ＣＥＲ３－１ Ｂｒａ０２０４１２，Ｂｏｌ０１５５８４ ＧＣＡＡＧＣＡＡＴＡＡＴＡＧＣＧＡＧＣＡＴ　 ＡＴＧＧＧＡＴＧＴＧＧＡＡＣＡＧＧＡＧＡＴ
ＣＥＲ３－２ Ｂｒａ００６７９９，Ｂｏｌ０２６０１５ ＧＡＧＴＴＣＣＴＴＴＧＡＴＴＧＧＧＴＣＴ　 ＣＧＡＧＴＴＴＧＧＧＴＴＴＡＧＴＧＴＧＴ
ＣＥＲ３－３ Ｂｒａ００２６９２，Ｂｏｌ０１２１８７ ＴＧＴＴＣＴＴＴＧＧＡＧＣＧＴＴＴＡＣ　 ＴＣＣＣＡＧＴＧＣＣＡＴＴＣＧＴＧＡＴ
Ａｃｔｉｎ７ Ａｔ５ｇ０９８１０ ＴＧＧＧＴＴＴＧＣＴＧＧＴＧＡＣＧＡＴ　 ＴＧＣＣＴＡＧＧＡＣＧＡＣＣＡＡＣＡＡＴＡＣＴ
１．５　ｑＲＴ－ＰＣＲ
利用实时荧光定量ＰＣＲ分析３５个油脂相关基因在不同倍性材料中的转录表达水平．共设３次生物学
重复．以ＡＣＴＩＮ基因（ＧｅｎＢａｎｋ登录号Ａｔ５ｇ０９８１０）为内参照对表达数据进行标准化．ｑＲＴ－ＰＣＲ试剂盒
（ＧＯ　Ｔａｑ?ｑＰＣＲ　ＭａｓｔｅｒＭｉｘ，Ｐｒｏｍｅｇａ）购于ＢＩＯ－ＲＡＤ，于应用生物公司Ｓｔｒａｔａｇｅｎｅ　Ｍｘ３０００Ｐ检测系统
进行ＰＣＲ扩增并记录荧光信号值．２０μＬ 反应体系 （Ｇｏ　Ｔａｑ　ｑＰＣＲ　ｍｉｘ　１０μＬ，Ｈ２Ｏ　４μＬ，Ｆ　ｐｒｉｍｅｒ
０．４μＬ，Ｒ　ｐｒｉｍｅｒ　０．４μＬ，ＣＸＲ　ｒｅｆｅｒｅｎｃｅ　Ｄｙｅ　０．２μＬ和ｃＤＮＡ　５μＬ）．定量ＲＴ－ＰＣＲ程序为９５℃１０ｍｉｎ；
９５℃１５ｓ，６０℃１ｍｉｎ，４０个循环；以０．２℃／ｓ的速度从６５℃逐渐升至９５℃来制作溶解曲线．为了确保
定量ＰＣＲ结果的可信度，对研究的３５个基因与内参照ＡＣＴＩＮ基因均制作标准曲线来确定基因的扩增效
率，确保标准曲线Ｒ２＞０．９８．基因相对表达量参照Ｌｉｖａｋ等的方法进行计算［１３］．
１．６　加性表达基因的确定
根据所研究基因在白菜与甘蓝两亲本中的表达量值，假设基因为加性表达，计算出人工合成四倍体在
理论上的基因表达量．通过比较人工合成四倍体实际基因的表达量与其理论上只有加性效应时基因的表达
量来确定研究的基因是否为加性表达的基因．
２　结果与分析
２．１　３５个油脂相关基因的转录表达特征
在供试的不同倍性的６种材料中，本研究涉及的３５个基因的转录表达模式不相同，不同基因的表达可
能会表现出截然相反的基因组剂量效应（图１）．在３５个基因中，ＫＣＳ１－５，ＫＣＲ４，ＣＥＲ１０，ＣＥＲ４，ＦＡＲ５，
ＰＡＳ２－１在甘蓝中表达量最高；ＦＤＨ－２，ＰＡＳ２－２在白菜中表达量最高；ＫＣＳ１－３在自然加倍的四倍体甘蓝型
油菜中表达量最高；ＦＤＨ－１，ＫＣＲ３，ＦＡＲ４－３在人工合成四倍体甘蓝型油菜中表达量最高；ＫＣＳ１－１，ＫＣＳ１－
２，ＫＣＳ２－１，ＫＣＳ３－１，ＫＣＳ３－２，ＣＥＲ７，ＣＥＲ１，ＣＥＲ３－１，ＣＥＲ３－３，ＦＡＲ１－２，ＦＡＲ１－３在人工合成五倍体中表达量
最高；ＫＣＲ１，ＫＣＲ２，ＣＥＲ３－２，ＦＡＲ１－１，ＦＡＲ４－１，ＦＡＲ４－２在人工合成六倍体中表达量最高．从这３５个基因
的转录表达谱看，还发现有一些功能相同的基因表现为相似的表达模式，如 ＫＣＳ１－１与 ＫＣＳ１－２，ＫＣＳ１－３
与ＫＣＳ１－４，ＫＣＳ３－１与 ＫＣＳ３－２，ＫＣＲ１与 ＫＣＲ２，ＣＥＲ４－１与 ＣＥＲ４－２，ＦＡＲ４－１与 ＦＡＲ４－２，ＦＡＲ６－１，
ＦＡＲ６－２，ＦＡＲ６－３与ＦＡＲ６－４，ＣＥＲ３－１与ＣＥＲ３－３．
２．２　加性表达基因与非加性表达基因
在研究的３５个基因中，２８个基因的表达表现为非加性效应（ｐ≤５％），占研究基因总数的８０．００％，７
个基因的表达表现为加性效应（ｐ＞５％），占研究基因总数的２０．００％．即大多数基因的表达量并非随着倍
性的增加而增长，而是出现偏离．在非加性表达的２８个基因中，有８个基因表现为上调表达，即基因的实
际表达量大于理论值，占研究基因总数的２２．８６％；有２０个基因表现为下调表达，即基因的实际表达量小
９２第６期　　　 　李晓荣，等：芸薹属二倍体种、四倍体种及人工合成多倍体的基因表达差异
于理论值，占研究基因总数的５７．１４％（表３）．
１．白菜；２．甘蓝；３．自然四倍体；４．人工合成四倍体；５．人工合成五倍体；６．人工合成六倍体．
图１　不同倍性材料中基因的表达
０３ 西南大学学报（自然科学版）　　　　　ｈｔｔｐ：／／ｘｂｂｊｂ．ｓｗｕ．ｃｎ　　　　　第３７卷
表３　人工合成四倍体基因的表达模式
实际表达量与理论值的比较 基因数目 基　因　名　称
加性表达基因（实际表达量＝理论值）（ｐ＞５％） ７（２０．００％）
ＫＣＳ１－２，ＫＣＳ１－３，ＫＣＳ１－４，ＦＤＨ－１，ＫＣＲ３，
ＦＡＲ１－２，ＣＥＲ３－１
非加性表达基因（ｐ≤５％） ２８（８０．００％）
　　上调表达基因（实际表达量＞理论值） ８（２２．８６％）
ＫＣＲ２，ＦＡＲ１－３，ＦＡＲ４－２，ＦＡＲ４－３，ＦＡＲ６－１，
ＦＡＲ６－２，ＦＡＲ６－３，ＦＡＲ６－４
　　下调表达基因（实际表达量＜理论值） ２０（５７．１４％）
ＫＣＳ１－１，ＫＣＳ３－１，ＫＣＳ３－２，ＫＣＳ２－１，ＫＣＳ２－２，
ＦＤＨ－２，ＫＣＲ１，ＫＣＲ４，ＣＥＲ１０，ＰＡＳ２－１，ＰＡＳ２－２，
ＣＥＲ４－１，ＣＥＲ４－２，ＦＡＲ１－１，ＦＡＲ４－１，ＦＡＲ５，
ＣＥＲ７，ＣＥＲ１，ＣＥＲ３－２，ＣＥＲ３－３
２．３　人工合成四倍体与自然四倍体基因表达的比较
将所研究的３５个基因在人工合成四倍体与自然四倍体甘蓝型油菜中的表达水平进行比较，发现有１４
个基因的表达水平在人工合成四倍体与自然四倍体中相差不大（ｐ＞５％），占总基因数的４０．００％，有２１个
基因的表达水平差异有统计学意义（ｐ≤５％），占总基因数的６０．００％，其中１１个基因在人工合成四倍体中
的表达水平显著低于在自然四倍体中的表达，１０个基因在人工合成四倍体中的表达水平显著高于在自然
四倍体中的表达（表４）．
表４　人工合成四倍体与自然四倍体基因表达的比较
人工合成四倍体与自然四倍体基因表达的比较 基因数目 基　因　名　称
人工合成四倍体等于自然四倍体（ｐ＞５％） １４（４０．００％）
ＫＣＳ１－２，ＫＣＳ１－３，ＫＣＳ１－４，ＫＣＳ２－１，ＫＣＳ２－２，
ＦＤＨ－２，ＫＣＲ２，ＰＡＳ２－２，ＦＡＲ４－１，ＦＡＲ４－２，
ＦＡＲ５，ＣＥＲ１，ＣＥＲ３－１，ＣＥＲ３－２
人工合成四倍体低于自然四倍体（ｐ≤５％） １１（３１．４３％）
ＫＣＳ１－１，ＫＣＲ１，ＫＣＲ４，ＣＥＲ１０，ＰＡＳ２－１，ＣＥＲ４－１，
ＣＥＲ４－２，ＦＡＲ１－１，ＦＡＲ１－３，ＣＥＲ７，ＣＥＲ３－３
人工合成四倍体高于自然四倍体（ｐ≤５％） １０（２８．５７％）
ＫＣＳ３－１，ＫＣＳ３－２，ＦＤＨ－１，ＫＣＲ３，ＦＡＲ１－２，
ＦＡＲ４－３，ＦＡＲ６－１，ＦＡＲ６－２，ＦＡＲ６－３，ＦＡＲ６－４
２．４　人工合成多倍体与其亲本间基因表达的变化
对人工合成四倍体甘蓝型油菜与其亲本白菜和甘蓝的比较研究发现，有３个基因在四倍体中的表达
水平与双亲白菜和甘蓝相近（ｐ＞５％），１０个基因在四倍体中的表达水平低于双亲，８个基因在四倍体中
的表达水平高于双亲．对人工合成五倍体甘蓝型油菜与其亲本六倍体和甘蓝进行基因表达水平的比较，
发现有８个基因在五倍体中的表达水平与双亲均相近（ｐ＞５％），３个基因在五倍体中的表达水平低于双
亲，３个基因在五倍体中的表达水平高于双亲．对人工合成六倍体甘蓝型油菜与其亲本四倍体甘蓝型
油菜中双９号和甘蓝进行了基因表达水平的比较，发现有１个基因在六倍体中的表达水平与双亲相
近（ｐ＞５％），１个基因在人工合成六倍体中的表达水平低于双亲，１９个基因在人工合成六倍体中的
表达水平高于双亲（表５）．
此外，通过对人工合成多倍体与其亲本基因表达的比较，发现有一部分基因在其中一个亲本中上调表
达，即在人工合成多倍体中，这些基因在其中一个亲本中的表达贡献要大，似乎存在基因表达的显性效应．
例如，ＫＣＳ２－１，ＫＣＲ４，ＣＥＲ１０，ＣＥＲ４，ＦＡＲ５，ＰＡＳ２－１基因在亲本甘蓝中的表达量高于另一亲本白菜和四倍
体，ＦＤＨ－２，ＰＡＳ２－２基因在亲本白菜中表达量高于另一亲本甘蓝和四倍体．
１３第６期　　　 　李晓荣，等：芸薹属二倍体种、四倍体种及人工合成多倍体的基因表达差异
表５　人工合成多倍体及其亲本中基因表达的比较
人工合成多倍体及其亲本中基因表达比较 基因数目 基　因　名　称
人工合成四倍体 等于双亲（ｐ＞５％） ３（８．５７％） ＫＣＲ３，ＣＥＲ１，ＣＥＲ３－１
低于双亲（ｐ≤５％） １０（２８．５７％）
ＫＣＳ３－１， ＦＤＨ－２， ＫＣＲ４， ＣＥＲ１０， ＰＡＳ２－１，
ＰＡＳ２－２，ＦＡＲ１－１，ＣＥＲ７，ＣＥＲ３－２，ＣＥＲ３－３
高于双亲（ｐ≤５％） ８（２２．８６％）
ＫＣＲ２，ＦＡＲ１－３，ＦＡＲ４－２，ＦＡＲ４－３，ＦＡＲ６－１，
ＦＡＲ６－２，ＦＡＲ６－３，ＦＡＲ６－４
人工合成五倍体 等于双亲（ｐ＞５％） ８（２２．８６％）
ＫＣＳ１－４，ＫＣＳ２－１，ＣＥＲ４－１，ＣＥＲ４－２，ＦＡＲ１－３，
ＣＥＲ７，ＣＥＲ３－１，ＣＥＲ３－３
低于双亲（ｐ≤５％） ３（８．５７％） ＰＡＳ２－１，ＰＡＳ２－２，ＦＡＲ５
高于双亲（ｐ≤５％） ３（８．５７％） ＫＣＳ３－１，ＫＣＳ３－２，ＦＤＨ－１
人工合成六倍体 等于双亲（ｐ＞５％） １（２．８６％） ＦＡＲ５
低于双亲（ｐ≤５％） １（２．８６％） ＰＡＳ２－１
高于双亲（ｐ≤５％） １９（５４．２９％）
ＫＣＳ１－１，ＫＣＳ１－２，ＫＣＳ３－２，ＫＣＳ２－２，ＦＤＨ－１，
ＦＤＨ－２， ＫＣＲ１， ＫＣＲ２， ＦＡＲ１－２， ＦＡＲ４－１，
ＦＡＲ４－２，ＦＡＲ４－３，ＦＡＲ６－２，ＦＡＲ６－３，ＦＡＲ６－４，
ＣＥＲ１，ＣＥＲ３－１，ＣＥＲ３－２，ＣＥＲ３－３
２．５　基因沉默与基因激活
在研究的３５个基因中，有２个基因在人工合成四倍体甘蓝型油菜中发生沉默（ＣＥＲ１０，ＰＡＳ２－１），有１
个基因（ＦＡＲ５）在人工合成五倍体甘蓝型油菜中发生沉默，在人工合成六倍体甘蓝型油菜和自然四倍体中
没有发现基因发生沉默．
除了有基因沉默的发生，还发现了多倍体中基因表达的激活现象．发现ＫＣＲ２基因在亲本中几乎不表
达，而在自然四倍体、人工合成四倍体、五倍体及六倍体甘蓝型油菜中ＫＣＲ２基因的表达被激活．
３　讨　论
近年来，植物多倍体基因表达研究相当活跃也取得了很大进展［１４－１５］．研究表明，染色体的倍性能改变
基因的表达模式．而表观遗传变化是多倍体基因组中基因表达调控模式改变的主要原因［１６］．基因表达模式
的改变和功能的变化最终会导致表型的变化．异源多倍体常表现出不同于其二倍体祖先且不能用孟德尔定
律解释的新表型，如耐旱性的增强、抗病虫能力、开花时间的变化、器官大小的变化等．这些变化为育种提
供了丰富的资源，对品种改良具有重要的意义［１２］．
在本研究中，８０％的基因在异源多倍体中非加性表达，这表明这些基因表达对异源多倍化更为敏感．
５７％的基因在异源多倍体甘蓝型油菜中被抑制了，这可能会影响到与这些基因所涉及的生化途径．前人研
究也证实在拟南芥［６－７］、棉花［８］、千里光［１７］和小麦［９－１１］等异源多倍体中，基因非加性表达的广泛存在．这
种多倍体基因非加性表达可能是由于多倍化后产生了剧烈而又快速的遗传和表观遗传变异，改变了基因的
表达水平，出现表达水平升高、降低，甚至基因沉默或被激活等现象［１６］．
对于天然甘蓝型油菜来说，经历了多轮多倍化与杂交事件，起源亲本和时间也不是非常明确，因而很
难在自然多倍体及其起源亲本间进行准确的比较研究．人工多倍体起源亲本与时间都明确，避免了这一缺
陷，然而人工多倍体与自然多倍体起源方式是不同的，研究结果可能与自然真实情况存在差异．本研究中，
采用了自然四倍体与人工合成四倍体，定量表达分析结果发现，在人工合成四倍体甘蓝型油菜与自然四倍
体甘蓝型油菜中，６０％的研究基因在基因表达上存在显著差异，这进一步暗示了人工与自然多倍体间可能
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存在不同表达调控机理．
本研究发现的多倍体基因表达的沉默和激活现象，可能由于受到多倍性和杂合性所带来的基因组冲
击，新形成的甘蓝型油菜基因组构成和基因的表达发生了变化，甚至是基因的沉默和激活．前人研究发现，
拟南芥转基因沉默在二倍体和四倍体中发生，而在三倍体中基因又重新得到了表达［１８］，对人工四倍体小麦
的研究也发现，有２％的基因在多倍体中发生基因表达的激活［９］．这些结果表明，基因沉默和激活在异源多
倍化过程中普遍发生，杂交和基因组加倍可能诱发基因组内编码及调控序列发生迅速的表观遗传变化，最
终导致基因沉默或基因激活的发生．本研究发现２个基因在人工合成四倍体中发生沉默，而在自然四倍体
中却是表达的，这种人工合成和自然四倍体基因沉默发生的差异，一方面可能是自然异源四倍体的祖先种
与所选的两个亲本种本身在这些基因表达中存在差异；另一种可能是自然异源四倍体在进化的过程中，与
人工合成四倍体相比较，基因发生了表达变化．前人在拟南芥中的研究发现［１９］，人工异源四倍体和天然异
源四倍体基因沉默的发生频率存在差异，拟南芥人工四倍体中，大约有０．４％的基因发生沉默，而在天然
异源四倍体中，约有２．５％的基因发生沉默．
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ＬＩ　Ｘｉａｏ－ｒｏｎｇ１，２，　ＬＩ　Ｊｉａ－ｎａ２
１．Ｓｃｈｏｏｌ　ｏｆ　Ｐｈａｒｍａｃｅｕｔｉｃａｌ　Ｓｃｉｅｎｃｅｓ　ａｎｄ　Ｃｈｉｎｅｓｅ　Ｍｅｄｉｃｉｎｅ；
２．Ｓｃｈｏｏｌ　ｏｆ　Ａｇｒｏｎｏｍｙ　ａｎｄ　Ｂｉｏｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ，Ｓｏｕｔｈｗｅｓｔ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｃｈｏｎｇｑｉｎｇ　４００７１６，Ｃｈｉｎａ
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｉｎｔｅｒｓｐｅｃｉｆｉｃ　ｈｙｂｒｉｄｉｚａｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｐｏｌｙｐｌｏｉｄｙ　ｃａｎ　ｔｒｉｇｇｅｒ　ｃｈａｎｇｅｓ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｇｅｎｏｍｅ　ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ　ａｎｄ　ｃａｕｓｅ
ａｌｔｅｒａｔｉｏｎｓ　ｉｎ　ｇｅｎｅ　ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ．Ｉｎ　ｔｈｉｓ　ｓｔｕｄｙ，ｐｏｌｙｐｌｏｉｄ　ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｎ　ｔｈｅ　ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ　ｏｆ　３５ｆａｔ－ｒｅｌａｔｅｄ　ｇｅｎｅｓ
ｗｅｒｅ　ｓｔｕｄｉｅｄ　ａｍｏｎｇ　ｎａｔｕｒａｌ　Ｂｒａｓｓｉｃａ　ｎａｐｕｓ，ｓｙｎｔｈｅｔｉｃ　ｔｅｔｒａｐｌｏｉｄ，ｐｅｎｔａｐｌｏｉｄ，ｈｅｘａｐｌｏｉｄ，Ｂ．ｒａｐａａｎｄ　Ｂ．
ｏｌｅｒａｃｅａ．Ｏｆ　ｔｈｅｓｅ　ｇｅｎｅｓ　８０％ ｗｅｒｅ　ｎｏｎ－ａｄｄｉｔｉｖｅｌｙ　ｅｘｐｒｅｓｓｅｄ（２８ｏｕｔ　ｏｆ　３５）ａｎｄ　６０％ ｗｅｒｅ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｌｙ
ｅｘｐｒｅｓｓｅｄ　ｂｅｔｗｅｅｎ　ｎａｔｕｒａｌ　ａｎｄ　ｓｙｎｔｈｅｔｉｃ　ｔｅｔｒａｐｌｏｉｄｓ（２１ｏｕｔ　ｏｆ　３５）．Ｃｏｍｐａｒｅｄ　ｗｉｔｈ　ｔｈｅｉｒ　ｐａｒｅｎｔａｌ　ｓｐｅｃｉｅｓ，
ｔｈｅ　ｎａｔｕｒａｌ　ａｎｄ　ｓｙｎｔｈｅｔｉｃ　ｔｅｔｒａｐｌｏｉｄｓ　ｈａｄ　１１ｇｅｎｅｓ　ｗｈｉｃｈ　ｓｈｏｗｅｄ　ｑｕｉｔｅ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ　ｐａｔｔｅｒｎｓ．Ｔｗｏ
ａｎｄ　ｏｎｅ　ｇｅｎｅｓ　ｗｅｒｅ　ｓｉｌｅｎｔ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｓｙｎｔｈｅｔｉｃ　ｔｅｔｒａｐｌｏｉｄ　ａｎｄ　ｐｅｎｔａｐｌｏｉｄ，ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ，ｗｈｉｌｅ　ｏｎｅ　ｇｅｎｅ　ｂｅｃａｍｅ
ａｃｔｉｖｅ　ｉｎ　Ｂ．ｎａｐｕｓ．Ｏｕｒ　ｄａｔａ　ｓｕｇｇｅｓｔ　ｔｈａｔ　ａｌｔｅｒａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｐｌｏｉｄｙ　ｃａｎ　ｉｎｄｕｃｅ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ　ｉｎ　ｇｅｎｅ　ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ　ｉｎ
Ｂｒａｓｓｉｃａ．Ｔｈｉｓ　ｓｔｕｄｙ　ｐｒｏｖｉｄｅｓ　ａｎ　ｉｎｓｉｇｈｔ　ｉｎｔｏ　ｕｎｄｅｒｓｔａｎｄｉｎｇ　ｔｈｅ　ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ　ｂｅｔｗｅｅｎ　ｇｅｎｏｍｅ　ｄｏｓａｇｅ　ａｎｄ
ｇｅｎｅ　ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ　ｉｎ　Ｂｒａｓｓｉｃａ．
Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ：Ｂｒａｓｓｉｃａ；ｐｏｌｙｐｌｏｉｄ；ｇｅｎｅ　ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ
责任编辑　周仁惠　　　　
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