全 文 ：芸蔓属种子休眠特性的研究 ’
亚. 风干处理 、 果壳阻抑对种子休眠的影响
傅寿仲 陈玉卿 戚存扣 徐希龙 吕忠进
(江苏 农业科学院 经济作物研究所 )
【提要】本文研究了风干处理 、 发芽温度条件及果壳阻抑对芸荃属三个种种子休眠与萌发的影
· 晌 ;结果表明 : ( 1 )风干处理可使花后不同夫数 的种子完成后熟作用 , 促进种子的萌发 , 其破眠
效果 , 尤以休眠浅的甘蓝型油菜为显著 ; ( 2 ) 果壳对种子发芽有明显的阻抑作用 , 产生 “ 强迫休
眠 . 现象 , 其对种子的诱眠率 , 以休眠浅的甘蓝型油莱高于休眠深的芥菜型油莱 ; ( 3 ) 油菜种子
采收后先经风千 , 再在变温条件下发芽 , 其破眠效果高于单一风干或变温发芽。 同时能有效地解除
开花后 2 0天以上幼嫩种子的休眠 .
【关键词】芸垄属 : 风干 , 发芽 ; 破眠
前报研究表明 , 芸整属三个种新鲜种子的休眠与萌发受种质基 因型 、 种子成熟度和环境
因素的影响 。 明确了芥菜型油菜休眠较深 , 而且以 自生株的种子为甚 。 休眠程度较浅的甘蓝
型油菜和白菜型油菜随着种子的成熟 , 萌发能力加 强 , 休眠程度降低 。 变温处理有显著的破
眠作用 。 本报着重研究风干处理 、 果壳阻抑及温度条件对种子休眠与萌发的影响 , 进一步为
芸釜属种质资源的征集 、 研究 与利用提供一些依据 。
材料与方法 -
本试验与前报同于 19 8 7年度进行一部分试验于 1 9 8 8年度重复验证 。 供试材料 、 发 芽 处
理 、 统计方法等均同前报 〔。 。 分期从植株上采取新鲜角果后 , 按带壳 、 不带壳两组于室 内
风干处理 25 天后进行发芽试验 。 逾期未发芽种子 , 用四哇染色法 ( T T C ) 检测生活力 。 以如
下 5 种数据指标鉴别诱眠 、 破眠的效果 。
1
.破眠率 ( D B P , 肠 ) = 处理的发芽率 ( 肠 ) 一对照发芽率 ( G P , 肠 )
2
. 休眠率 ( D P , 肠 ) = 对照的染色率 ( V P , 肠 ) 一对照的发芽率 ( 肠 )
3
.破眠程度 ( D B E ) = 破眠率 ( % ) /休眠率 ( % )
4
.诱眠率 ( D I P , 肠 ) = 对照的发芽率 ( 肠 ) 一处理的发芽率 ( 肠 )
5
.诱眠程度 ( D I E ) = 诱眠率 ( 肠 ) /休眠率 ( % ) 二
结果与讨论
( 一 ) 风千处理对种子休眠的影响
·
1
、 风干处理与种子基 因型的关 系 比较花后 48 天的新鲜种子与风千种子在恒温条件下的
发芽率 ( 表 1 ) 可以看 出 : 风干能促进种子后熟 , 显著提高发芽率 , 其作用大小与种子基因
型有关 . 以休眠程度较浅的 B . N ( S ) 破眠效果 最为显著 , D B E值高达 0 . 96 , B . C ( N ) 、
. 本研究系联合 国粮农组织 ( F A O ) 国际植物遗传资源委员会 ( IB P G R ) 资助研究项 目 , 并萦肉猫龄博士的指导 ,
滋此致谢 。
二 统计 D IE 时 , 休眠率 ( 肠 ) 的计算与 2 式不同 , 系为处理 的染色率 ( 肠 ) 一处理 的发芽率 ( 肠 ) 、
1 9 9 0年 第 1 期 1 7
B
.
N ( N) 为次之 。 对 于深休眠的 B . J (S ) 和休眠较深的 B .C (S ) , 效果较差 , D B E值几
乎等于零 . 不 同基因型的种子休眠率与风干破眠程度之间存在着高度负相关 , r = 一 。 . 8 1 39 。
表明本研究材料中 , 发芽的遗传阻抑越大的类型 , 其风干破眠程度越 低 , 而遗传阻抑小的类
型的种子 , 只要经过短期风干后熟 , 即可自行破眠 .
2
、 风干处理与种子成熟度 的关 系 花后不 同天数的种子经过风干后 , 其发芽率曲线与新
鲜种子有着显著的区别 ( 图 l 、 表 2 ) . 新鲜种子的发芽率曲线服从 于非线性方程 .
子八、
y =
0
.
0 3 5 0 7 8 2 3 x
1一 0 . 0 2 0 2 6 2 2 0 工 ( r = 0
.
9 9 6 6二 )
从 曲线上可 以看出 , 随着开花后天数的
增加 , 其种子发芽率 ( y )一直呈增长趋 势 .
但 各 个 时期增长的速度不同 , 花后 20 天的 ’
种子几乎不能发芽 , 花 后 27 天 的种子才 出
现初始萌发 , 直到花后 41 天发芽率增长非常
缓慢 , 以后发芽率便 以指数速度剧增 。 表明
在恒温条件下 , 影响新鲜种子发芽率的主要
因素为种子成熟度 。 但是 , 风干处理后的种
子发芽率则服从于三次多项或曲线方程 。
60543功拍。
(零)od
2 0 2 7 3 4 4 1 从8 飞
开花后天数
圈 1 断攀种子与风千种子的抑合发穿曲线
( 2 7 土 0 . S U 恒温 )注 . 1为新鲜种子 2为风千种子
y = 一 8 6 . 9 2 2 0 十 18 9 . 2 8 6 0 x 一 7 0 . 4 10 7
x , + 7
.
6 s 3 3 x 8 (
: . , 二 二 o . g s e 6二 )
该方程表明 , 风干种子的发芽率与开花
后不同天数的种子之间的关系 , 不是一条平
滑的 增长曲线 , 随着种子发育过程的推进 ,
而有升有降 , 有效发芽始于花后 20 天的种子 , 以后出现一个最大值 ( x = 花后 27 天 的 发 芽
率肠 ) 和一个最低值 ( x 二花后 4 2天 ) . 这一曲线与 s i d h u C a v e r s ( 19 7 7 ) 在 M e d i c a g o
l uP lu in
a 上所观察到的种子休眠特性基本一致 〔2〕 . 这种现象可能与种皮对发芽 的 阻 抑 作
用有关 〔 3 〕 , 有待进一步研究 。
风 干处理对花后不同天数种子的破眠效果差异较大 ( 表 2 ) 。 一般地说 , 不足花后 34 天
的新鲜种子 , 风干的破眠效果较好 , D B E值在 。 . 40 以上 , 27 天的种子的 D B E 最 高达0 . 73 4 1 ,
超过34 天后的种子 D B E较低 , 均在。 . 30 左右 。 风干处理后 ( 表 2 ) , 使种子初始发芽提前 1
一 2 周 , 这表明 , 风干处理具有促进幼嫩种子生理成熟的作用 。
裹 1 风千处理对不同基因型种子的破眠效果 (花后 4 5天种子 , 恒温 2 7土0 . 5℃发芽 )
新鲜种子 ( c k ) } 风干种子
种子基因型
发芽率 ( 肠 )
B
.
C ( N )
B
.
C ( S )
B
.
J ( N )
B
.
J( S )
B
.
N (N )
B
.
N ( S )
7 8
。
8 9
14
。
4 5
4
。
4 5
0
。
0 0
8 0
。
3 4
7 2
。
35
9 6
。
6 7
1 8
。
8 9
4 2
。
1 1
7
。
7 8
9 0
。
0 0
9 8
。
8 9
.矍圣二{止矍兰兰
“ , · “ } “
·
7 8
“ 5 · 6 5
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4
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3 7
·
6 6
’ 0 0 · 0 0
}
了· 78
’ 二 6 6
1
“ · 6 6
2 7
·
6 5
}
2 6
·
5 4
破眠程度
(D B E )
0
。
8 4 2 3
0
。
0 5 1 9
0
。
3 0令 1
O
。
07 78
0
.
4 9 15
0
。
96 0 0
1 ; 中国油针
表 2风千处理对花后不同夭致种子蔺发的形晌
. . . . . . . . .
.
二 . . . . . . . .` 二二 , . . . . . . . 口. . . . .
新鲜种子 ( c k ) 风干种子开花后 天致 休门率
(务)
破旧率
(肠 ) 破眼程度发芽率 (肠 )
3 9
。
0 4
7 3
。
8 6
6 1
。
1 1
3 7
。
7 7
6 9
。
0 6
1 0 0
.
0 0
9 8
。
3 1
9 1
.
8 5
8 8
。
1 8
6 8
.
5 3
3 9
。
0 4
7 2
。
1 3
曦2 。 9 6
2 6
。
0 5
1 7
.
6 9
0
.
3 90 4
O
。
7 3 4 1
0
.
4 6 7 7
0
.
2 94 3
0
.
30 0 5
09,On`月`OR一.工84. .…0,几口甘-,二
,二4
幼2754,l8
注 : (综合 6 种基 因塑种子在 27 土。 . 6℃值温下发芽 )
( 二 ) 果壳阻抑对种子发芽的影晌
由于果壳对种子造成气体 、 液体的机械性阻力 , 都可能影响发芽 , 迫使种子休眠 〔 4〕 .
比较不同基因型花后 48 天去壳风干种子和带壳风干种子的发芽情况 ( 表 3 ) 可见 , 果壳对成
熟种子发芽都有阻抑作用 。 从诱眠率 ( D IP 肠 ) 来看 , 达到极显著水平的有B . N ( S ) 、
B
.
N ( N )
、
B
.
J ( N )
、
B
.
e ( N )
,
n I P在 5 5肠以上 . 达显著水平的有 B . e ( s ) , 而 B . J
( S ) 的 D IP不显著 . 从诱眠程度来看 , B . N ( S ) 、 B . N ( N ) 、 B . C ( N ) 的 D IE值均 在
0
.
0 0以上 , 其中 B . N ( S ) 达 1 . 0 0 0 0 , 次之为 B . J ( N ) 、 D I E为 0 . 7 5 5 4 , 而休眠深的 B . C
( s ) 与 B . J ( s ) 的 D IE较低 , 在 0 . 5以下 . 完成后熟过程的成熟种子的发芽率 ( x ) 与果壳
的诱眠效果 ( y ) 之间存在着极显著的正相关 , r 二。 . 9 9 46 二 ( 图 2 ) . 这也就是说 , 果壳阻
抑对浅休眠基因型种子具有 “ 强迫休眠 ” 作用 , 而深休 眠基因型种子 , 则因遗传阻抑较大 ,
果壳阻抑所产生的 “ 强迫休眠 ” 作用较小 .
0
.
9
0
.
8
0
.
7闰
乙 。 · 。
0
。
5
0
。
4
0
.
3
风千种子发芽率 (% )
Y
n划践UnùOU` .工
nénU八OJ能ùǎ零à山叻
开花 后天数
圈 2 果壳阻抑对不同基因型风干成熟种子发 目 3不周处理对花后不同天数种子的破眠效果
芽率的形晌 注 . 人和 B示 新鲜种子在室沮 ( 2 2土 5℃ ) 和变温
注 : 一 B . C ( N ) , 2二 B . C ( S ) , 3 o B . J ( N ) , ( 3 一 2了℃ ) T 发芽 , C 和D示风千种于在室温
4 二 B . J ( S ) , 5二 B . N ( N ) , 6 . B . N ( S ) ` ( 2 2土 5℃ ) 和变温 ( 3 , 2了℃ ) 下发芽 .
△为各种墓 因型在 图上 的实际值
( 三 ) 风千结合变温处理对解除种子休眠的作用
花后 41 天的带壳风千种子分别在恒温与变温条件下发芽的结果 ( 表 4 ) 表明 , 变温对不
同基因型种子均有破眠作用 , 破眠率平均为 83 . 0 肠 , 破眠程度为。 . 8 8 5 8 。 不同种 间存在 一
19 9 0年第 l 期 19
定的差异 , 其中以芥菜型的 D B P为最高 , B . J ( N ) 达 9 1 . 05 肠 ; B . J ( S ) 为 9 6 . 8 6肠 。 变温
对 种子破眠效果与 I 报研究结果一致 . 但是 , 变温的破眠效果与种子成熟度之间的关系 , 新
鲜种子 与风干种子表现出不同的趋势 ( 图 3 ) 。 当新鲜种子不足花后 27 天时 , 即使 以变温处
理 , 也不能使种子萌发 ( 图 3 A 、 B ) , 只有当种子形态生理上趋于成熟 , 变温处理才 可
产生明显的效果 。 可见 , 变温的破眠效果 ( y ) 受种子成熟度 ( x ) 的制约 , 两者之间的关系
服从于线性方程 : y = 一 0 . 5 6 6 3 + o . o 2 3 7 x , r = 0 . 9 5 5 1 .
表 3 果壳阻抑对不同基因型成熟种子萌发的影响
种 子基 因型 诱 眠程 度
0440一AUù648Q30时
B
.
C ( N )
B
.
C ( S )
B
.
1 ( N )
B
.
J ( S )
B
.
N (N )
B
.
N ( S )
. 去壳风千种 子 ! 带壳风千种子
发芽率 (肠 )
。 ? _ : : } 3 0
.
7 3
1 0 0
.
00
1 9
。
0 7
1 8
。
2 5
4
。
44
2 1
。
3 8
2 2
.
0 5
答群…“ 5 · 37 一 _
}
“ o · 9 3
}“ ` · 7 5 ” } “ `
·
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25
·
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·
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7 7
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’
[了 · ” 。 {
~ 目 . 丫~ 叫网 . . , . . . . . ” 明卜 . ` ,
0
。
9 6 3 2
0
。
4 37 0
0
。
7 6 5 4
0
。
2 67 6
0
。
92 9 3
1
。
0 0 0 0
注 . ( 1 ) 休眠率 ( 肠) = 带壳风千种子染色率 ( 肠 ) 一带壳风千种子发芽率 (肠) , 。 样本平均数差异达。 . 05 水平显著 :
二达 。 . 01 水平显著 .
从图 3 C 、 D还可 以看出 , 风干能使种子顺利通过后熟 , 解除发芽的生理阻抑 . 花 后
2 0
、
27 天的新鲜种子 , 经过约 25 天左右的风干后 , 在室温下发芽率分别 已达 3 2 . 49 肠 和
7 1
.
27 肠就是一个例证 .
把风干与变温处理结合起来 , 更能有效地解除诸多发芽阻抑因素 。 花后 2。和 27 天的种子
经过先风千后再变温处理下发芽 , 其发芽率分别达 64 . 04 肠和 9 0 . 39 肠 , 显著高于室温下的发
芽率 。 基本上打破了生理 、 遗传阻抑的影响 , 发芽率曲线几乎为一条平行 于 x 轴 ( 开花后 天
数 ) 的直线 ( 图 3 D ) 。
。综合比较不同处理对 6 种基因型及花后不 同天数种子的破眠效果 ( 表 5 ) , 进一步证 明
以风干结合变温发芽的方法最为有效 , 其 D B P肠为单一变温发芽的 4 . 63 倍 , 为单一风干处理
的 1 . 92 倍 . 因此 , 对于芸整属种子 , 特别是发育尚未完全的幼龄种子 , 采用风千结合变温发
芽的方法 , ` 可以收到 良好的破眠效果 . 此法可应用于野外种质搜集及种子快速加代繁殖 , 也
可用于远缘杂种胚的抢救 。
表 4 变湿对解除果宪阻抑的作用 ( 带壳风干花后 4 1天的种 子 )
种 子基 因型 恒温 ( 2 7土 0 . 5七 ) 变沮 ( 3一 2 7℃ ) 破眠率 休眠 率 破眠程度
( 肠 ) ( 肠 )发芽率 ( 肠 )
B
.
C ( N ) 1
。
6 4 8 5
.
9 7 8 4
。
4 3 9 8
.
4 6 0
.
8 6 7 6
B
.
C ( S ) 5
。
1 5 8 1
。
10 7 5
.
9 5 9 4
.
8 5 0
。
8 0 Q 7
B
.
J ( N ) 0
。
76 9 1
.
8 1 口1 . 0 5 9日。 2 4 O 。 9 1 7 5
B
.
J ( S ) 0
。
7 6 97
。
6 2 9 6
。
8 6 9 9
。
24 0
.
9 2 6 0
B
.
N ( N ) 2 0
。
2 1 8 3
。
2 3 6 3
.
0 2 7 9
。
7 9 0
.
7 8 9 8
B
.
N ( S ) 9
.
4 0 仑6 。 0 8 s e 。 e s 9 0 。 e o 0 。 9 5 6了
平 均 6 。 3 0 8 0 . 30 8 3 。 0 0 9 3 。 7 0 0 。 8 85 8
表 5不同处理方法对种子的破眠作用比较
城介 .片淡冲幸二卜羚 ., _些士曹气 { ` 2 · 6 3 } 5 2 · `7 { 3 。 · 5 `止理卫翌塑二匕一竺些- _ _ “ 8 · 7 7 } 7 6 · ` 4 休眠率( 肠 ) 破暇程度8 7 。 378 7 . 3 78 7 。 3 7 0 。 18 7 00 。 4 6 260 . 87 1峨
, 处理 前发 芽率 ( 肠 ) , 系 6 种基因型花后不 同天数新鲜种子的平均发芽率 ( 肠 ) `
主要参考文献
〔 1 ) 傅寿仲 、 陈玉卿等 : 芸签属种子休眠特性 的研究 , 工 、 油 菜三个种不 同成 熟度新鲜种子 的休眠与萌发 , 《中国
油料 ) , ( 4 ) 1 0 5 5 . 一 5
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P r e s ,
, 1 0 5 5
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S T U D I E S O N S E E D D O R M A N C Y I N B R A S S I C A L
1
.
E F F E C T 0 F A IR
一刀 R Y IN G A N D I N H BI I T I O N O F S IL QI U A
S H E L L O N 夕E E D D O R M A N C Y
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i n h i b i t i o
n o f s i l i q u e s h e l l o n d o r m a n e y a n d g e r m i n a t i o n i n t h r e e s P e e i e s
o f B
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.
( 1 ) A i
r 一 d r y i n g C a n p r o m o t e a f t e r 一 r ip e n i n g a n d g 。 r m i n a t i o n
o f th e
s e e d s a t d i f f e r e n t m a t u r i t i e s s t a g e
,
d o r m a n e y 一 b r e a k i n g e a n b o a e h i e -
v e d p a r t i e u l a r l y i n t h e s p e e i e s o f w e a k d o r m a n t s e e d一B . n a p u s . ( 2 ) S i l i q u e
s h e l l a p p a r e n t l y i n h ib i t s s e e d g o r m i n a t i o n a n d p r o d u e e s
“
f
o r e e d d o r m a n e y
”
T h e d o r m a n e y 一 i n d u c i n g e f f i。 i e n e y ( D I E ) o f B
.
n a p u s ( w
。 a k d o r m a n t s e e d )
15 h i g h 。 r th a n t h a t o f B . j u n e e a ( d e e p d o r m a n t s e e d )
.
( s ) W h
e n t h e : e e d s
a r e a i r一 d r i e d a n d t h e n g e r m i n a t e d u n d e r a n a l t e r n a t i v e t e m p e r a t u r e e o n d卜
t i o n
,
t h e e f f
e e t o f d o r m a n e -y b
r e a k i n g a r e b e t t e r
,
`
a s e o m P a r e d , i t h t h e f r e s h
s e e d s g e r m i n a t e d u n d e r s i n g l e a i r一 d r y i n g o r a l t e r n a t i v e t e m P e r a t u r e e o n d i t i o n .
K e l 们 r d s B r a s s i e a : A i r一 d r y i n g ; G e r m i n a t i o n ; D o r m a n e y b r e a k i n g
19 9 0年第 1期 2 l