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山白树属系统研究Ⅳ.雄蕊发育与花粉扫描



全 文 :1 9 9 5 5
第 3期
宝鸡 文理 学院学报 (自然科学版 )
J o u r n a l o f Ba
o ji C o l le g
e o fA
r t s a n d S e ie n e e s (N
a tu r a l Sc i
e n e e )
19 9 5
N O .
山 白树属系统研究 W . 雄蕊发育与花粉扫描 ①
傅志军
(宝鸡文理 学院地理 来 , 宝鸡 7 2 1 0 0 7)
摘 要
本文报导 了山 白树 的雄蕊发育过程 , 并对 山 白树属及其近缘属 的花粉 形态特征作 了比较研究 ,
得出 山 白树属与牛弄栓属 ( F o r t u n e a r i a )可 组成 1族或独立成 1族 。 此结论与 T a n g ( 1 9 4 3 ) 和张金谈
( 1 9 7 9 )的意见一致 ,而 不支持 T o n g ( 1 9 3 0 ) 、 H a r m s ( 1 9 3 0 ) 、 S e h u l z e 一 M e n ez ( 1 9 6 4 )和张宏达 ( 1 9 7 3 )
等的观点 。
关键词 : 山 白树属 雄蕊 花粉形态
山白树 (S in o w il s o in a h e nr y i H e m s l . )是第三纪遗留下来的古老植物 ,为我国特产 ,隶属金缕梅
科 ( H a m a m e lid a e e a e ) 山白树属 ( S i n o w i l s o n i a ) . 在系统发育上处于较原始和孤立的位置 , 现主要分
布在我国中部和西部地区 。
关于 山白树属的系统位置 , 历来有不同的看法 〔`一 ’ 〕 , 本文在前文的基础上 〔 ,一川 , 对雄蕊发育作
了系统研 究 ,为进一步确定山白树属的系统位置提供依据 。
L 研究材料和方法
研究使用 的材料 山 白树 是 1 9 8 5 年至 1 9 9 1 年 多次 采 自秦岭太 白 山的 点兵 场附近 (海拔
1 3 0 0m )
.
F A A 固定液固定 ,常规石蜡切片法制片 ,厚度为 1 5拌m ,番红— 固绿染色 ,并辅以苏木精— 番红染色 , 中性树胶封片 。电镜扫描采用干燥花粉 ,直接固定于银台上 , 在 FJ C一 1 1 0 0 离子镀膜机上镀金后 ,送入 SJ M 一
35 C F 扫描 电镜观察 。
2
. 观察结果
.2 1 小抱子发生
山白树花芽分化开始于前一年的 8一 9 月 , 在秦岭太 白山地 区花药处于造抱组织时期越冬 , 翌
年春季由造抱组织时期开始发育为小抱子母细胞时期 。
小抱子母细胞减数分裂为同时型 , 四个小抱子在四分体中的排列为四面体型 。
四分体形成后不久即发生分离 ,此时小饱子为单核 ,核大 , 有一个核仁 。
.2 2 花粉发育
分散 的小饱子需要发育一段时间进行 有丝分裂 , 分裂后形成两个细胞 , 即生殖细胞和营养细
胞 。 随后 花粉进一步发育 ,直到花药开裂花粉散落时为单粒的二细胞型花粉 。 扫描 电镜观察 ,花粉
为有极花粉 ,绝大多数呈现为长球形 ,少数花粉为球形 , 极面观为三裂圆形 ,个别花粉的极面观为三
裂三角形 。 花粉具三沟 , 其沟宽而长 ,沿赤道规则的排列 。 沟的边缘呈现台阶状 , 不平整 , 沟膜上具
有瘤状突起 ,瘤的大小不一致 。 花粉大小为 ( 2 7 . 4一 4 3 . 8 ) 3 0 . 6 火 2 6 . 9 ( 2 3 . 7一 3 3 . 1 ) 拜m 。 外壁薄 ,厚
① 收稿 日期 : 1 9 9 5一 03 一 23作者 , 1 9 6 0 年生 , 副教授 。审稿人 ,庞德谦 . 副教授 。
DOI : 10. 13467 /j . cnki . jbuns . 1995. 04. 012
傅志军 山白树属系统研究 vI . 雄蕊发育与花粉扫描
度为 1 . 3拌 m ,外壁表面具粗细不一的细网状纹饰 ,网眼大小不一 , 约为 0 . 5一 2 . 3仁m 。 在成熟的花粉
中 ,有部分花粉变成三角形而呈瘦瘪 ,这些是败育的花粉 。
2
.
3 药壁的分化
造抱组织后期 ,花药壁 已平周分裂成 5 层细胞 , 即表皮 、 药室 内壁 、 中层 (二层细胞 )和绒毡层 。
表皮层细胞随着花药的扩大逐渐扩展 ,在横切面上 ,呈现扁长方形 , 向着花药外侧的细胞壁有
加厚现象 。 直到花药开裂 , 此层细胞都存在 。
药室内壁细胞在横切面上 , 最初为扁长方形 ,为薄壁细胞 。 随着花粉母细胞减数分裂形成四分
体 , 药室内壁细胞变为径向伸长 ,到花粉成熟时 ,在内切向壁向外和向上同时发生带状加厚 。
中层有二层细胞 , 小抱子母细胞减数分裂时 , 中层细胞变为扁平 ,然后细胞逐渐解体被吸收 。
花药壁的最内层为绒毡层 ,属于腺质型 。 在小抱子母细胞时期 ,绒毡层细胞体积增大 ,呈柱状 。
随着小抱子母细胞减数分裂的完成 ,绒毡层细胞继续增大 。 当小抱子从四分体中分离 出来后 , 绒毡
层细胞开始变形 ,彼此分离 。 当花粉成熟 , 花药将开裂时 ,绒毡层细胞完全解体 ,沿药室内表面分布
有许多细胞残体 。
3
. 讨论
山白树的雄蕊发育尚未见到报道 。从发育过程来看 ,花药壁的中层有两层细胞和成熟花粉为两
细胞等特征反映了该属的原始性 。
中国科学院植物研究所和华南植物研究所 ( 1 9 82) 对金缕梅科 13 属 2 种植物的花粉进行了研
究 , 并根据花粉形态特征 , 探讨了科 内的系统演化关系 l2[ 〕 。 从花粉形 态特征看 , 山白树属与金缕梅
亚科的其它属有共同特征 , 即长球形或圆球形 , 具三沟 ,外壁有网状纹饰等 ,这表明该属是金缕梅亚
科的自然成员 。
张金谈 ( 1 9 7 9) 以抱粉学资料为依据 ,认为山白树属和牛鼻栓属应归入 P ar or t ia 亚群 (族 )中 Z[] 。
从花粉形态特征看 , 山白树属明显地不同于蚊母树属 ,也有别于蜡瓣花属和金缕梅属 , 而与牛鼻栓
属则具有一致性 (表 1 ) 。
表 1 山白树属与近缘 4 属花粉特征比较
山白树属 蚊母树属 蜡瓣花属 牛鼻栓属
S i n o w i l s o n i a D is t y l i u m C o r y l o p s i s F o r t u n e a r i a
赤道面观 长球形 长球形 长球形 球形 长球形
或球形
大 小 3 0 . 6 X 2 6 . 9 3 9 . 0 X 3 5 . 0 3 1 . 2 X 2 7 . 3 3 6 . 4 1 9 . 2 X 1 6 . 6
(拌m )
沟的类型 三沟 、 具瘤 三沟 、 网纹 三沟 、 具颗粒 三沟 、具瘤 三沟 、 具颗粒
及沟膜
外壁厚度 1 . 3 1 . 1一 1 . 3 1 . 6 1 . 3 1 . 3一 1 . 5
(拌m )
外壁纹饰 粗细不一 细网 细网 粗细不一 细网
的细网 的细网
0
.
5一 2 . 3 1 . 1一 1 . 8 0 . 6一 1 . 5 0 . 7一 2 . 6
从表 1 可看出 , 山白树属和牛鼻栓属具有较大的相似性 ,可组成 1 族或独立成 为 1 族 。 这一结
宝鸡文理学院学报 (自然科学版 )64
论与 T a n g ( 1 9 4 3 )和张金谈 (一9 7 9 )的意见一致 , 而不支持 H a r m s ( 1 9 30 ) 、 T o n g ( 1 9 3 0 ) 、 S e h u l z e 一
M e n z e ( 1 9 6 4 )和张宏达 ( 19 7 9 )的观点 。
参 考 文 献
【l 〕张宏达 ,中国金缕梅科植物订正 ,中山大学学报 , 1 973 , ( 1 ) : 53 一 71 .
【幻张金谈 ,从抱粉形态特征试论植物某些类群的分类与系统发育 ,植物分类学报 , 1 979 , 17 ( 2 ) : 1一 .8
[ 3」H a r m s , H . H a m a m e lid a e e a e . I n E n g le r A , P r a t l K . 别 e N a t u r l ie h e n . P fl a n z e n f a n il ie n 1 9 5 0 , i as : 3 0 3一 3 4 5 .
〔4 j T a n g , Y . S y s t e m a t i e a an t o m y o f t h e w o r d s k f t h e aH m a m e l id a e e a e . T h e B u ll e t io n o f t h e F a n M e m o icr a l 玩 s t i -
t u s e o f B i o l o g y
.
N
e w cS i
e n e e 1 9 4 3
,
1 ( 1 )
:
8一 6 4 .
[ 5〕T o n g , K o e y a n d . S t u d ie n u b e r d i e f a m i lie d e n h a m a m e lid e la e b e s o n d e r e n , be r u e k s ie k t ig u n g d e r s y s t e m a t i e e n -
t w ie k l u n g e cn h i
e h t e v o n e o r y l o p s is
.
B
u
l l
.
N
o
.
( 1 9 3 0 )C o l l e g e o f s e ie n e e
,
S u n Y o t s e n U n iv C a n t o n
.
[6〕W o l fe J . A . F o s s i l fo r m s o f a m e n t if e r a e . B r i t t o n i。 , 1 9 7 3 , , 2 5 : 3 3 4一 3 3 5 .
[7 jM u l l
e r 一伪m b o i s n , E l l e n be r g H . A im s a n d m e t h o d s o f v e g e t a t io n e e o lo盯 . ( 2 9 7 4 ) J o h n W il l e y a n d oS n e I n e .
【8〕傅志军等 , 山 白树属系统研究 I 木材解剖与扫描特征 ,西北植物学报 , 1 9 92 , 1 2 ( 3 ) : 18 一 1 9 2 .
[ 9 ]傅志军 , 山白树的地理分布及其生态习性研究 ,宝鸡师范学院学报 (自然科学版 ) , 1 9 9 3 , 1 : 86 一 89 。
〔10 〕傅志军 , 山白树属及其近缘属聚类分析 ,西北植物学报 , 1” 4 , 14 ( 1 ) : 73 一 76 。
【1 1〕傅志军等 , 山白树的保护和 栽培 , 国土与自然资源研究 , 1 9 9 4 . 2 : 60 一 62 。
「1 2」中国科学院植物研究所和华南植物研究所 , 中国热带亚热带被子植物花粉形态 ,科学出版社 , 1 9 82 。
A S Y S T E M A T I C S T U D Y O F T H E G E N U S S I N O W I L S O N I A
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S T A M E N G R O W T H A N D P O L L E N O B S E R V A T O N
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