全 文 ：初论中国兜兰属植物的保护策略及其潜在资源优势
罗毅波1　贾建生2　王春玲2
1(中国科学院植物研究所系统与进化植物学重点实验室 , 　北京　100093)
2(中华人民共和国国家林业局保护司 , 　北京　100714)
摘要:兜兰属植物是最受人们喜爱的兰科植物之一 ,中国是兜兰属植物的主要产地。与世界其他地区一样 , 我国兜
兰属植物也面临持续的商业采集压力。本文回顾了世界兜兰属植物的贸易 、栽培和育种的历史 , 认为有菌播种方
法可以更有效地保护兜兰属植物的多样性 ,同时也能够为兜兰属植物的人工栽培和育种提供新的手段。目前我国
兜兰属植物一方面仍遭受各种人为因素的干扰 ,急需采取措施加以保护;另一方面对我国兜兰属植物的认识还不
够全面和深入 ,还不能对人为因素影响的程度和范围作出客观的评价 ,特别是有关兜兰属植物的繁育技术还很薄
弱。针对这种现状 ,作者提出在较长时期内我国兜兰属植物的保护策略宜以原地保护(in situ conservation)为主 ,
同时积极开展有关兜兰属植物保护生物学的基础研究 , 大力发展和完善迁地保护(ex situ conserv ation)技术体系。
最后 ,讨论了我国兜兰属植物的潜在资源和生态等方面的优势。
关键词:兰科兜兰属植物 , 贸易 , 原地保护 , 迁地保护技术体系
中图分类号:Q16 , Q949.71+8.43 　　　文献标识码:A　　　文章编号:1005-0094(2003)06-0491-08
Conservation strategy and potential advantages of the Chinese
Paphiopedilum
LUO Yi-Bo1 , JIA Jian-Sheng2 , WANG Chun-Ling2
1 Laboratory of Systematic and Evolutionary Botany , Instituteof Botany , Chinese Academy of Sci-
ences , Beij ing 100093
2 Department of Wild Fauna and Flora Conservation and Management , S tate Forestry Administra-
tion , Beij ing 100714
Abstract:The genus Paphiopedilum is among the most favori te ornamental orchids , f rom which more
than 10 000 of artificial hybrids have been bred since 1850s.South and southwest China is one of the
distribution centers of this genus , where the paphiopedilums are still facing continuous demand for w ild
plants though they have become rather rare today .Considering the incomplete knowledge , both scien-
tifically and technologically , of the plants and their conservation , a tentative st rategy to protect the
Chinese Paphiopedi lum is proposed that the in situ conservation should be taken prio rity over all oth-
ers.Meanwhile , it is also needed to pay great attention to scientific researches and conservation techni-
cal systems.The establishment of the ex si tu conservation centers , on the contrary , should be st rictly
controlled in quanti ty and scale.Finally , the potential advantages of the Chinese paphiopedilums in
horticulture are discussed.
Key words:Paphiopedi lum (Orchidaceae), trade , in si tu conservation , ex si tu conservation , tech-
nical sy stems
1　前言
兜兰属(Paphiopedi lum)植物是最受欢迎的兰
科植物之一 ,全世界广泛栽培。该属已有 100多年
栽培和杂交育种的历史 ,记录的杂交组合也多达上
万个(Koopow itz , 2001)。毫无疑问 ,从这些杂交组
基金项目:本研究得到国家林业局保护司资助
收稿日期:2003-05-27;接受日期:2003-07-19
作者简介:罗毅波 ,男 , 1964年出生 ,研究员 ,主要从事中国兰科植物研究。 E-mai l:luoyb@ns.ibcas.ac.cn
生物多样性　2003 , 11(6):491 ～ 498 　 　 　 　 　 　 　
Biodiversity Science
合中可以选出一些园艺上的“超级”品系来满足人们
的需求。但人们对野生兜兰的需求却并不会因此而
减少或停止。这是因为野生兜兰居群中会产生一些
稀有的变异 ,人们可以直接利用这些变异作为栽培
材料 。理论上来讲野生居群的遗传多样性水平要远
高于人工栽培居群 ,因而在育种中的潜在价值远高
于栽培植物 。以马铃薯(Solanum tuberosum)为例 ,
它有上千年的栽培历史 ,有上万个栽培品系或变种 ,
但这些栽培品系或变种所拥有的遗传变异水平远低
于少量野生植株(Koopowitz , 2001)。一些长期栽
培的株系(stock),如果没有野生居群的植株来进行
杂交复壮 ,往往会出现自交衰退(inbreeding depres-
sion)的现象。例如 , Paphiopedi lum lawrenceanum
具有 120多年的栽培历史 ,以花大美丽 、容易栽培而
成为兜兰属中最重要的栽培种类。在 19世纪晚期 ,
该种的大量植株就从婆罗门洲(Borneo)(即今加里
曼丹)运到英国和欧洲其他地方 ,现在野外的居群已
绝灭(Cribb , 1997)。Koopowi tz(2001)认为该种的
一些栽培株系已经出现了自交衰退。此外 ,人们对
兜兰属新种或原生种的需求也是无止境的 ,有时人
们并不在乎这些新种或原生种的园艺性状如何 ,也
不是为了进行杂交育种 ,而只是希望得到更多的新
种或原生种 。总之 ,兜兰属植物所受到的人为采集
压力总是要比生境丧失或其他因素造成的压力要大
得多 ,并且这种人为采集压力是持续不断的 ,不会由
于兜兰属植物人工种植规模的扩大而消失 。因此 ,
兜兰属植物的保护工作不仅具有迫切性还具有长期
性。
中国是兜兰属植物的主要产地之一 ,有 18 种
(陈心启 , 1999)。20世纪 80年代初 ,我国的兜兰属
植物开始出现在欧美市场;80年代末至 90 年代中
期是我国野生兜兰属植物贸易的高峰 ,不计其数的
植株出现在一些欧美种植场和花卉市场 。最为常见
的是硬叶兜兰(Paphiopedilum micranthum)和杏黄
兜兰(P.armeniacum), 其次为麻栗坡兜兰(P .
malipoense ),最罕见的是白花兜兰(P.emersoni-
i)。尽管野生兜兰的贸易高峰已经过去 ,但一些种
类的小规模贸易仍然存在 。如 2000年笔者发现杏
黄兜兰野生植株的贸易还在继续。更为严重的是由
于对我国兜兰属植物的资源状况 ,例如对这些种类
的居群数目以及每个居群的植株数目等了解不够深
入 ,我们很难评价贸易对野生居群的影响程度 。同
时 ,与世界其他地区一样 ,我国兜兰属植物同样面临
持续不断的采集压力。如何在这种持续的采集压力
下做好兜兰属植物的保护工作 ,不仅是我国自然保
护工作者面对的难题 ,同时也是世界自然保护领域
面临的挑战。本文将根据世界兜兰属植物的贸易 、
栽培和育种的历史 ,结合我国的实际情况 ,对我国兜
兰属植物的保护和繁育工作提出一些初步的看法。
2　世界兜兰属植物贸易和栽培历史
2.1　兜兰属植物贸易和栽培历史
兜兰属植物的贸易和栽培历史可以上溯到 19
世纪早期 。在英国和欧洲历史上 , 18世纪后期出现
过栽培兰花的热潮 ,富庶的种植者不惜出高价获取
新种的所有权。成千上万的兰花从世界各地被运往
英国和欧洲的其他地方 。采集者之间的竞争非常激
烈 ,他们对采集地点相互保密 ,甚至透露假采集地点
将对手引到它处 , 从而取得竞争优势(Bennett ,
1984;Cribb , 1998)。
根据文献记载(Bennet t , 1984;Cash , 1991),最
早发现兜兰属植物是在英国兰花热潮达到最高峰的
时候。最早栽培的兜兰属植物是 P .venustum 。英
国人 Veitch 在 1819年培育出开花的植株;P.in-
signe 在 1819 年被采运到英国 ,次年开花;随后是
P.javanicum ;1837 年来自中国香港的紫点兜兰
P.purpuratum出现在英国 。在 1838 ～ 1860年间 ,
先后又有 9种兜兰被采运到英国和欧洲其他地区 ,
它们是:P .barbatum , P.lowi i , P.praestans ,
P.glanduli ferum , P.hirsutissimum , P.virens ,
P.concolor , P.dayanum and P.stonei。在当时
航运非常缓慢的条件下 ,将这些兰花从东南亚运到
英国或欧洲并保持其活性 ,不能不说是一个奇迹。
由于当时缺乏兜兰属植物的栽培知识 ,大量植物在
不适当的栽培条件中死去 ,死亡的数量往往超过运
输途中的死亡数 。但随着时间的推移 ,种植者的栽
培经验迅速丰富起来 ,栽培条件得到明显改进 ,栽培
的植物长得越来越好 ,并且开始尝试进行人工杂交
和种子繁殖等试验 。现在所有已发现的兜兰属植物
种类在欧洲和北美均有种植 。
2.2　兜兰属植物的人工杂交育种历史
众所周知 ,兰科植物的杂交育种与种子的萌发
成功是密切相关的 。根据 Bennett (1984)的记载 ,
第一个尝试播种兰花种子的是英国人 Domin ,他是
492　 生 物 多 样 性　　Biodiversity Science 11 卷
当时伦敦最有名的苗圃 Nursery of James Vei tch 的
园丁总管(head gardener)。从 1856年开始 ,他就进
行兰科植物种子萌发试验 ,经过多次失败后 ,他萌生
出将种子播种在盆栽兰科植物的栽培基质表面的念
头。后来他还发现将同属植物的根切碎后加到播种
区可以提高兰花种子的萌发率 。
法国植物学家 Noel Bernard发现兰科植物种子
只有当菌根存在时才能萌发 ,他于 1904年正式发表
了这一发现。与此同时 ,德国的一位植物学家 Bur-
gof f教授在并不知晓 Noel Bernard 工作的情况下 ,
也发现了这一现象 ,并进一步得出不同兰花存在不
同共生真菌的结论。
1922年 ,美国植物学家 Lew is Knudson 发表了
他的实验结果 ,兰花种子在没有共生真菌存在的情
况下也可以萌发 。这一实验结果最终产生了无菌播
种的方法 ,即将种子播种在无菌玻璃瓶中的一种胶
体上 ,这种胶体主要是由琼脂加上植物生长所需的
各种营养元素和糖类 ,来代替共生真菌。该方法目
前得到了广泛使用。尽管无菌播种法在兰花的人工
栽培 、种植中已成为一种常规方法 ,但一般认为在地
生兰类中 ,有菌播种技术可以促进种子萌发以及提
高幼苗的生长速度(Rasmussen , 1995)。最近 ,有人
在附生兰类中也进行了有菌和无菌两种播种方法在
种子萌发率和幼苗生长速度等方面的对比实验 。
Markovina & McGee (2000)对万代兰族 Sar-
cochi lus属的人工杂交种类进行了对比实验 ,结果表
明有菌播种方法可以明显提高种子萌发后的生长速
度 ,在种子萌发后 13 个星期就可以得到幼苗 ,而用
无菌播种方法得到同样的结果需要 50个星期 ,并且
有菌播种方法可以缩短幼苗从培养基移栽到盆中后
的恢复期 。因此他们认为有菌播种方法不仅可以节
约生产成本 ,更为重要的是带菌的幼苗可以为兰科
植物保育提供重要的技术保障。此外 ,从保护的角
度来看 ,保护兰花的多样性除需要保持一定数量的
植株个体外 ,保护其共生真菌也是非常重要的 ,无菌
播种方法则无法起到保护兰花共生真菌的作用。
第一个兜兰属植物人工杂交种(P.vi llosum
×P .barbatum)于 1869年由伦敦的 Veitch 苗圃
正式注册登录为 P.Harrisianum 。此后 ,新的杂交
种陆续被正式登录。从 1870 ～ 1900年间 ,共正式注
册登录了 475个兜兰属杂交种 。许多杂交种直到今
天仍然在世界各地广泛种植 ,其中一些仍在现代兜
兰属杂交育种中起重要作用。显然 ,当时兜兰属的
杂交育种由于受种子萌发条件的限制 ,发展并不很
快 。自从兰科植物无菌播种方法成功以后 ,兜兰属
植物杂交育种得到了快速发展。但兜兰属植物有菌
播种方法却直到现在也没有受到重视和发展。我们
认为主要原因是目前兜兰属植物的栽培和繁殖中心
以及主要消费市场在欧美和日本等非原产地地区 ,
研究其共生真菌有一定的难度;而兜兰属植物的原
产地 ———南亚和中国南部地区 ,并不是兜兰属植物
的消费地区 ,因而有关该属共生真菌关系的研究往
往被忽略。但从世界兰科植物育种和栽培历史可以
看出 ,不管是地生兰类还是附生兰类 ,有菌播种方法
正越来越显示出其优势。因此 ,有菌播种也可能是
兜兰属植物人工育种和栽培发展的一个方向。如果
有关该属与共生真菌关系的研究有所突破 ,将对兜
兰属植物的育种和栽培产生积极影响 。
3　中国兜兰属植物的现状和主要影响因素
3.1　中国兜兰属植物的分布现状和特点
中国是兜兰属植物主要分布区之一 , 《中国植物
志》(陈心启 ,1999)记载有 18种 ,占整个兜兰属植物
(约 80种)的 22.5%。兜兰属植物主要分布于西南
至华南地区 。
我国兜兰属植物的分布有两个特点:1)大多数
种类局限生长在生态环境脆弱的喀斯特地区;2)该
属植物个体聚集生长 ,人为采集时很容易将所有个
体采挖掉 ,从而导致局域性的绝灭 ,这种情况在麻栗
坡兜兰和硬叶兜兰中经常发生。
3.2　中国兜兰属植物濒危状况的初步分析
根据作者本人的调查数据 ,结合前人的资料如
Fow lie (1989a , 1989b , 1990a , 1990b , 1991a ,
1991b)、Tsi et al.(1999)以及 Cribb , 2000;Cribb
et al.,2001 , 2002),作者认为目前中国兜兰属植物
中居群数目不足 5个 ,每个居群个体数目在 50株以
下的种类有白花兜兰和麻栗坡兜兰 。毫无疑问 ,它
们是我国兜兰属植物中应该最优先保护的类群 。陈
心启(1999)在《中国植物志》中记载有飘带兜兰
(Paphiopedi lum parishii)、波瓣兜兰(P.insigne)、
亨利 兜 兰 (P.henryanum)、虎 斑 兜 兰 (P.
t igrinum)(=P .markianum)、彩云兜兰(P.
wardii)、卷萼兜兰(P.appletonianum)、紫纹兜兰
(P.purpuratum)和秀丽兜兰(P .venustum)等种
6 期 罗毅波等:初论中国兜兰属植物的保护策略及其潜在资源优势 493　
类 ,但有关这些种类的生境 、居群和个体数目等数据
迄今为止未见有公开发表或其他资料 ,我们对于这
些种类的认识还仅仅停留在分类描述阶段。尽管这
些种类并不是中国的特有种类 ,但中国是这些种类
分布的最北缘 ,是保护的重要地区 。在上世纪八 、九
十年代中国兰科植物贸易高峰期间 ,贸易量最大的
种类可能是杏黄兜兰和硬叶兜兰。初步调查资料显
示 ,杏黄兜兰的所有居群和硬叶兜兰的绝大多数居
群均遭受了不同程度的人为采集的破坏 。
3.3　影响中国兜兰属植物的主要因素
3.3.1　人为活动的直接影响　
人为活动的直接影响有两种形式:1)直接采集:
如上所述 ,由于园艺工作或人们的好奇心对野生兜
兰的持续需求 ,与世界其他地区一样 ,中国野生兜兰
植物也同样面临持续直接采挖的压力。中国兜兰属
植物贸易最大特点就是所有的贸易最终要归结为出
口贸易 ,因为中国国内迄今为止还未形成兜兰属植
物的消费群体 ,国内市场对兜兰的需求还很小甚至
没有 。随着国际市场对中国兜兰属原生种需求逐渐
趋于饱和 ,中国兜兰属出口贸易在经历了 20 世纪
80年代中期至 90年代中期的高峰后 ,贸易量渐渐
减少 。目前中国兜兰属植物的直接采挖压力已经大
大减轻 ,但如在前言中所论述的那样不会消失 。2)
生境丧失:是指包括由于森林被破坏而使得野生兜
兰属植物的生长受到严重影响 ,或由于工程建设 ,如
公路 、铁路和水库的建设而导致兜兰属植物的生长
地完全被破坏。中国兜兰属植物绝大部分种类分布
在西南地区 ,随着中国西部生态建设的开展 ,森林植
被的逐渐恢复 ,森林破坏对兜兰属植物的影响逐渐
减弱;而随着西部开发的进展 ,工程建设对兜兰属植
物的影响则逐渐明显 。如红水河流域是我国兜兰属
植物的主要分布地区 ,近年来对红水河的开发力度
不断加大 ,一批特大型 、大型和中型水电站将陆续建
成 ,许多兜兰属植物的生境可能将会被淹没。
3.3.2　人为活动的间接影响
人类的许多活动都会对野生动植物产生各种不
同的影响 。我国兜兰属植物主要分布在西南和华南
地区的喀斯特地貌地区 ,这一地区农业比较发达 ,喀
斯特峰丛间的洼地或峰林盆地往往是耕作地 ,而兜
兰属植物则大多生长在坡度陡峭的山峰上。换句话
说 ,许多兜兰属植物居群呈孤岛状分布在这些山峰
上 ,周围是耕作地。作者甚至见到过铜色兜兰(Pa-
phiopedilum concolor)生长在一片水稻田中的巨石
上 。显然 ,生长在这类地区的兜兰属植物相对比较
容易受到人类活动的影响 ,特别是当人们在农业生
产及其他活动中使用杀虫剂或其他化学试剂 ,就有
可能导致兜兰属植物的自然传粉昆虫减少甚至绝
灭 ,从而扰乱甚至打断了兜兰属植物的生活史 ,使得
兜兰属植物有性繁殖能力明显下降甚至丧失 ,最终
走向绝灭。
4　中国兜兰属植物保护与可持续利用
4.1　制约中国兜兰属植物保护工作的因素
制约中国兜兰属植物保护工作的一个重要因素
是我们对其生物学特性知之甚少 ,从而不能采取科
学 、合理及有效的保护措施对兜兰属植物进行迁地
和原地保护。对一种生物的生物学背景了解得越
多 ,就越有可能对这个物种提出切实可行的保护措
施 。中国在兜兰属植物系统与分类研究方面取得了
可喜的成绩(陈心启 , 吉占和 , 1998;陈心启 ,
1999),特别是硬叶兜兰 、麻栗坡兜兰和杏黄兜兰等
新种的发现和引入到园艺栽培植物中 ,曾在 20世纪
80年代引起不小的轰动(唐进 ,汪发缵 , 1951;陈心
启 ,刘芳媛 , 1982;陈心启 ,吉占和 , 1984)。但是我
国对兜兰属植物生物学特性方面的研究还远远满足
不了迁地和原地保护方面的需求 。
制约我国兜兰属植物保护工作的另一个重要因
素是兜兰属植物的保护至今仍然没有纳入我国法律
保护框架之下。尽管中国野生兜兰属植物的贸易主
要是国际贸易 ,随着中国政府对《野生动植物濒危物
种国际贸易公约(CITES)》履约能力的提高 ,野生兜
兰属植物的非法国际贸易已基本上得到遏止 ,但野
生兜兰属植物的国内贸易仍未停止。一方面是一些
兰商仍在收购野生兜兰属植物 ,他们并不是将收购
的野生兜兰属植物直接出口 ,而是临时种植起来 ,1
～ 2年后以人工栽培的名义进行贸易;另一方面是
在国内的一些花卉市场上仍存在小规模的野生兜兰
属植物贸易。因此 ,将中国野生野生兜兰属植物种
类全部列入《中国植物保护条例》的附录中 ,使其处
于法律保护的框架之下 ,一方面可以促进保护事业
的发展 ,另一方面还有利于产业的发展 。当直接采
挖野生植物成为一种不合法的行为时 ,种植者就会
自觉或不自觉地发展栽培和育种技术 ,从而提高栽
培和育种水平。
494　 生 物 多 样 性　　Biodiversity Science 11 卷
4.1.1　中国兜兰属植物现状的调查和评估对保护
工作的影响
野外生存现状的调查和评估是中国兜兰属植物
保护工作的基础性资料 , 尽管 Fow lie (1989a ,
1989b , 1990a , 1990b , 1991a , 1991b)、Tsi et al.
(1999)、Cribb (2000)以及 Cribb et al.(2001 ,
2002)等人对中国 10种兜兰属植物的生境和野生
居群大小进行过调查 ,但这些调查结果仍不能完全
反映这 10种兜兰的全部真实情况 。此外 ,近年来又
有许多新的兜兰属植物名称被描述(陈心启等 ,
2001;刘仲健 ,陈心启 , 2000 , 2001 , 2002;刘仲健 ,
张建勇 , 2000 , 2001 , 2002;刘仲健等 , 2000 , 2001 ,
2002a , 2002b;张建勇等 ,2001),这些新类群的野外
调查和评估工作也仍然是空白 。由于此类基础资料
的不完善 ,给制定较为完善的中国兜兰属植物保护
策略和措施增加了难度。
4.1.2　中国兜兰属植物生物学特性研究对保护工
作的影响
兜兰属植物为多年生植物 ,大部分种类具有有
性繁殖和无性克隆繁殖的特性 。与大多数兰科植物
一样 ,兜兰属植物与传粉昆虫在进化过程中形成了
完美的协同进化关系 ,有些甚至形成了一对一的专
性传粉关系;如果传粉者受到威胁就会直接影响到
相应种类的结实能力 ,从而影响到其生存。兜兰属
植物分为 3 个亚属(Cribb , 2000),中国均有分布 。
根据前人的研究 ,宽瓣兜兰亚属(Subgen.Brachy-
petalum)和兜兰亚属(Subgen.Paphiopedilum)中
的一些种类 ,如巨瓣兜兰(P .bellatulum), P .cal-
losum , P.charlesworthii , 飘带兜兰和紫毛兜兰
(P .vi llosum)等都是由食蚜蝇类(hoverflies)进行
传粉的(B‐ nziger , 1994 ,1996 , 2002),但在小萼亚属
(Subgen.Parv isepalum)中还没有类似的研究报
道。根据小萼亚属花的结构 ,人们推测该亚属很可
能是由另一类昆虫传粉的(Cribb et al., 2002;Av-
eryanov et al., 2003)。目前我们还不知道这类昆
虫对杀虫剂等化学药品以及人类其他活动的敏感程
度 ,因而无法准确地评价人类活动对兜兰属植物有
性繁殖的间接影响程度。
另一方面 ,国际公认的野生居群自交衰退警戒
线为 500个个体 ,即居群个体数低于该数目时自交
衰退就会发生 ,经过若干代以后该居群就会自然衰
退而走向绝灭(Koopowitz , 2001)。野生居群的自
交衰退警戒线的确定是我们判断该居群是否需要采
取积极的人工管理措施的重要依据。我国兜兰属植
物自 20世纪 80 年代就开始受到商业采集的影响 ,
一些种类的野生居群植株个体数目急剧减少至低于
500个个体 。此外 ,由于许多兜兰属植物种类具有
无性克隆繁殖的特性 ,在遭受过人为采集的居群中 ,
原来从空间位置或形态上可以明显判断出来的克隆
体就可能被误认为是不同的个体 ,从而使得在对这
些居群进行评估时发生偏差 。在对杏黄兜兰的评估
时就可能发生过这种偏差。杏黄兜兰是我国西南部
的一个特有种 ,自从该种在 20 世纪 80 年代初被发
现后 ,大量的野生植株被采集出口到世界各地。美
国加利福尼亚州的一个兰花种植者曾经在 6个月内
通过香港购买了 35 000株野生植株(Cribb , 1998)。
可以肯定我国杏黄兜兰的野生植株遭受了严重的人
为破坏 。但在中国一家机构的调查报告中却得出杏
黄兜兰数量呈大量增加的趋势的结论(内部资料未
发表)。作者认为这一结论可能就是由于杏黄兜兰
的无性克隆特性所引起的偏差造成的 。此外对于具
有无性克隆繁殖特性的兜兰属植物 ,其野生居群的
自交衰退警戒线的个体数目还需要进一步研究 。总
之 ,由于有关我国兜兰属植物生物学特性等基础性
研究还不够 ,我们目前还无法为每一种兜兰属植物
制定出科学 、合理和可操作的保护计划。
4.1.3　居群遗传学研究对保护工作的影响
前面提到兜兰属植物无性克隆繁殖的特性对调
查和评估其野生居群大小有较大的影响 ,而利用遗
传标记与形态学方法相结合的手段就可以克服兜兰
属植物无性克隆繁殖特性所带来的麻烦 ,从而可以
更为精确地调查和评估其野外居群的大小 。居群遗
传学研究对于兜兰属植物的原地和迁地保护也具有
重要意义 。原地保护方面 ,居群遗传学的研究可以
揭示植物的遗传变异水平及其空间结构 ,为制定原
地保护策略提供基本数据。例如 ,硬叶兜兰的初步
居群遗传学研究结果表明 ,其居群间存在较高的遗
传分化 ,并且在居群内有一定的空间结构 ,因此我们
在设计该种的原地保护策略时 ,应考虑照顾到所有
的硬叶兜兰野生居群 (Li et al., 2002a , b)。迁地
保护方面 ,居群遗传学研究可以为解决迁地保护所
面临的难题之一———取样策略问题提供科学依据。
适当的取样策略可以帮助我们以最小的样本数目来
较全面地代表该种整个或大部分遗传或种质资源 ,
6 期 罗毅波等:初论中国兜兰属植物的保护策略及其潜在资源优势 495　
可以最大限度地减少需保存的样本个体数目 ,从而
降低迁地保护的成本 。同样以硬叶兜兰为例 ,鉴于
其居群间存在较高的遗传分化以及居群内有一定的
空间结构 ,如果我们要对该种实行迁地保护的措施 ,
我们就必须要对每个现有的自然居群进行取样 ,并
且每个居群取样时的要注意个体的代表性以避免重
复取样。
4.2　中国兜兰属植物的保护策略
尽管中国兜兰属植物的出口贸易压力有所减
缓 ,但我们目前还不清楚 20世纪 80 ～ 90年代的贸
易对中国原生兜兰属的影响程度有多大 。也就是说
我们还不知道哪些兜兰属种类已经遭到严重破坏 ,
依靠自然的力量种群难以恢复;哪些种类受破坏程
度较轻 ,如果限制人为影响压力 ,种群可以自然恢
复。并且这种恢复过程需要多长时间 ,则是我们面
临的另一个问题 。考虑到我国兜兰属植物既面临持
续的人为影响压力 ,又存在基础研究和背景资料不
足的现状 ,我们认为我国兜兰属植物的保护策略在
一定时期内只能进行原地保护 。原地保护不仅要保
护现有兜兰属植物分布的地区 ,还要关注曾经有过
兜兰属植物分布 ,但目前已遭破坏的地区 ,因为这些
地区是以后开展种群恢复的最佳场所。
而迁地保护则要在条件比较成熟或在必需的情
况下才能适当开展 。由于我国兜兰属植物资源在
20世纪八 、九十年代已遭受了较为强烈的人为破
坏 ,我们认为迁地保护不应该再从野外移种野生植
株 ,而应已搜集民间采挖的现有野生植株为主 。除
保存活植株以外 ,迁地保护还包括种子保存 、花粉保
存和组织保存等方法 。兰科植物由于其单个果实内
具有成千上万颗种子 ,因而利用种子进行大规模繁
殖就成为兰科植物迁地保护的重要手段 。特别是对
兜兰属植物来说 ,目前组织培养等方法还未取得突
破 ,种子繁殖就成为唯一的规模繁殖的方法。前面
提到 ,对于兰科植物多样性保护来说 ,除植株个体
外 ,其共生真菌也非常重要 ,也是兰科植物多样性保
护的一部分。但目前有关兜兰共生真菌的研究还很
少 ,兜兰属植物种子繁殖仅有无菌播种一种方法
(Cribb , 1998)。而在我国种子繁殖的方法以及其
他迁地保护手段均未建立起来。因此 ,作者认为目
前我国兜兰属植物的迁地保护工作应以建立迁地保
护技术体系为主 ,而不是急于建立一批迁地保护工
程中心。
4.3　中国兜兰属植物的可持续发展
在某种程度上来说 ,保护的目的是为了持续利
用 ,特别是考虑到我国兜兰属植物绝大部分种类都
分布在经济欠发达地区 ,如果脱离发展来实施保护
也是很难取得真正意义上的效果 。同时迁地保护的
许多方法可以直接用于可持续发展。兜兰属植物是
重要的花卉观赏植物 ,具有很高的经济价值 。从花
卉产业发展的角度来看 ,中国兜兰属至少具有以下
两方面的优势:1)资源优势:前面已经提到 ,兜兰属
植物的栽培中心和消费市场主要在欧美地区 ,其栽
培历史也有 100多年 ,已登录的栽培品种达上万个。
但正如 Cash(1991)所论述的那样 ,目前兜兰属的主
流栽培品种来自兜兰亚属和宽瓣亚属;而另一个亚
属 ———小萼亚属的种质资源并未在品种培育中得到
充分表现 。相比较而言 ,中国兜兰属植物的种质资
源优势在小萼亚属。目前为止 ,该亚属共记载有 7
种 ,我国有 4种 ,占 56%,而兜兰亚属和宽瓣亚属有
65种 , 我国仅有 14 种 , 占 21.4%(Averyanov et
al., 2003;陈心启 , 1999)。除此之外 ,中国宽瓣亚
属中的部分种类分布范围较广 、形态变异大 、遗传多
样性高 ,可以为栽培育种提供丰富的遗传资源。自
中国兰科植物志(中文版)出版后 ,近年来中国兜兰
属发表了许多新的名称 ,尽管这些新名称的分类地
位还有待进一步深入研究 ,但至少从一个侧面可以
反映出中国兜兰属植物具有十分丰富的种质资源。
2)生态优势:中国是 18种兜兰属植物的原产地 ,原
产地的气候 、土壤和局部生态环境均适合于自然或
半自然条件下栽培兜兰属植物。与欧美等完全人工
控制条件相比 ,这种自然或半自然条件下进行栽培
无疑可以大大降低生产成本 ,特别是对兜兰属植物
这种需要较长栽培时间的花卉来说 ,其意义更大。
此外中国兜兰属植物的栽培历史很短 ,直到目前还
没有进入真正意义的品种培育阶段 ,如果不另辟蹊
径就无法与欧美等具有上百年栽培历史的花卉产业
竞争。
5　建议和结语
分布在云南 、贵州和广西境内红水河及其支流
河谷两岸的兜兰属植物会随着水电站的陆续建成而
被淹没 。建议尽快组织对该地区兜兰属植物的分布
进行调查 ,查明哪些兜兰居群或种类将会被水淹没
而急需采取迁地保护的措施 。在实施中国兜兰属植
496　 生 物 多 样 性　　Biodiversity Science 11 卷
物保护工程的过程中 ,应处理好原地保护和迁地保
护的关系 ,同时要积极组织科学攻关 ,加强与保护工
作相关的基础性研究 ,建立一个全面 、多样的迁地保
护技术体系。
参考文献
Averyanov L.V., Cribb P., Phan Ke Loc and Nguye Tien
Hiep.2003.Slipper Orchids of Vietnam .Compass Press
Limited , European Union.
B‐ nziger H.1994.Studies on the natural pollination of three
species of wild lady-slipper orchids (Paphiopedilum) in
Southeast A sia.I n:Pridgeon A.(ed.), Proceedings of
the 14 th World Orchid Con ference.HMSO , Edinburgh ,
UK , 201-202.
B‐ nziger H.1996.The mesmerizing w art:the pollina tion
strateg y of the epiphytic lady-slipper orchid Paphiopelum
villosum (Lindl.)Stein (Orchidaceae).Botanical Jour-
nal of the Linnean Society , 121:59-90.
B‐ nziger H.2002.Natural pollina tion of some wild lady-slipper
o rchids(Pahiopedilum spp., Orchidaceae).In:Clark J.
and Ellio tt W.M.(eds.), Proceedings of the 16th
World Orchid Conference.Vancouver Orchid Society ,
Vancouver , Canada , 461-463.
Bennett K.S.1984.The Tropical Asiatic Slipper Orchids:
Genus Paphiopedilum .Angus & Robertson Publishers ,
Nor th Ryde , Australia.
Cash C.1991.The Slipper Orchids.Timber Press , Po rtland ,
Oregon , USA.
Chen S-C (陈心启).1999.Paphiopedilum (兜兰属).In:
Lang K-Y(郎楷永), Chen S-C (陈心启), Tsi Z-H (吉
占和)and Luo Y-B(罗毅波)(eds.), Flora Reipublicae
Popularis Sinicae Tomus (中国植物志) 17.Science
Press , Beijing , China, 52-72.(in Chinese)
Chen S-C(陈心启)and Liu F-Y (刘芳媛).1982.Notes on
some species of Paphiopedilum from Yunnan. Acta
Botanica Y unnanica(云南植物研究), 4:163-167.(in
Chinese)
Chen S-C (陈心启), Liu Z-J(刘仲健)and Zhang J-Y(张建
勇).2001.A new species and a new variety of Paphiope-
dilum (Orchidaceae).Acta Phy totaxonomica Sinica (植
物分类学报), 39:455-458.(in Chinese)
Chen S-C(陈心启) and Tsi Z-H (吉占和).1984.On Pa-
phiopedilum malipoense sp.nov.— an intermediate form
between Paphiopedilum and Cypripedium with a discus-
sion on the orig in of the genus.Acta Phy totaxonomica
Sinica (植物分类学报), 22:119-124.(in Chinese)
Chen S-C (陈心启)and Tsi Z-H(吉占和).1998.The Or-
chids of China(中国兰花).Fo restry Press , Beijing , Chi-
na.(in Chinese)
Cribb P.1997.S lipper Orchids of Borneo.Na tural History
Publications , Kota Kinabalu.
Cribb P.1998.The Genus Paphiopedilum (2nd edn.).Natu-
ral History Publications , Kota K inabalu(Bo rneo)in asso-
ciation with Royal Botanic Gardens , Kew , UK.
Cribb P.2000.Infrageneric treatment.I n:P ridgeon A.M.
et al.(eds.), Genera Orchidacearum (Vol.I).Oxford
University Press , New York , USA.140-141.
Cribb P., Luo Y.B.and Siu G.2001.Observations on Pa-
phiopedilum emersonii in south-east Guizhou.Orchid Re-
v iew , 1242:351-355.
Cribb P., Luo Y.B.and Siu G.2002.Paphiopedilum mi-
cranthum in North-east Guizhou , a significant range ex-
tension.Orchid Review , 1243:40-43.
Fow lie J.A.1989a.China:aw ash in the Bitter Sea.II.Pa-
phiopedilum concolor on rocky limestone summits of south-
western Guangxi Province.Orchid Digest , 53:2-24.
Fow lie J.A.1989b.China:aw ash in the Bitter Sea.II I.Pa-
phiopedilum micranthum among limestone on the south-
east border of Guizhou Plateau.Orchid Digest , 53:132-
139.
Fow lie J.A.1990a.China:awash in the Bitter Sea.IV.The
habitat of Paphiopedilum emersonii on limestone concre-
tions of southeast of Guizhou Plateau.Orchid Digest , 54:
41-47.
Fow lie J.A.1990b.China:awash in the Bitter Sea.V.Pa-
phiopedilum esqurolei on cliffs over limestone caves in
Guangx i.Orchid Digest , 54:137-142.
Fow lie J.A.1991a.China:awash in the Bitter Sea.VI.Pa-
phiopedilum malipoense in a distinct limestone bluff habi-
tat.Orchid Digest , 55:5-15.
Fow lie J.A.1991b.China:aw ash in the Bitter Sea.VII.
Paphiopedilum barbigerum on limestone boulders in
Guizhou.Orchid Digest , 55:137-139.
Koopowitz H.2001.Orchids and their Conservation .B.T.
Batsford L td., London , UK.
Li A., Luo Y.B.and Ge S.2002a.A preliminary study on
conserva tion genetics of an endangered orchid (Paphiope-
dilum micranthus) from southwestern China.Biochemi-
cal Genetics , 40:195-201.
Li A., Luo Y.B., Xiong Z.T.and Ge S.2002b.A prelimi-
nary study on conservation genetics of three endangered or-
chid species.Acta Botanica S inica , 44:250-252.
Liu Z-J(刘仲健)and Chen S-C (陈心启).2000.Paphiope-
dilum angustatum , a new orchid from Yunnan , China.
Acta Phytotaxonomica Sinica (植物分类学报), 38:464
-466.(in Chinese)
6 期 罗毅波等:初论中国兜兰属植物的保护策略及其潜在资源优势 497　
Liu Z-J(刘仲健)and Chen S-C (陈心启).2001.Paphiope-
dilum microchilum , a new species of Orchidaceae from
Yunnan , China.Acta Phy totaxonomica Sinica (植物分
类学报), 39:156-159.(in Chinese)
Liu Z-J(刘仲健)and Chen S-C (陈心启).2002.Paphiope-
dilum densissim um , a new species of Orchidaceae from
Yunnan , China.Acta Phy totaxonomica Sinica (植物分
类学报), 40:283-285.(in Chinese)
Liu Z-J(刘仲健)and Zhang J-Y(张建勇).2000.Paphiope-
dilum singchii sp.nov., an addition to the subgenus
Brachypetalum of Paphiopedilum (Orchidaceae).Acta
Phy totaxonomica Sinica (植物分类学报), 38:467 -
470.(in Chinese)
Liu Z-J(刘仲健)and Zhang J-Y(张建勇).2001.Paphiope-
dilum armeniacum var.parvif lorum , a new orchid vari-
ety from southw estern China. Acta Phy totaxonomica
Sinica (植物分类学报), 39:459-460.(in Chinese)
Liu Z-J(刘仲健)and Zhang J-Y(张建勇).2002.Paphiope-
dilum multifolium , a new species of Orchidaceae from
Yunnan.Acta Botanica Yunnanica(云南植物研究),
24:191-192.(in Chinese)
Liu Z-J(刘仲健), Chen S-C (陈心启)and Zhang J-Y(张建
勇).2002.Additional notes on the subgenus Brachy-
petalum (s.l.)of Paphiopedilum .Acta Phy totaxonomica
S inica (植物分类学报), 40:364-370.(in Chinese)
Liu Z-J(刘仲健), Zhang J-Y (张建勇)and Luo Q-L (罗秋
林).2001.A new species of Paphiopedilum (Orchi-
daceae) from Yunnan , China. Acta Phytotaxonomica
S inica (植物分类学报), 39:156-159.(in Chinese)
Liu Z-J(刘仲健), Zhang J-Y(张建勇), Xu X-M (徐向明)
and Ma J-H (马京华).2000.Notes on Paphiopedilum
concolor and its allies.Acta Botanica Y unnanica(云南植
物研究), 22:390-394.(in Chinese)
Markovina A-L and McGee P.A.2000.Comparison of symbi-
otic and asymbiotic seed germination and plantlet develop-
ment in Sarcochilus (Vandeae;Orchidaceae). Lind-
leyana , 15:68-72.
Rasmussen H.1995.Terrestrial Orchids f rom Seed to My-
cotrophic Plant.Cambridge Univ ersity P ress.New Yo rk ,
USA.
Tang T (唐进) and Wang F-T (汪发缵).1951.Contribu-
tions to the knowledge of eastern Asiatic orchids 2.Acta
Phytotaxonomica (植物分类学报), 1:23 -102.(in
Chinese)
Tsi Z.H., Luo Y.B., Cribb P., McGough N., Siu G.and
Chau L.1999.A preliminary repo rt on the population
size, ecology and conservation status of some Paphiope-
dilum species (Orchidaceae)in South-west China.Lind-
leyana , 14:12-23.
Zhang J-Y(张建勇), Liu Z-J (刘仲健), Lei S-P (雷嗣鹏)
and Chen L-J(陈利君).2001.Notes on Paphiopedilum
wardii and its related species. Acta Phytotaxonomica
S inica(植物分类学报), 39:562-567.(in Chinese)
(责任编辑:孙大川)
欢迎订阅《分子植物育种》双月刊
《分子植物育种》是由国家科技部批准 ,国家新闻出版署核准的学报级刊物 , 由张启发院士担任主编 ,由国内二十几位著
名的专家学者组成强大的编委会阵容。本刊”立足国内 , 面向国际” , 是一份为转基因育种 、分子标记辅助育种及常规育种服
务的国际化科学杂志。
本刊围绕水稻 、小麦 、玉米 、油菜 、大豆 、棉麻 、薯类 、果树 、蔬菜 、花卉 、茶叶 、林草等 , 刊登分子遗传育种理论 、分子育种方
法 、分子育种研究动态以及优良种质培育等方面的科学论文报道 ,内容新颖 、信息量大 、报道及时 、可读性强 ,是广大植物分子
生物学家 、分子遗传学家 、植物育种家的必备刊物。
本刊向国内外公开发行 ,影响大 , 发行范围广。国内各省(区)、市均有订户 ,发行量近 4 千份;对外向 70 多个国家发行 、交
换。读者对象是国内外从事植物分子遗传与育种的科研工作者 、大专院校师生及农业生产指导者。
本刊为大 16 开本 150 页 ,逢单月 28 日出版 ,全年出刊 6期。铜版纸彩色印刷 ,每期 40元 , 全年 240 元(含邮寄费)。汇款
可通过邮局或银行帐号汇至编辑部海南办公室
海南编辑部地址:海南省三亚市丹州小区 D223 幢 103 号分子植物育种编辑部;邮编:572012;E-mail:mpbhn@vip.sina.
com;联系人:李娟;电话:0898-88231312 ,传真:0898-88231342
开户银行:建行三亚市分行二环西路分理处
户名:分子植物育种编辑部
帐号:000016010000000351
498　 生 物 多 样 性　　Biodiversity Science 11 卷