全 文 :中国蔬菜 2012(2):8-16
CHINA VEGETABLES
芸薹属蔬菜花期分子调控研究进展
宋 明 许俊强 汤青林* 葛文东 王志敏
(西南大学园艺园林学院,南方山地园艺学教育部重点实验室,重庆市蔬菜学重点实验室,重庆
400715)
摘 要:开花是芸薹属蔬菜作物非常重要的农艺性状,有 4 条途径调控开花:春化途径,光周期途径,
赤霉素途径和自主途径。尽管这4条途径分别受不同的基因网络调节,但最终都汇集到相同的开花路径整
合子。本文以模式植物拟南芥为借鉴,综述了芸薹属蔬菜花期调控中春化途径和自主途径关键基因 FLC、
光周期途径中关键基因 CO 和赤霉素途径的分子机制,及其在开花信号整合子中的核心调节作用,并对芸
薹属蔬菜花期调控的深入研究进行了展望。
关键词:芸薹属;花期调控;FLC;CO;SOC1;综述
中图分类号:S565 文献标识码:A 文章编号:1000-6346(2012)02-0008-09
Research Progress on Molecular Regulation of Flowering-time in Brassica Vegetables
SONG Ming,XU Jun-qiang,TANG Qing-lin*,GE Wen-dong,WANG Zhi-min
(College of Horticulture and Landscape Architecture,Southwest University,Key Laboratory of Horticulture Science
for Southern Mountainous Regions,Ministry of Education,Key Laboratory of Olericulture,Chongqing 400715,China)
Abstract:Flowering is an important trait of Brassica vegetables,there are 4 pathways to control
flowering:vernalization pathway,photoperiod pathway,gibberellin pathway and autonomous path-
way.Although these 4 pathways have different gene regulatory networks,at last gather-together to the
same integrator eventually.This paper refers to Arabidopsis thaliana L. to review the molecular
mechanisms of key gene FLC in vernalization and autonomous pathways,CO in photoperiod pathway and
gibberellin pathway in Brassica vegetables.It also analyzes the regulating functions of the key genes in
flowering signal integrators and discusses about the prospects of future research works,according to the
present research status.
Key words:Brassica;Flowering time regulation;FLC;CO;SOC1;Review
芸薹属蔬菜(例如甘蓝类、白菜类和芥菜类等)的开花调控成为近年来分子生物学研究的热
点。目前已经克隆了开花转变的一些关键基因,并确定了它们的部分功能特性(He & Amasino,
2005;Michaels,2009)。FLC(FLOWERING LOCUS C)是春化途径的关键基因,在自主途径中
收稿日期:2011-06-01;接受日期:2011-09-21
基金项目:国家自然科学基金(31000908),中央高校基本科研业务费专项资金(XDJK2009C124),重庆市自然科学基金(2009BB1307,
2011BA1002)
基金项目:宋明,教授,硕士生导师,专业方向:蔬菜遗传育种与生物技术,E-mail:swausongm@yahoo.com.cn
* 通讯作者(Corresponding author):汤青林,副研究员,硕士生导师,专业方向:蔬菜遗传育种与发育调控,E-mail:
swutql@163.com
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也起着重要作用。FLC 基因的分离及其在春化过程中的表达方式为春化分子机理提供了新信息
(洪薇和曹家树,2002)。春化作用可降低 FLC 的表达水平以促进植株开花;自主途径的一系
列基因对 FLC 表达起负调控作用。光周期途径基因虽然对 FLC 表达水平无显著影响,却通过正
调 控 FLC 的 下 游 因 子 SUPPRESSOR OF OVEREXPRESSION OF CONSTANS 1( SOC1)、
FLOWERING LOCUS T(FT)与春化途径和自主开花途径相联系(Blazquezm et al.,1997;雍伟
东 等,2000)。通过施加外源赤霉素证明赤霉素(GA)能促进拟南芥开花。环境条件诱导和遗
传分析表明,开花转变相关基因分布在4条不同的调控途径中,即春化途径、光周期途径、赤
霉素途径和自主途径。这些途径涉及到外源或内源信号刺激,最后汇入到“开花信号整合子”,
从而进一步激活花分生组织特征基因(图 1)。成花转变过程中,各种成花诱导信号传递到花分
生组织特性基因 AP1、LFY 后,使花形态建成(刘丽娜 等,2003)。Lagercrantz 等(1996)利
用大量拟南芥基因探针证实了芸薹属蔬菜开花相关基因与拟南芥具有同源性。近年来,随着对
模式植物拟南芥开花时间分子机制的突破性研究,芸薹属蔬菜花期分子调控也陆续有少量研究
报道,但仍然不很深入。因此,借鉴模式植物拟南芥研究成果,深入研究芸薹属蔬菜开花机制,
对作物育种具有非常重要的意义。
图 1 拟南芥花期调控途径(Jung & Muller,2009)
箭头和线条表示正负调控活动;虚线表示推测的相互作用;在虚线末端有一个实心圆圈表示调控;两端都有圆圈的实线表示蛋白
和蛋白的相互作用。
1 春化途径和自主途径关键基因 FLC
FLC 基因及其同源物不仅存在于模式植物拟南芥中,而且也存在于甘蓝类、芜菁类以及盐
芥等芸薹属作物中(Tadege et al.,2001;Lin et al.,2005;Fang et al.,2006;Kim et al.,2007),
甚至十字花科植物以外的其他科属植物中也存在 FLC 同源基因(Reeves et al.,2007)。在甘蓝
型油菜(B.napus)和相关芸薹属物种中,开花时间相关基因的 QTL 已定位,已经克隆了多个
FLC 同源基因,例如甘蓝型油菜(B.napus)BnFLC1-5(Tadege et al.,2001)、甘蓝(B.oleracea)
BoFLC1-5(Schranz et al.,2002;Lin et al.,2005;Okazaki et al.,2007;Razi et al.,2008)、芜
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菁(B.rapa)BrFLC1-5(Schranz et al.,2002;Lin et al.,2005;Kim et al.,2007)。
FLC 编码 MADS 域转录因子,抑制花期转变。FLC 的主要促进子是 FRI(Johanson,2000),
它能维持 FLC 高水平表达(Sheldon et al.,1999),在春化途径中抑制植物开花。春化作用会导
致 FLC 的组蛋白修饰,从而抑制 FLC 表达。最近研究表明,其他 MADS 域基因,如 FLOWERING
LOCUS M(FLM)/MADS AFFECTING FLOWERING 1(MAF1)、MAF2、AGAMOUS-LIKE 24
(AGL24)和 AGL19 也受春化调控(Alexandre & Hennig,2008)。FRI 及其同源基因通过自主途
径正调控 FLC(Simpson,2004;Bäurle & Dean,2006),而春化作用会抑制 FLC 表达(Schmitz &
Amasino,2007)。延长低温春化处理,会使 VERNALIZATION INSENSITIVE 3(VIN3)基因表达
逐渐上调,维持 FLC 表达的稳定抑制。在下一代中,FLC 表达特性大约在胚胎发生早期重置
(Choi,2009),恢复 FLC 表达,因此下一世代植株开花需要重新春化处理。大白菜抽薹时间与
现蕾时间 QTLs 分析表明,BrFLC2 和 BrFLC1 分别定位在 DBOQTL1/DBUQTL1/DFLQTL1 和
DBOQTL3/DBUQTL2/DFLQTL2 区域,这两个位点与前人研究的开花时间 QTL 相吻合(Kim et al.,
2007;Yuan et al.,2009)。
芸薹属蔬菜作物 FLC 与拟南芥 AtFLC 高度同源性,也在开花抑制中起核心作用。从大白菜
开花时间 QTL 位点分别分离出 3 个 FLC 同源基因(BrFLC1、BrFLC2、BrFLC5),它们对环境
较为敏感,调控开花时间,这与前人在 BrFLC1 上的研究结论类似(Schranz et al.,2002;Zhao et
al.,2010)。而在甘蓝(B.oleracea)中,目前克隆到了与开花时间 QTL 相关的 FLC 同源基因
BoFLC2(Okazaki et al.,2007;Razi et al.,2008)。拟南芥 BnFLC1-5 和大白菜 BrFLC1-3 组成
型表达均会显著延迟开花(Tadege et al.,2001;Kim et al.,2007),由此表明大白菜 FLC 基因和
拟南芥高度保守,作为花期调控子具有相同或相似的功能。
芸薹属春化开花能力是通过长时间暴露在低温下获得的。甘蓝需一定大小植株才能低温春
化,与此不同的是,白菜类在种子阶段就可以感受春化。春化处理后 FLC 的抑制作用包括低温
处理期 FLC 的初步抑制和回暖后的持续抑制。虽然这两个过程密切相关,但参与 FLC 初步抑制
或 FLC 持续抑制的基因并非完全相同。例如,包括 VIN3 或其同源 VERNALIZATION 5(VRN5)/
VIN3-LIKE 1(VIL1)的 PHD 域的突变主要阻碍低温时 FLC 的初步抑制作用(Kim et al.,2007)。
相比之下,在 vrn1 和 vrn2 突变体中,FLC 是通过春化初步抑制,但抑制作用在回暖后不会持续
(Kim et al.,2007)。然而,FLC 在初步抑制和持续抑制间的界限尚不明确。VRN1、VRN2 也被证
明参与了 FLC 的初步抑制作用(Colasanti & Coneva,2009)。VIN3 和 VRN2 和其他染色质重塑蛋
白,如涉及到 H3K27 甲基化作用的 CURLY LEAF(CLF)、SWINGER(SWN)与 FERTILIZATION
INDEPENDENT ENDOSPERM ( FIE ) 一 起 参 与 多 阻 遏 复 合 物 2 ( PRC2 ) 的 形 成 。 LIKE
HETEROCHROMATIN 1(LHP1)已被证明结合到 H3K27 甲基化的组蛋白,而 lhp1 突变体不能
保持春化后 FLC 的持续抑制状态(Shitsukawa,2007)。LHP1 增强春化后 FLC 位点的抑制,因
此可能在识别春化作用和感应 H3K27 标记中发挥作用,可能经由异染色质化促成 FLC 的稳定遗
传抑制。VIN3 目前被认为是春化途径中最上游的元件。然而,VIN3 的表达只有在低温处理几周
后才被感应(Sung & Amasino,2004)。通过春化调控 VIN3 的研究表明,仍有参与春化途径的其
他元件尚未鉴定。
总体来说,油料类和一些小白菜栽培品种在非春化条件下早花。晚花类型的大白菜和芜菁
需要长时间春化处理以加速开花,芜菁和大白菜双单倍体种群的开花时间具有多态性标记位点。
研究表明大白菜 BrFLC1 基因突变会引起开花时间变化(Yuan et al.,2009)。大白菜不同 FLC
同源基因和开花相关的其他基因的功能以及它们之间的相互作用有待进一步研究。Long 等
(2007)利用甘蓝型油菜与拟南芥比较图谱的结果,将与拟南芥春化途径中的关键基因 FLC 的
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同源基因(BnFLC.A10)定位到春油菜开花时间主效 QTL 置信区间的峰值处。对等位基因功能
的分析和对 DNA 序列的生物信息学分析表明,冬油菜和春油菜的种性区别,主要决定于 FLC
基因调控区是否含有一段由较多 A/T 碱基组成长约 600 bp 的 DNA 序列。黄细松(2006)研究发
现大白菜通过低温处理后 FLC 的表达非常弱,当植株茎端开始向生殖生长转化时 FCA 和 FT 的
表达有增强的趋势,但是 FLC 和 FCA 之间没有明确的关系。原玉香等(2008)利用抽薹开花时
间差异大的白菜类蔬菜材料、基于 FLC 基因序列变异开发了 BrFLC1 基因的 CAPS 标记,并发
现 BrFLC1 基因的剪接位点突变与抽薹性显著相关(Yuan et al.,2009)。Schranz 等(2002)认
为多拷贝的 BrFLCs 基因是芸薹属作物开花时间表型变异的基础,BrFLC 以加性效应的互作方
式调控开花时间。
2 光周期途径关键基因 CO
CONSTANS(CO)及 CONSTANS-LIKE(COL)是光周期途径调控开花的关键调控子。长日
照下 CO 蛋白在光阶段积累并激活不同途径信号输入的中心调控子 FLOWERING LOCUS T(FT)
表达促进开花(Turck et al.,2008),随后 FT 蛋白转移到顶端分生组织处与 FD 蛋白结合,激
活花分生组织基因 AP1 表达,进而促进植物开花。但在短日照条件下,CO 对开花的促进作用
不大。而水稻的 CO-like 基因 Hd1 在短日照条件下促进开花,在长日照条件下反而抑制开花
(Yano et al.,2000)。由此可见,CO 及其同源基因在不同植物和不同条件下的作用可能不同。
Lagercrantz 等(1996)在黑芥(B.nigra)上也发现了拟南芥迟开花基因 CO 的同源基因。
Lagercrantz 等(1996)在黑芥中定位了 1 个 QTL,找到候选基因为 CO 同源基因,该基因是拟
南芥光周期调控途径中的重要基因。芸薹属作物的 CO 同源基因,例如,甘蓝型油菜(B.napus)
等位基因 BnCOa1(Robert et al.,1998)、黑芥双等位基因 BniCoa(Osterberg et al.,2002),与
拟南芥 CO 在功能上高度保守,调控作物开花时间。黑芥 CO 同源基因 BniCOL1 发生变异后会
影响开花时间(Lagercrantz et al.,1996;Osterberg et al.,2002)。
CO 作为开花促进因子,其转录受生物节律钟控制,在清晨表达水平非常低,但天亮后 8~
10 h 内大幅增加(Heggie & Halliday,2005),它在光下稳定而在黑暗中消退(Gould et al.,2006)。
长日照下 CO 的 mRNA 水平峰值发生在黄昏,但短日照时是在黄昏后,所以长日照使 CO 积累
并促进开花。CO 的 mRNA 的生物节律钟调控需要许多蛋白,这些蛋白自身又受生物节律钟的
调控。CYCLING DOF FACTOR1(CDF1)与 CO 促进子一起,并作为 CO 转录的负调控子。CDF1
mRNA 在上午高度表达,而此时 CO 转录水平最低。CDF1 对 CO 的抑制作用通过在黄昏表达的
GIGANTEA(GI)、FLAVIN-BINDING、KELCH REPEAT 和 F-BOX PROTEIN1(FKF1)的活性而
消除(Putterill et al.,1995;Nelson et al.,2000;Imaizumi et al.,2005;Sawa et al.,2007)。FKF1
包含 F-box 并很可能是 SCF 泛素连接酶的组分之一。对 FKF1 和 GI 的研究表明,CDF1 参与其
中的相互作用,FKF1-GI 复合体涉及到目的 CDF1 的降低(Sawa et al.,2007)。虽然 CDF1 的超
表达抑制 CO 的转录,但是 CDF1 的降低不会剧烈增加 CO mRNA 水平。由此表明,CDF1 并非
CO 转录的唯一抑制子,很可能还存在其他尚未鉴定的抑制子。当从一个组成启动子表达时,CO
蛋白在白光、蓝光或远红光下积累,而在红光或黑暗下消退(Gould et al.,2006)。多种光感受
器与 CO 蛋白调控有关;光敏色素 B(PHYB)在早晨促进 CO 的降解,而 PhyA,CRYPTOCHROME1
(CRY1)和 CRY2 基因在黄昏时使 CO 稳定(Gould et al.,2006)。通过泛素化和 20 S 蛋白酶蛋
白水解导致 CO 蛋白的降解(Gould et al.,2006),并可能与 SUPPRESSOR OF PHYA-105(SPA)
家族蛋白有关。SPA1 已被证实与 E3 泛素连接酶 CONSTITUTIVE PHOTOMORPHOGENESIS 1
(COP1)相互作用,并在 spa1、spa3、spa4 3 个突变体中,尽管 CO mRNA 水平不变,但 CO
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蛋白积累水平比野生型高(Hoecker & Quail,2001;Liu et al.,2008)。与这个模型一致,COP1
突变体最近也被证实含有高水平的 CO 蛋白(Jang et al.,2008)。这些数据表明,SPA-COP1
复合体在 CO 蛋白降解中起着重要作用。但是,CO 蛋白在黑暗条件下降解的机制,长日照和
短日照开花调控机制的核心差异,以及长日照和短日照在进化中光周期反应分化的机制等还需
要进一步研究。
3 GA 调控途径
GA 是重要的开花诱导物质,对 FLC 的表达水平无显著影响,但 FLC 持续过量表达植
株的表型与低 GA 活性的植株表型一致。晚花突变体 FLC211(超表达突变体)与野生型和
其他晚花突变体相比,对施加外源 GA 的反应较弱。这说明 GA 可能在 FLC 的下游起作用,
FLC 可能通过调控 GA 生物合成或信号传导而阻断茎尖的 GA 活性,从而减弱对开花的促
进作用。
SUPPRESSOR OF OVEREXPRESSION OF CO1(SOC1)和 LEAFY(LFY)是赤霉素途径中
关键整合子基因,SOC1 在叶片和茎端分生组织中表达,花转变时其表达量迅速上升。在长日照
及短日照下供给外源 GA 能够提高 SOC1 的表达(Borner et al.,2000)。ga1-3 突变体在短日照内
不能开花,体内 SOC1 表达量处于较低水平,用 GA 处理后,ga1-3 即恢复开花,SOC1 的表达
也相应提高。GA 仅通过抑制 DELLA 蛋白的作用调控 SOC1 的表达,并不需要通过 GAMYB 的作
用(Achard et al.,2004)。LFY 在长日照下高表达,短日照下的 ga1-3 突变体仅在用 GA 处理的
情况下 LFY 才能表达,组成型表达的 LFY 可促使短日照下未经 GA 处理的 ga1-3 突变体开花
(Blázquez et al.,1998)。Blázquez 和 Weigel(2000)研究发现,GA 通过作用于 LFY 启动子的
一个顺式作用元件而激活 LFY 的表达。ag-1 和 leafy-6 突变体植株在短日照下会发生开花逆转现
象,用 GA3 和 GA4 处理短日照下培养的 ag-1 和 leafy-6 突变体后,开花逆转即完全受到抑制,spy-2
和 spy-3 也能完全抑制 lfy-6 的开花逆转(Eriksson et al.,2006)。王薇等(2008)对大白菜的研
究表明:GA3 处理还可以不同程度地提高内源 GA 含量。可见外源 GA3 能通过 GA 合成路径中的
去甲基化诱导 GA 生物合成,提高内源 GA 水平,促进花分生组织特征基因的表达,使植物从营
养生长向生殖生长转化。King 等(2001)对大白菜的研究表明:外源供给 GA 可以直接促进 LFY
基因表达,GA 信号的靶向 LFY 启动子。由于 GA 的生物合成需要内源 IAA 处于一定的水平,即
IAA 有可能通过促进 GA 的生物合成而间接地影响 LFY 的表达。夏广清等(2004)以大白菜为
材料,从花蕾中克隆到 LFY 部分 cDNA 序列,并对所克隆到的基因进行 dsRNA 抑制载体的构建,
结果发现 GA 可以促进 LFY mRNA 的积累和表达,通过导入 LFY 基因明显延迟大白菜的抽薹开
花。Wurr 等(1981)研究也表明在两年生芸薹属基因型中,外源 GA3 促进茎伸长和开花,且内
源 GA 类的活性是随着春化而存在的。Rood 等(1989)研究表明芸薹属植物茎伸长和开花与内
源 GA 类和 GA1 有关。Kennard 等(1994)利用甘蓝和青花菜的 F2 群体的 RFLP 连锁图,鉴定了
控制甘蓝开花时间和从种植到现蕾天数的主效基因各 2 个。开花在突变体莲座上被抑制,证据
表明内源 GA3 在芜菁花发育中起调控作用。Zanewich 和 Rood(1995)研究表明:GA 缺失的突
变体矮小,且未经 GA 处理植株开花延迟。
4 开花信号的整合
低温春化是影响植物花期的第一个环境信号,在分生组织中,春化通过开花抑制子 FLC 的
外源抑制促进开花。光周期是影响花期的第二个环境信号,在叶输导系统中,CO 蛋白仅在能够
促进 FT 表达的长日照下产生,FT 蛋白然后移位到促进开花感应的分生组织(Turck et al.,2008;
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Serrano et al.,2009)。
春化途径、光周期途、自主途径及 GA 途径通过开花整合基因调控开花时间。这些基因包
括 FT、FT 同源基因 TWIN SISTER OF FT(TSF)以及 SOC1/AGAMOUS LIKE 20(AGL20)等,
它们是功能强大的开花促进子(Boss et al.,2004),受 CO 和 FLC 负调控。在非春化一年生冬性
植物或 AP 突变体中,FLC 高丰度表达并抑制 FT、SOC1 甚至 TSF 表达,从而延迟开花(Samach
et al.,2000;Hepworth et al.,2002)。研究表明,FLC 蛋白很可能直接抑制 FT 和 SOC1(Hartmann
et al.,2000;Helliwell et al.,2006)。若干个 MADS 域转录因子往往能形成蛋白复合体,调控植
物生长发育进程。一个最经典的例子就是:FLC 和另一个 MADS 域蛋白 SHORT VEGETATIVE
PHASE(SVP)相互作用形成复合体(Hartmann et al.,2000;Li et al.,2008),FLC 和 SVP 蛋白
都是开花抑制子,svp 突变在很大程度上抑制了 FLC 的晚花表型(Lee et al.,2007;Li et al.,2008)。
开花整合子的充分表达不仅要 FLC 抑制作用消除,而且还需要通过 CO 长日照的活化。与 FLC
不同,CO 未被证明可与开花整合子直接作用,但 CO 是血红素激活蛋白(HAP)类复合体组分
之一,可能间接调控开花整合子(Wenkel et al.,2006)。
赵升等(2003)在外源 BoCAL 基因对花椰菜花球形态发生的调节及遗传研究中发现:不结
球与 BoCAL 基因的突变有关,而早散球与 BoCAL 基因的时空表达有关,BoCAL 基因可以调控
花球发育的时间和发育速度。FCA 通过抑制 FLC RNA 水平来促进开花;LD 依靠 FLC 并且也影
响 FLC 节律钟来调控开花时间;FVE 基因能独立调控 FLC 节律钟;FPA 对 FLC 不敏感,它同
光周期途径中的基因相互作用(Rouse et al.,2002),还被证实参与赤霉素途径调控花期(Meier
et al.,2001)。春化过程的一些基因如 VIN3、VRN1 和 VRN2(Sung & Amasino,2005)以及自主
途径的一些基因如 LFY、FCA、FLD、FVE、FPA、LD 和 FLK(He & Amasino,2005)则抑制
FLC 表达。此外,环境因素也会对抽薹开花产生影响。
简而言之:FLC 充当 SOC1 基因的负调控子,而且 FRI 在自主成花途径和春化途径中是
通过对 FLC 的作用来影响 SOC1。在 FRI 和自主成花基因双突变体中,SOC1 被抑制。此外,
FLC 的组成型表达在 FRI 缺失和自主成花突变基因的情况下抑制 SOC1。光周期成花基因 CO
的过量表达虽然对 FLC 无影响,但却能增加 SOC1 的表达,所以 SOC1 并不是完全由 FLC
调控的(丁焱 等,2009)。GA 通过作用于春化途径和自主途径关键基因 FLC 下游的开花整
合子 SOC1 调控作物花期,也可直接作用于开花决定基因 LFY。4 条途径相互作用共同调控
作物开花。
5 展望
随着拟南芥和水稻基因组测序的完成和全长 cDNA 数据的完善,人们发现拟南芥等几个模
式植物的开花控制基因大部分在芸薹属蔬菜作物的基因组中都可以找到同源基因。荧光原位杂
交技术(fluorescence in situ hybridization,FISH)的出现,使芸薹属作物的细胞学研究从经典的
普 通 细 胞 学 水 平 走 向 了 现 代 的 分 子 细 胞 学 水 平 。 芸 薹 属 作 物 的 比 较 基 因 组 学 ( Comparative
genomics)也发展起来,用于分析芸薹属物种基因组内部的结构变化。随着对芸薹属蔬菜作物研
究的不断深入,将不断获得芸薹属作物的分子标记信息,确定抽薹期及开花期的数量性状位点
及控制基因,都会为将来育种奠定理论基础。随着芸薹属作物基因组测序的完成,芸薹属作物
的设计育种将从理想逐渐走向现实。以白菜类为代表的芸薹属主要作物基因组测序,将为这些
作物的遗传改良提供无限空间。目前在芸薹属中已克隆到的绝大多数调控成花的基因都编码了
转录因子,主要集中在春化途径和光周期途径,而在自主途径和赤霉素途径的研究较少,在春
化作用中未解决的核心问题是低温如何被感知和怎样衡量低温处理时间的长短。同时在时空上
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它们是怎样调控与成花直接相关的基因表达,从诱导到最终花成熟及花多态性的各阶段基因是
如何进行系统调控的,成花过程中各调控基因之间相互作用的途径和方式等,这些在将来的研
究中都将是重点问题。
参考文献
丁焱,戴思兰,马月萍.2009.高等植物成花的光周期调控.北方园艺,(9):106-110.
洪薇,曹家树.2002.FLC 基因表达在植物春化过程中的作用.植物学通报,19(4):406-411.
刘丽娜,刘伟,叶庆生.2003.春化作用相关基因 FLC 的研究进展.西北植物学报,23(12):2229-2234.
黄细松.2006.白菜开花时间相关基因的分子标记及春化相关基因的克隆和表达分析〔硕士论文〕.杭州:浙江大学.
王薇,夏广清,姚方杰.2008.春化和赤霉素处理对大白菜开花的诱导效应.吉林农业大学学报,30(1):24-27.
夏广清,何启伟,赵双宜,王翠花.2004.大白菜开花基因 LFY 的克隆及 dsRNA 抑制载体的构建.吉林农业大学学报,26(6):
615-619.
雍伟东,种康,许智宏,朱至清,种康.2000.高等植物开花时间决定的基因调控研究.科学通报,45(5):455-466.
原玉香,孙日飞,张晓伟,武剑,徐东辉,张慧,和江明,张延国,王晓武.2008 .芸薹种作物抽薹相关基因 BrFLC1 的 CAPS 标记.园
艺学报,35(11):1635 -1640.
赵升,曹文广,刘平林,巩振辉,何玉科.2003.外源 BoCAL 基因对花椰菜花球形态发生的调节及其遗传.实验生物学报,36(4):
259-263.
Achard P,Herr A,Baulcombe D C,Harberd N P.2004.Modulation of floral development by a gibberellin-regulated micro RNA.
Development,131:3357-3365.
Alexandre C M,Hennig L.2008.FLC or not FLC:the other side of vernalization.Exp Bot,59:1127-1135.
Bäurle I,Dean C.2006.The timing of developmental transitions in plants.Cell,125:655-664.
Blazquez M A,Soowal L N,Lee I,Weigel D.1997.LEAFY expression and flower initiation in Arabidopsis.Development,124:3835-3844.
Blázquez M A,Green R,Nilsson O,Sussman M R,Weigel D.1998.Gibberellins promote flowering of Arabidopsis by activating the LEAFY
promoter.Plant Cell,10:791-800.
Blázquez M A,Weigel D.2000.Integration of floral inductive signals in Arabidopsis.Nature,404:889-892.
Borner R,Kampmann G,Chandler J,Gleibner R,Wisman E,Apel K,Melzer S.2000.A MADS domain gene involved in the transition
to flowering in Arabidopsis.Plant J,24(5):591-599.
Boss P K,Bastow R M,Mylne J S,Joshua S.Mylne,Caroline D.2004.Multiple pathways in the decision to flower:enabling,promoting,
and resetting.Plant Cell,16(s):18-31.
Choi J.2009.Resetting and regulation of Flowering Locus C expression during Arabidopsis reproductive development.Plant,57:918-931.
Colasanti J,Coneva V.2009.Mechanisms of floral induction in grasses:something borrowed,something new.Plant Physiology,149:
56-62.
Eriksson S,Böhlenius H,Moritz T,Nilsson O.2006.GA4 is the active gibberellin in the regulation of LEAFY transcription and Arabidopsis
floral initiation.Plant Cell,18:2172-2181.
Fang Q Y , Xu Z K , Song R T . 2006 . Cloning , characterization and genetic engineering of FLC homolog in Thellungiella
halophila.Biochemical and Biophysical Research Communications,347:707-714.
Gould P D,Locke J C,Larue C,Southern M M,Davis S J,Hanano S,Moyle R,Milich R,Putterill J,Millar A J,Hall A.2006.The molecular
basis of temperature compensation in the Arabidopsis circadian clock.Plant Cell,18:1177-1187.
Hartmann U,Hohmann S,Nettesheim K.2000.Molecular cloning of SVP:a negative regulator of the floral transition in Arabidopsis.Plant,
21:351-360.
He Y,Amasino R M.2005.Role of chromatin modification in flowering-time control.Trends in Plant Science,10:30-35.
Heggie L,Halliday K J.2005.The highs and lows of plant life:temperature and light interactions in development.Biology,49:675-687.
Hepworth S R,Valverde F,Ravenscroft D.2002.Antagonistic regulation of flowering-time gene SOC1 by CONSTANS and FLC via separate
promoter motifs.EMBO,21:4327-4337.
Helliwell C A,Wood C C,Robertson M.2006.The Arabidopsis FLC protein interacts directly in vivo with SOC1 and FT chromatin and is part
of a high-molecular-weight protein complex.Plant,46:183-192.
Hoecker U,Quail P H.2001.The phytochrome a-specific signaling intermediate SPA1 interacts directly with COP1,a constitutive repressor of
light signaling in Arabidopsis.Biology,276:38173-38178.
Imaizumi T,Schultz T F,Harmon F G,Ho L A,Kay S A.2005.FKF1 F-box protein mediates cyclic degradation of a repressor of CONSTANS
2012(2) 宋 明等:芸薹属蔬菜花期分子调控研究进展 15
in Arabidopsis.Science,309:293-297.
Jung C,Muller A E.2009.Flowering time control and applications in plant breeding.Trends in Plant Science,14:563-573.
Jang S,Marchal V,Panigrahi K C.2008.Arabidopsis COP1 shapes the temporal pattern of CO accumulation conferring a photoperiodic
flowering response.EMBO,27:1277-1288.
Johanson U.2000.Molecular analysis of FRIGIDA,a major determinant of natural variation in Arabidopsis flowering time.Science,290:
344-346.
Kennard W C,Slocum M K,Figdore.1994.Genetic analysis of morpholocigical variation in Brassica oleracea using molecular markers.Theor
Appl Genet,87:721-732.
Kim S Y,Park B S,Kwon S J,Kim J,Lim M H,Park Y D,Kim D Y,Suh S C,Jin Y M,Ahn J H,Lee Y H.2007.Delayed flowering time
in Arabidopsis and Brassica rapa by the over expression of FLOWERING LOCUS C(FLC)homologs isolated from Chinese cabbage
(Brassica rapa L.ssp.pekinensis).Plant Cell Reports,26:327-336.
King R W,Moritz T,Evans L T,Junttila O,Herlt A J.2001.Long-day induction of flowering in Lolium temulentum involves sequential
increases in specific gibberellins at the shoot apex.Plant Physiol,127:624-632.
Lagercrantz U,Putterill J,oupland G C,Lydiate D J.1996.Comparative mapping in Arabidopsis and Brassica,fine scale genome collinearity
and congruence of genes controlling flowering time.Plant J,9:13-20.
Lee J H,Yoo S J,Park S H.2007.Role of SVP in the control of flowering time by ambient temperature in Arabidopsis.Genes,21:397-402.
Li D,Liu C,Shen L.2008.A repressor complex governs the integration of flowering signals in Arabidopsis.Cell,15:110-120.
Liu L J,Zhang Y C,Li Q H,Sang Y,Mao J,Lian H L,Wang L,Yang H Q.2008.COP1-mediated ubiquitination of CONSTANS is
implicated in cryptochrome regulation of flowering in Arabidopsis.Plant Cell,20:292-306.
Lin S I,Wang J G,Poon S Y,Su C L,Wang S S,Chiou T J.2005.Differential regulation of FLOWERING LOCUS C expression by
vernalization in cabbage and Arabidopsis.Plant Physiology,137:1037-1048.
Long Y,Shi J,Qiu D,Li R.,Zhang C,Wang J,Hou J,Zhao J,Shi L,Park B S,Choi S R,Lim Y P,Meng J.2007.Flowering time
quantitative trait Loci analysis of oilseed Brassica in multiple environments and genomewide alignment with Arabidopsis.Genetics,177:
2433-2444.
Meier C,Bouquin T,Nielsen M E.2001.Gibberellin response mutants identified by luciferase imaging.Plant J,25:509-519.
Michaels S D.2009.Flowering time regulation produces much fruit.Current Opinion in Plant Biology,12:75-80.
Nelson D C,Lasswell J,Rogg L E,Cohen M A,Bartel B.2000.FKF1,a clock-controlled gene that regulates the transition to flowering in
Arabidopsis.Cell,101:331-340.
Okazaki K,Sakamoto K,Kikuchi R,Saito A,Togashi E,Kuginuki Y,Matsumoto S,Hirai M.2007.Mapping and characterization of FLC
homologs and QTL analysis of flowering time in Brassica oleracea.Theoretical and Applied Genetics,114:595-608.
Österberg M K,Shavorskaya O,Lascoux M,Lagercrantz U.2002.Naturally occurring indel variation in the Brassica nigra COL1 gene is
associated with variation in flowering time.Genetics,161(1):299-306.
Putterill J,Robson F,Lee K,Simon R,Coupland G.1995.The CONSTANS gene of Arabidopsis promotes flowering and encodes a protein
showing similarities to zinc finger transcription factors.Cell,80:847-857.
Razi H,Howell E C,Newbury H J,Kearsey M J.2008.Does sequence polymorphism of FLC paralogues underlie flowering time QTL in
Brassica oleracea.Theoretical and Applied Genetics,116:179-192.
Reeves P A,He Y,Schmitz R J,Amasino R M,Panella L W,Richards C M.2007.Evolutionary conservation of the FLC-mediated
vernalization response:evidence from the sugar beet(Beta vulgaris).Genetics,176:295-307.
Robert L S,Robson F,Sharpe A,Lydiate D,Coupland G.1998.Conserved structure and function of the Arabidopsis flowering time gene
CONSTANS in Brassica napus.Plant Mol Biol,37:763-772.
Rood S B,Mandel R,Pharis R P.1989.Endogenous gibberellins and shoot growth and development in Brassica napus.Plant Physiol,89:
269-273.
Rouse D T,Sheldon C C,Bagnall D J.2002.FLC,a repressor of flowering,is regulated by genes in different inductive pathways.Plant J,
29:183-191.
Samach A,Onouchi H,Gold S E,Ditta G S,Schwarz-Sommer Z,Yanofsky M F,Coupland G.2000.Distinct roles of CONSTANS target genes
in reproductive development of Arabidopsis.Science,288:1613-1616.
Sawa M,Nusinow D A,Kay S A,Imaizumi T.2007.FKF1 and GIGANTEA complex formation is required for day-length measurement in
Arabidopsis.Science,318:261-265.
Schranz M E,Quijada P,Sung S B,Lukens L,Amasino R,Osborn T C.2002.Characterization and effects of the replicated flowering time
16 中 国 蔬 菜 CHINA VEGETABLES 2012 年 1 月(下)
gene FLC in Brassica rapa.Genetics,162:1457-1468.
Schmitz R J,Amasino R M.2007.Vernalization:a model for investigating epigenetics and eukaryotic gene regulation in plants.Bio Chimica et
Biophysica Acta(BBA)-Gene Structure and Expression,1769:269-275.
Serrano G,Herrera-Palau R,José M.2009.Chlamydomonas CONSTANS and the evolution of plant photoperiodic signaling.Current Biology,
19:359-368.
Sheldon C C,Burn J E,Perez P P,Jim M,Jennifer A E,Peacock C W J,Dennis E S.1999.The FLF MADS box gene,a repressor
of flowering in Arabidopsis regulated by vernalization and methylation.Plant Cell,11:445-458.
Shitsukawa N,Ikari C,Shimada S,Kitagawa S,Sakamoto K,Saito H,Kyuto H,Fukunishi N,Abe T,Takumi S,Nasuda S,Murai
K.2007.The einkorn wheat(Triticum monococcum)mutant,maintained vegetative phase,is caused by a deletion in the VRN1
gene.Genes Genet Syst,82:167-170.
Simpson G G.2004.The autonomous pathway:epigenetic and post-transcriptional gene regulation in the control of Arabidopsis flowering
time.Current Opinion in Plant Biology,7:570-574.
Sung S,Amasino R M.2005.Remembering winter:toward a molecular understanding of vernalization.Annu Rev Plant Biol,56:491-508.
Tadege M,Sheldon C C,Helliwell C A,Stoutjesdijk P,Dennis E S,Peacock W J.2001.Control of flowering time by FLC orthologues in
Brassica napus.The Plant Journal,28:545-553.
Turck F,Fornara F,Coupland G.2008.Regulation and identity of florigen:FLOWERING LOCUS T moves center stage.Annual Review of Plant
Biology,59:573-594.
Wenkel S,Turck F,Singer K,Gissot L,Gourrierec J L,Samach A,Coupland G.2006.CONSTANS and the CCAAT box binding complex
share a functionally important domain and interact to regulate flowering of Arabidopsis.Plant Cell,18:2971-2984.
Wurr D E C,Akehurst J M,Thomas T H.1981.A hypothesis to explain the relationship between low-temperature treatment,gibberellin activity,
curd initiation and maturity of cauliflower.Sci Hortic,15:321-330.
Yano M,Katayose Y,Ashikari M,Yamanouchi U,Monna L,Fuse T,Baba T,Yamamoto K,Umehara Y,Nagamura Y,Sasaki T.2000.Hd1,
a major photoperiod sensitivity quantitative trait locus in rice,is closely related to the Arabidopsis flowering time gene CONSTANS.Plant
Cell,12:2473-2484.
Yuan Y X,Wu J,Sun R F,Zhang X W,Xu D H,Bonnema G,Wang X W.2009.Anaturally occurring splicing site mutation in the Brassica
rapa FLC1 gene is associated with variation in flowering time.Journal of Experimental Botany,4:1299-1308.
Zanewich K P,Rood S B.1995.Vernalization and gibberellin physiology of winter canola.Plant Physiol,108:615-621.
Zhao J J,Kulkami V,Liu N N,Carpio D P D,Bucher J,Bonnema G.2010.BrFLC2(FLOWERING LOCUS C)as a candidate gene for
a vernalization response QTL in Brassica rapa.Journal of Experimental Botany,61(6):1817-1825.
·封面说明·
苏蜜 6 号西瓜
江苏省农业科学院蔬菜研究所育成。2010 年 3 月通过江苏省农作物品种审定委员会审定。
早熟,全生育期 90 d(天)左右,果实发育期 28~30 d(天)。较耐低温弱光,坐果能力强。果
实高圆球形,果皮深墨绿色,果粉轻,果皮厚度 0.9 cm 左右,瓤色粉红色,肉质细酥,纤维少,
汁液多,风味佳,中心可溶性固形物含量 11.8%~12.6%。单果质量 3.3~4.5 kg。
江苏省农业科学院蔬菜研究所
地址:南京市玄武区钟灵街 50 号 邮编:210014
合作开发联系人:羊杏平、徐锦华 电话:025-84390267 025-84390264
传真:025-84390262 手机:13809041478 13912972636
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