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芸薹属与萝卜属间远缘杂交研究进展



全 文 :中国油料 19 9 5 年 第 17 卷 第 l 期
芸蔓属与萝 卜属间远缘杂交研究进展
李旭峰
(四川联合大学生物系 )
近年来我国对油菜品种资源及十字花科野生油用植物资源进行了调查和收集 ,取得了较
好的成绩协仗 J 。 随着研究工作的深入 , 我国学者亦将开发和利用这些植物资源 , 为培育优良油
菜品种作出贡献 。 许多学者都对芸鑫属植物与萝 卜属间的远缘杂交进行了研究 , 创造了一系
列芸荃一萝 卜(场临邵初砰口州如 .哪 )或萝 卜一芸盆 (彻户呱加邢撇粗 ) 新物种 , 获得了 R 、 A 、 C 三个基因
组之间存在亲.缘关萦的结论 ,并且培育出了著名的油菜 o gu c M s 等 。 本文将对各有关研究结果
作于个初步总结 。
芸荃属与萝 卜属植物的属 间远缘杂交
(一 )早期的工作
有关芸蔓属与萝 卜属植物间的远缘杂交 , 许多学者都作过研究 。 首先开始这一研究的是
K ar ep e h e n k。 T
.
0
. 二, 。 · ” , ” 」, 他成功地进行了 而州功哪 蒯众, ( Zn = `一8 , R R ) 义 刀 . ` 叶似翔 ( Z n = 一8 ,
c c )的远缘 杂交 ,获得的萝 卜甘蓝杂种 F . ( 2n 一 18 , R c) 高度不育 ,之后他还在杂种后代中获得
了若干同源异源四倍体杂种植株 。 以后寺泽 (T e r as w a ) 一 35, 刊又在 价~
·
, , 网 , 必义 R . 耐。 , 远
缘杂交中获得了芸墓萝 卜 (肠
~
a内。。 )杂种植株 , 其体细胞染色体数 目 2n 二 38 , 说明杂种
植株染色体已 自然加倍 .成 为双二倍体 , 根据寺泽的观察 , 杂种双二倍体形态 为父母本中间类
型 。 福 岛 ( F u k u s h im a , E . ) ” J报 道 T 如 下结 果 , 在 衬 . 、 t“ 、 沼 丫 B八洒, 故翻 , B .
~
义 R . 威 u , ,
B
. 如一丫 R . 蒯。二 的远缘杂交中 , 得到的杂种一代通常不育 。 ! 96 8 年 , B . P . M、 k of 把四季萝 卜与甘蓝杂交 . 获得的杂种具有双亲性状的良好结 合 , 杂种具有象四 季萝 卜的块根 ,而它们的叶
子可以 利用作为蔬菜一川 。 上述这些研究工作主要建立 在人工去雄杂交的手段上 ,而涉及的芸
荃属植物的杂交亲本也主要是 B . 诫甲 u、 和 B . , n尸喇 r衍 两个种 , 获得杂种非常困难 。 为了克服
芸墓属植物与萝 卜杂交不亲和性 , 许多研究者尝试不同的技术和方法 , 如植株嫁接后杂交 、 混
合花粉授粉 、 切柱头 、 化学药物处理等方法 一 ’ 二 ’ 2 · 2, 」 ,但是这些技术与方法对芸墓属植物与萝 卜
的远缘杂交来说 , 几乎没有效果 。 后来随着组织培养技术的建立与完善 , 才大大推动了这一领
域的研究工作 。
(二 )芸范萝 卜间远缘杂交不亲和性
’ 孟金陵 一 “ , R」曾对芸茎属及近缘种属植物远缘杂交不亲和性问题作过比较全面的专门综述 ,
并对甘蓝型油菜与近缘种属植物远缘 杂交时花粉雌蕊相互作用作了研究 。 这对于探讨克服油
菜与其近缘种属植物远缘杂交不亲和性障碍的方法 , 提高杂种获得率均具有理论和实际意
义 。 关于芸墓属植物与萝 卜之间远缘杂交不亲和性的障碍的研究 .报道很少 .原因尚不清楚 。
邱德勃等 一 7」比较详细地研究了萝 卜与甘蓝的杂种胚和胚乳 ( 受精后 ) 发育过程的亚显微结构 ,
材料选用的是 R . 丽 。 , 丫 。 . ,翻一 的幼胚 , 以萝 卜自交幼胚作对照 , 发现授粉后 5一 7 天 , 80 %杂种胚 合点区和周边胚乳开始衰败或已经死亡 , 约占授粉总数 9 . 4 %的杂种胚珠能继续生长
10 天以上 , 3 . 9 %超过 13 天 . ! . 7% 超过 巧 天 。 这些胚乳发育不 良 . 体积小 , 只有正常胚乳的 l/
3
。 最后只有近 l % 杂种胚称能正常发育 . 持续生长超过 初 天以上 , 胚乳衰败后 , 因养分缺乏 ,
70中国油抖 1 9马 5年第 1 7卷第 1魏
胚 的正常生长受阻 ,导致胚的异常结构出现 ,有些授粉后 ` 1 天的球形胚 , 在纵剖面上含有 ` 23
个细鲍 , 与正常萝 卜同时期胚体相近 , 但胚柄很短 , 只有 ` 个细胞 ,胚和胚柄之间 , 生长严重失
调 。 胚体细胞的质体中出现淀粉粒 , 而萝 卜自交胚体细胞中 , 没有类似现象 . 杂种胚细胞的液
泡异常增大 , 细胞质结构破坏 、 溃散或向液泡腔形成突起 ,这是细胞即将死亡的特征 。 因此 ,邱
德 勃等认为 , ·萝 卜与甘蓝杂交中 , 胚乳的异常生长和胚的败育之间存在一定联系 。 19 8 2 年 ,
0
.
oD lst ar 川比较详细研究了来源于荷兰 、瑞典和英国的 1 个 B , ~ 拼以廊 的不同变种或品独 ,
与 8 个 R . 蒯~ 的不同变种或品种之间的远缘杂交障碍 。 研究方法如下 : 取杂交授粉后两天的花 ( B . ~ 释以 r is 又 B
. 蒯。娜 ) , 固定于卡诺液中 , 取下雌蕊 , 在 60 ℃ 、 IN 的 Na o H 中软化 1小时 ,
以苯胺蓝水溶液染色 ,压片后在荧光显微镜下观察 。 结果发现 ,花粉在柱头上萌发 、 生长 、 并进
入柱头几乎没有什么障碍 ,但是 , 只有大约 20 %一 50 % (不同品种的杂交组合不同 )花粉管能
够生长到达子房底部与卵细胞完成受精作用 。
从邱德勃和 oD lst ar 的研究结果来分析 ,芸获属与萝 卜属间远缘 杂交不亲和的障碍是由两
个方面决定的 。 一方面是存在于受精前 ,花粉管在柱头上萌发和生长进入柱头 、 以及进入柱头
后继续伸长到卵细胞这一过程中的障 碍 . 另一方面是 , 受精以后 , 在胚胎发育过程中 , 由于胚
乳的衰败 ,导致胚的最终死亡 . 受精后障碍导致杂交不亲和显得更为突出和重笋 ,因此挽救受
精后的杂种胚 , 对于提高杂种率 , 可能是更加有效的途径 .
_
(三 )组织培养技术在芸鑫属植物与萝 卜远缘杂交中的应甩
随着植物生物技术如组织培养 、 细胞 (原生质体 )融合 、基因工程等技术的发展 , 克服远缘
杂交不亲和性的方法越来越多 ,技术越来越完杏。 ~ 尤其是植物组织培养技术的建立和不断完
善 , 杂种胚胎 、 杂种子房离体培养技术在芸签属植物与萝 卜属间杂交研究中得到了广泛应用 ,
不仅使过去人工杂交中难于获得杂种的远缘杂交 ,获得了杂种 ; 而且极大地提高了获得远缘
杂种的频率 o’ 此外 ,使获得的远缘杂种 F . 代能通过无性繁殖方式保存下来 ,这对于开发利用植
物遗传资源 、 培育油菜新品种和新类型 , 开辟了一个新的途径 。
M
.
aT k es hi at 等 一侧利用受梢胚培养技禾 ,进行了芸签属植物不同种间 , 以及芸整属与萝 卜
属间远缘杂交的研究 , 仅在 召. 、 p游义 R . 蒯。 泞组 合中 , 杂交了 和 朵花 , 获得了 ` 3 株小苗 , 最后
仅有一株经组织培养繁殖成一个无性系 。 o ol str a 一 ’ “」在他进行的 B . ~ 抖娜 r钻义 R
. 耐 u。 的系列研
究工作中 .进 行了大量的不同品种组合的人工去雄杂交 , 获得的杂种频率为 0一 2刁% , 但从所
有杂交组合平均来看 , 杂种率仅为 2% 。 在这一工作中 , 他还利用杂种胚离体培养技术 ,使获得
杂种的频率普遍提高 ,平均达 日 % , 有的杂交组合高达 31 % 。 四川大学先 ” · ’ 2· 2刘曾在 198 6一
1” 0 年间进行了甘蓝型油菜与蓝花子 ( R . 械 。、 L . 。 , . 、 内。汉、 翻卜月 M a k i o) 远缘杂交的系列研
究 。 罗鹏 、 李旭峰等一 ” ·咧先后报道 了部分研究结果 , 人工去雄杂交率仅为 0 . 06 % , 而采用组织
培养技术对授粉后的杂种胚进行离体子房培养 , 可以极大地提高杂种率 (达 28 . 57 % ) 。 组织培
养技术 ,是 目前克服芸墓属与萝 卜属远缘杂交不亲和性最重要的手段之一 。
芸鳌属 与 萝 卜间杂 种 F , 代 植 株 , 如 A R ( Z n一 9 ) : 3 5· 3` J , C R ( Z n = , 8笋, o · 2 , J , A c R ( Z n =
2 8
,
)

2“ 」,都是高度不育的 。 这些杂种植株不能靠有性生殖而繁殖后代 ,这就面临着丧失这些人
工创造的新物种的危险 。 利用组织培养技术很好地解决了这个难题 。 例如 o ol str a , ’ 6」利用培养
基 ( M s + l om 甲 0 1/ m ’ 6 一 B ^ + 0 . sm m o 一/ m , N A A )对杂种 A R 外植体进行离 体培养和植株再生 ,
成功地保存了杂种 F . 。 李旭峰等一 ” 」利用油菜与蓝花子杂种 F . ( A c R )茎尖 .接种到 B 。 + 0 . 1m s/
NI A A + 3 m s/ BI A 的培养基上 , 在 2 5℃ 、 2 0 0 lu 、 条件下培养 ,使杂种 F : 得到了完好的保存 , 同
时产生大量无性繁殖小苗 。
中国油并 】5 9 9年第1 7卷第l 期
除此之外 , 在一般组织培养技术基础上 ,李旭峰等。 2· ’ 习建立了一种作为植物染色体加倍
的新培养基 ,这一方法可能对于其它植物的染色体加倍也具有借鉴育义 · 过去对油菜进行染色体加倍 , 一般采用秋水仙素水溶液浸泡植株 、 处理花蓄等方法 ,这样获得的植株一般来说都
仅有部分染色体得到加倍 , 实质上这些植株是棍倍体 (例如对 A c R 杂种来说 , 2n ~ 28 与 2n =
56 的细胞共存于一个植蛛中 ) ,而不是纯合双二倍体 . 李旭峰首先证实秋水仙素经过灭菌条件
后 , 仍然具有祖断纺锤丝的性质 , 之后配制了一种加倍培养基 : B , + 0 . l m s/ 州从十 3 m sl/ 队 +
0
.
2%秋水仙素一 , p H .S 8 , 无菌状态下将油菜 x 蓝花子杂种 F : 小苗 , 转入加倍培养基上培养一
周 , 部分小苗叶片皱折并增厚、 , 二些小备死亡 , 然后存活小苗转入生长繁殖培养基上 , 长出的
许多小芽经细胞学鉴定 ,有些为双二倍体 , 同时大盆萦殖双二倍体苗 ,获得了纯合杂种双二倍
体 (从CR .R nZ 一 56)
。 利用组织培养使油菜与蓝花子杂种植株染色体加倍具有如下优点 : 第
一 , 染色体加倍后的小苗虽然可能仍为混倍体 ,但可直接在无菌状态下经组织培养无性繁殖 ,分离出终合的杂种双二悟体材料 ;第二 , 这种染色体加倍方法是在无菌可控条件下进行的 ;获
舞的杂种双二倍体可以快速无性繁殖出大量植株 .
芸墓属植物与萝 卜属杂种的形态特征和遗传学特性
」芸甚属和萝 卜属 间杂种植株形态一般具有以下几方面特性 : ①芸墓属与萝 卜属植物杂交
后代中 , 会出现两种情况 ,即杂种植株和偏母型植株 。 在植株生长早期 , 杂种和偏母型之间的
最大区别是 ,杂种植株具有比较白化的下胚轴 . 而且其第一 片真叶具有绒毛 ;②杂种植株在生
长发育中 , 叶的形态是芸墓属和萝 卜属植物的中间类型 ;③ 在开花期一个最重要的表型特征
是花瓣白色或乳黄色 ,象萝 卜花 ; ④杂种 F , 高度不育 。
自 K ar pe hc e n ko 一 0zJ 获得 了 R . 蒯 u二 义 B . 诫甲配印 的杂种之后 , 许多研究者都获得了芸墓属植
物与萝 卜属之间的杂种 , 并通过观察杂种 F . PM cs 的染色体减数分裂行为 , 获得了大量有关芸
墓属与萝 卜属基因组亲缘关系的信息 . 后来 M iuz hs im a 一 2 6」对芸签属基因组 ( A 、 B 、 c ) 与萝 卜属基
因组 ( R )之间的部分同源性进行了总结 , 确立 了 R 与 A 、 B 、 C 三个基因组之间存在部分同源
性 , 其杂种 P M cs 在减数分裂时 , 染色体能形成部分配对 。 李旭峰等一 szJ 获得的油菜与蓝花杂种
F
:
(A c R
,
2n 二 28 ) 中 , 发现在减数分裂过程中 , A 、 c 与 R 基因组不仅有二价体 ,还有单价体 、 三
价体 、 四价体 、五价体存在 , 进一步证实了 R 与 A 、 C 基因组间的部分同源性 。
日本学者 M . K a ot 和 5 . T ok u m as u 川 比较详细地研究了 B . o n产毛就心 义 R . 威 , 二 的杂种双二
倍体后代价
~
即如渊 ( A A R R, nZ ~ 38 )体细胞染色体的稳定性及整倍性的恒定 . 其结果是在
天 然授粉 条件下 .从第二代至第十一代群体中既有整倍体 , 也有亚倍体 ( h y oP ilo d s ) 和超倍体
( hy eP rPI
。 id s ) 。 在早期世代 , 亚倍体和超倍体常常由整倍体产生 , 然而在后期世代中 , 体细胞染
色体数 目趋于稳定 , 整倍体 ( 2n ~ 3 8) 中 , 中期 皿整倍体染色体数目为 n 一 19 的频率约为 78 % 。
s
.
oT k
u m as
u 等 一刊报道 了上述双倍体的第 3一 9 代后代植株的染色体数 目 ,认 为后代植株中整
倍 体最多 . 并从中分化出染色体数 目较少的后代 ; 整倍体种子育性最高 , 育性范围变化也最
大 , 非整倍体的种子育性较低且变化范围较窄 , 随着世代增加 , 口汽陈如及护 a内。 的育性也随着提
高 , 变异范围随着增大 。 李旭峰等 一 ` , · , 2」对油菜一蓝花子杂种双二倍体 ( A A c c R R , 2n 一 5 6) MP sC
的染色体减数分裂行为研究表明 , 在中期 I , 仅有 17 . 6 %的细胞能形成 28 . ,绝大多数 PM。
减数分裂不正常 。 在那些不规则配对的 P M sC 中 , 末期 l 观察到许多 (约 35 % )多极分裂现象 ,
这些染色体团是由不同数 目的染色体聚集在一起而形成各 自独立的核 ,进而在四分体时期 ,
产生大小不一的花粉粒 .有的还多达 10 个花粉粒 , 并且观察到约有 4%的花粉粒具有四条裂
中国油朴 19 9 5年第 7 1卷第 1期
沟( 芸鉴属和萝 卜属植物花粉具有三条裂沟 )。
18 9 2年. J. LS ery nk 和 B. K. t s ea fn~ ,
J报道了对携带二条萝 卜染色体并开 白花的 B二娜 进行的细胞遗传学研究 , 发现 自交后代中 , P M。 凡具有 19 . 的植株都开黄花 ,而具有 19
u + 曰 和 20 , 的植株均开白花 。 se r n y k等认为控制开白花的基因 ,是由萝 卜来源的那一条染
色体携带的 , 并且呈显性 。 这一研究结果 , 更进一步从细胞学水平支持并证实了前人所获得的
A R

C R 、 A C R 杂种开白花 , 且白花性状为显拴的结论 。 .
从 R 基因组 中寻找油菜 Og o C M S 恢复源 的研究
Og
u ar , ,曾发现萝 卜有一个 细胞质基因的雄性不育系 , 压川 p e r ot , H . 等帅 J把 B . ` 污谈翔 和
B
. 二娜 的核通过连续回交导入萝 卜雄性不育胞质中 , 育成了油 .菜飞 。 C M s 。 这种不育系其不育
性稳定彻底 , 但是它主要存龙两个缺陷 , 第一在低温下 ( < 15 ℃ )叶子缺绿 , 第二油菜中未找到
其育性恢复基因 , , 3 2」。 H ey n, F . w 一` “ J开始利用芸墓萝 卜杂种将萝 卜中 go cu M s 恢复基因导入
油菜的研究 , 他通过 B . 朋娜 ( o gu c M )S 丫彻内 ,叔龙冲一 双二倍体 ( A A C C R R , 2n ~ 56 ) ,将萝 卜中的 Og u c sM 恢复基因导入油菜 。 后来 , eP l a n 一 eD l ou r m c 等一叫从这一杂交后代选 出了 B , . 脚
( o g u e M s )雄性育性能部分恢复的植株 。 一9 8 7 年 P e ll t ie r 等 一 , ’ J从油菜 Os u e M S 的胞质杂种中 (原
生质体融合来源 )获得了具有一个显性恢复基因的完全恢复株 , 但它们同时伴有雌性育性的
降低 。 国外一些学者在油菜 og u c M s 恢复基因的研究领域正在取得积极的进展 一 a0J , 但国内研
究 很少 , 李云昌等 一 ’ “服道通过 一 60J C 。 一 Y 射线诱变油菜 O gu C M S 获得了育性恢复株 , 他试图改
良不育系使之易于获得恢复源 。 李旭峰等 , ,` 」报道了利用染色体工程 , 将恢复基因从萝 卜变种
蓝花子导入油莱 , 使油菜 o gu C M S 雄性得到很好的恢复 . 这是发现的第一个来源于亚洲萝 卜基
因组的 Os u C M S 恢复源 , 同时提出并初步证 明利用飞 u C M s 为选择压力 , 来纯 化和保存油菜
Og
u C M s 恢复基因 。
芸荃萝 卜杂种材料的利用前景
价~ ~ lmP 。 或 彻咖 ,
J记护哪孩 。 杂种双二倍体 , 作为一种油菜育种新种源和桥梁植 物 (它
大大提高了芸墓属与萝 .卜属植物远缘杂交的 亲和性 )具有十分重要的理论和实际应用价值 。 下
面仅就此提出几点初步意 见 , 供油菜育种工作者参考 。
首先 . 它可能是寻找油菜萝 卜胞质不育系 ( O gu C M )S 雄性育性恢复基因最有希望的种源 .
油菜 og u c M s 容易育成不同品质 、 熟性等特性的雄性不育品系 . 但是目前不能被用于生产 . 其
最 大障碍在于 . 芸荃属物种中没有其雄性恢 复基因 。 H ey n 等 一 ’ .七认为萝 卜属 中存在有油菜的
Og
u C M s 的恢复基因 . 因此利用芸墓萝 卜杂种作 为桥梁植物 ,通过染色体工程方法 ,将 萝 卜属
植物的 o gu c M s 雄性育性恢复基因导入油菜中 , 培育具有 Os u C M s 恢复能力的恢复系 , 将可能
为培育高产 、 优质杂交油菜品种开辟一条新的途径 。
第二 , 利用油菜与蓝花子 (萝 卜属 ) 杂种 , 建立油菜的染色体异附加系 , 对于探讨油菜与萝
卜属植物的亲缘关系和减 数分裂时的染色体行为 , 一些质量性状 (如花色 、 种皮颜色 、 有无蜡
粉 、 自交不亲和性等 ) 与相应萝 卜染色体的对应关 系等 , 都具有重要的理论价值和实际意 义 。
第三 , 利用油菜与萝 卜变种 -— 蓝花子杂种 ( A A c C R R ) ,将蓝花子优异特性如抗早 、抗寒 、耐清 、耐酸碱等导入油菜中 .提高油菜品种的抗性 , 具有现实意 义。
中国油转 1 95 9年 第 7 1卷 第 l期 了 3
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