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O
芸蔓属种间细胞质关系的研究
J
唐 继 宏
(华中农业大 .学农学系 )
芸蔓属是属 内种间关系研究得较深的一个属 。 自从 19 3 5年 禹长春根据细胞遗传学研究提
出芸整属 6 个种的 “ U ” 三角关系以来 , 许多分类学研究都支持这一假说 ( P a户 k a s h a n d
H i n a t a
,
1 9 8 0 )
, 包括解剖学比较 ( B e r g g r o n , 1 0 6 2 ) 、 细胞 遗 传学 研 究 「 ( U . 1 9 3 5 ) ,
杂种人工合 成 ( O l s s o n , 19 6 0 a 、 1 9 6 o b ) 、 次生化合物分析 ( V a u g h a n , 1 9 7 7 ; D a s s a n d
N y b o m
,
1 9 6 7 )
, 核 D N A分析 ( V e r m a a n d R e e污, 2 9 74 ) 。 但这些研究仅 以核内遗传 信
息为基础 ( O h k a w a , Y . , 1 9 8 6 ) , 得出的结论只能说是核内种间关系 。 然而一个植物还有
细胞质方面的属于母性遗传的特性 , 运用母性遗传方面的异同进行的种间关系的研 究 , 不仅
夕
能验证核内关系研究的结果 , 而且还能提供复合种形成中原始亲本的杂交方向 , 以及种间分
化与杂交种形成的相对时间等新信息 。 因此自70 年代以来 , 特别是近几年 , 人们开始把注意
力放在细胞质方面来研究芸叠属种间关系 。
细胞质有自已的遗传系统 , 它的 D N A 分布于线粒体与叶绿体的类核体 中 . 已经弄 清 细
胞质 D N A 经常出现的结构重排 , 特别是常有的小缺失以 及 插 入 ( G o r d o n , e t a l . , 1 9 8 2 ;
F l u h r a n d E d e l m a n
,
1 9 5 1 ; p a l m e r
,
2 0 8 5 )
, 而且 .有时存在的大 倒 位 . 缺 失 和 易 位
( P
a l m er a dn T ho m sP ol
, 上9 8 2 ) , 常能把近亲分类单位区 分开来 ; 细胞质D N A亦 能 通
过 自已的转录翻译 系统 .来指导许多细胞质生物大分子的合成 , 如卡尔文循环中的关键 酶一一
核酮糖狡化酶 ( 加氧酶 ) 一一的大亚基 ( 部分 I 蛋白 ) , 以及线粒体中细胞色素氧化酶蛋 白
等 。 此外 , 某些明显可见的表现型也与细胞质有关 , 如细胞质雄性不育性 。 以细胞质这些特
性为基础 , 目前在三个水平上进行了芸蔓属种 间细胞质关系的研究 , 其主要目的是探明三个
复合种 ( , B . n a p u s , B . j u n c e a , B . e a r i n a t a ) 的细.胞质 各来 自于 I男匹个 基 本 种 ( B . e a m p e ,
“
itr
” , B
.
o l “ r “ c e “ , B
.
in gr “ )
, 即确定原始杂交的母 性亲 本 来源 。 这三个水平是 : 1 )
根据与细胞质有关的明显可见 的表现型来研究细胞质关系 , 主要是运用细胞质雄性不育系或
种间种内核代换 , 看杂种育性表现 , 也有的工作者直接比较不同种中细胞质雄性不育系的异
同来推测细胞质差异 ; 2 . ) 根据某些由细胞质D N A决定的生物大分子从分子水平上 研 究细
胞质关系 , 主要是部分 I 蛋 白分析 ; 3 ) 直接比较细胞质 D N A异 同 , 主要是叶绿体 D N A 限制
性分析 . `
本文简述了这三个方面的研究结果 , 重点强调三个复合种的细胞质来源 , 从众多研究结
果 中得出一个芸整属种间细胞质关系的清晰轮廓 , 供国内芸夔属植物研究者参考 。
一 、 .以细胞质雄性不育性为基 一础的研究结果
( 一 ) B . c a m p e s t r t s 、 B . o l e r a c e a 与 B . n a p u s 的细胞质
S h i g a 和 B a b a ( 19 7 1 , 1 9 7 3 ) 以及T h o m p s o n ( 乒。 7 2 ) 发现甘蓝型油菜有两种细胞质 类
型 , 即不育细胞质 ( S ) 和可育细胞质 ( N ) 。 s h i ga ( 19了7 ) 研究了这种不育细胞质绮与 B .
c a m p e s tr i s 的细胞质的异同 , 方法是运用具不育细胞质的甘蓝型不育系与东亚 14 个白菜型品
. 本文承荣刘后利教授 , 傅寿仲研究员修改 , 戚存扣同志提供 了部分资料 , 谨此致谢 。
妻。8 9年 第 l 期 了7
种芷反交 , 皮交是用不育系偶尔出现的花粉或保持系花粉 , 结果正交时除一个组合外其它杂
种均不育 , 但反交均可育 。 说明白菜型细胸质 《 “ 。 m ) 与B 。够 p邸中的不育细胞质 ( S , 现
一般记为 n a p ) 不同 .
实际上在 白菜型中也存在两种细 胞 质 。 O h k a w a 等 ( 19 7 8 ) 用来 自欧洲 、 南美和新西兰
的20 个白菜型品种与甘蓝型不育系正反交 , 、 结果 15个品种的细胞质象甘蓝型的N 细胞质 , 但
有兰个品种的细胞质象甘蓝型的 S细胞质 ( la p ) 。
O hlc
a w a等 ( 19 8 6 ) 进一步研 . 究 了甘蓝型 与白菜型中两种细胞质的异同 , 在比较了甘蓝
型不育系与白菜型不育系 ( O h k a w a 1 9 84 ) 的花器形态后 , 发现两种不育系都具同样特点 :
1 ) 花瓣小且皱缩 ; 2 ) 花药小无花粉 ; 3 ) 雄 蕊 畸 形花药短 。 并且通过杂交试验 , 证明
这两种不育系能相互交换恢复系与保持系 , 而表现出同样 的恢保性能 . 此外 , 这一不育细胞
质还有如下待点 : 只口7 0 汤以上的 一甘蓝型品种有这种细胞质 , 而迄今为止只发现三个保持系 ,
而白菜型 中约 56 个品种中只有三个具这种细胞质 . 因此 , 他认为B . an uP s中的不 育细胞质与
正常细胞质分别与 B . e a m p e s t r i s中的这两种细胞质柑同 , 即两个种中都 有 ( n a p ) 和 ( e a m )
· 细胞质 , 只是在 B . an p us 中 〔 an p ) 细胞质居多数 , ( c a m ) 细胞质居少数 , 而 白菜型中则相
反 。
在 B . ol e r ac e a 中也有细胞质雄性不育系 , 但这种不育细胞质来源于萝 卜, 至今还未用 B .
ol er ac
e a 的细胞质诱导出芸蔓属雄性不育 , 似乎 B . ol er ac e a 只 有一 种 细 胞 质 。 但 S h ig a 等
( 1 9 7 7
、
19 7 8 ) 用甘蓝型不育系与 5 个具 B . 。 l e r a e e a细胞质 的人工合成种 ( e e x a a ) 进行正
反交 , 有正反交均为不育和正交不育反交可育两种情况 , 表明人工合成的甘蓝型油菜也有两
种细胞质 , 一种象 ` n aP ) , 一种象 ( ca m ) : 因资料不足 , 目前还’ 难 以 对 B . 。 l er ac ea 的 细
胞质类型作鉴定 , 故一股将 B . ol e ar o ea 的细胞质笼统地记为 ( ol e ) 。
O hk
a , a ` 1 9 8 6 ) 做了类似上述的杂交试验 , 以人工合成种 ( c c x a ) 作父本时雄性不
育 , 反 交可育 , 因此他推测 ( 。 l e ) 可能与 ( e a m ) 相似而 与 ( n a p ) 不同 。
由于 ( n a p ) 细胞质既与 ( ol e ) 不同也与白菜型 中居多数的 ( ca m ) 细胞质不同 , 因 此
难 以确定 B . n a p us 的 ( n aP ) 细胞质来源 , 但有人认为可能是由 ( c a m ) 演变而来 的 ( T s u n 。 -
d a
,
5
. ,
1 0 8 0 )
; 而 B ; n a p u s 中的 ( 。 a rn ) 细胞质可 以推测是来 自于 B . C a m p e s t r i : 与 B . n a -
p us 的杂交结果 , 因为这种杂交很容 易 , 早在 16 世纪欧洲就 出现过这两种作物的更替 , 似 乎
存在这种杂交的机会 。 耳 c a m p es tr i s中居少数的 ( n aP ) 细胞质则可能起 源于 B . n o p us 中 具
(
n a p ) 细胞质的品种与 B . e a m p e s t r i s品种的重复回交 ( O h k a w a 19 5 6 ) 。 而耳. o l e r a e e a 的
细胞质来源不能肯定 , ` 是否存在两种细胞质也不明 。
( 二 ) B . n i g r a 、 B . o 一。 r a e e a 与 B . e a r i n a t a 的细胞质
1 9 7 5年 D i c k s o n 用 B . ol e ar 。 叭中花椰菜作父本与 B il g r a 杂交并 加倍 , 再 进 一步 用 父
本 回交 , 在后代中出现了细胞质雄性不育类型 , 这可以认为 B . ol e ar c 比的细胞质 与B . in g r a
的不相同 , O h k a w a 等 ( 19招 ) 报道了甘蓝型不育系与三个 B . c a r i an at 品种的杂种的育 性 表
现 , 以不育系作母本时杂种不育 , 反交可育 , 但也有在分枝上出现花粉的 , 表 明 B . o ar in at a 的
细胞质与 ( an p ) 细胞质不同 。 如果说 ( n a p ) 细胞质来源于 p . 01 er ac ea `见下述 ) , 那 么” `一~ 、 一 、 “ ” “ 一 ’一 ” ’ 一 “ ` ’ ~ ` 一 ’ ` 、 “ 一 ’ - 一 ’ 一 ’ 一 ’ - - - 一 、 ’ 子 一 ’ 二一 ” ’ 一 ’ 一 ’
B
.
e a r i n a t a 的细胞质 ( 一般记为 e a r ) 贝IJ可能来源于 B . n i g r a .
( 三 ) B . j u o c o a 的细胞质
O hlc
a w a 等 ( 19 7 8 ) 用甘蓝型不育系与 10 个 B . uj n ce a 品种正反交 , 除一个组合外 , 正 交
杂种不育 , 反交均可育 , 但有 6 个品种反交杂种部分分枝育性不正常 〔这与 ( an p ) 细 胞 质
了尽 . ” 方 中国 油扦
诱发的不育. 很不同 〕 , 据此估计 B . j u n c e 。的细胞质与 .〔 二 a p ) 不同 , 但未能肯定是否与《c a m )
相同 。 B r a r等 ( 1 0 8 0 ) 也报道了以玖 flj 爪 。 a 品种作父本 与甘蓝型 品种杂交的后代出现不育株
的结果 , 同样说明 B . j。 。 。 e a 的细胞质 与 B .卫 aP o s 的细胞质 ( 或部分品种的细胞质 J不 同 。 同
时池进行了芥菜型品种间杂交 , 也得到了不育株 , 似乎B . uj o c e a 中存在两种细胞质 , 但无进
一步资料证实 , B , j二取 。 。与两个可能的亲本间细胸质关系方面 , 缺乏运用细胞质雄性不育性
的研究 . “. ’ 二 、 细胞质D N A 限制性分析结果1 98 1年 L e b a o q和V e d e l报道 , 芸夔属 6 个种的 S a L环良制性图谱 比较简单 , 未能说明三个复合种的细胞质来膨 .E r i o k s o n等 ( 1 9 8 3 ) .运用 15 种限制性酶消化芸茎属 6 个种共 27 个品种的叶绿体 D N A ( 。 tD N A ) , 。 在所有 6 个种中 , 对 于识别富含 G C序列的酶的限制性位点较少 , 并且这种位点的变异也不如识别富含 A T序列 的酶的位点变异多。 用这种识别 A T序列的酶可将 6 个种分为两
组一组包括 B · 0 1 e r “ C e a 、 B · n “ p u s和 B · ju n c e a , 另一组包括B · n i g r a 和 B · c a r i n a t a 。 组 间差异大 , 组内差异较小 。 实际上息 . c ar 访 a 协的限制性图谱与 B . 成 g ar 的相同 , 、 `而B . uj n c e a 的
与 B . c a m p e st r is 的相同 。 这 说明B . o a r讯 `协的 c t D N A来源于 B . n ig r 。 , 而 B . uj cn e a 的来源于
B
. 。 “ m eP s tr i g
, 也说明形成双二倍体后叶绿体基因组变化较小 。 然而关 于 B . n aP u s的资料痕
复杂 , 试验中所用的 12 个甘蓝型品种的 1 5种酶的图谱有下面几种情况 : 1 ) 有 3 个 甘 蓝 型
品种的 7 种酶的图谱与白菜型 的都相同 , 他认为这 3 个品 种 均 是 B . o a m p e s t r i s与 B . n o p us
的杂交后代 ,因此与白菜型品种具相同的细胞质, 实际 _丘有一个品种的母本已知是 白 菜 型 油
菜 . 2 ) 另外 9 个品种的 c七D N A用 15 种酶消化后 , . 其限制性图谱又可分为四种类型 。 如 以
O
、
N
、
C 分别代表 B . o l e 了a e e a 、 ’ B . n a p u s 、 B , e a 爪p e s t r i s细胞质 , 即 a ) O = N = C ( 7 种
酶 ) , b ) 0 一 N 子 C ` 4 种酶 ) , c ) 0 子 N 一 C ( 2 种酶 . ) , ’ d ) 0 二 C 祷 N ( 2 种酶 ) 。 、 这
里一方面表明三种细胞质有很大灼同源性 ( 种间差异或无或只 1 一 2 个带 ) , 也表明B . 。 a -
p u s 的c t D N屿 B . 。 l e r a e e a 的关系 ( b类 ’ ) 通常比其与 B . 。 a m p e s t r i s的 c t D N A 的关 系 ( c 类 )更相近 , 因此他认为 B . n a p ls 的细胞质来源于B . ol e r二 e a ( .这一结论与细胞质雄性不育性的
研究相矛盾 ) , 并认为 B . n a p lst 与 B . c a 二 p e st r is 间细胞质差异 ( b类 ) 可能是 B . an p us 形 成
以前 B . o l e r a e e a 与 B . e a m p e s t r i s间分 :化 、 以及B . n a p u s形成 以后 B . e a m p e s t r i s 变 异 的 结
果 。 C类图谱差异则简单地解释 为 B . an p ils 出 现 以后 B . o l e r ac e a 基因组的变异 , 而 d 类 图
谱差异解释为同一时期 B . n a p u S基因组的变异 。
P a l m e r ( 19 8 3 ) 用了较多的酶 ( 2 8种 ) 对来 自芸蔓属 6 个种和 B . h i r t a 及 R . s a t i v o s 的
幻个不同来源 的品种的 。 t D N A 进行了研究 , 其观测到 50 个突变 , 其 中40 个突变可用于 系 统
发生史分析 。 用第 I 类酶 .( 15 个 ) 在 拓 9 . 卜 6 一硷基对限制性位点上观察到 31 个突变 , 据 此
将 8 个种分成四类 , 与上面 E r i c ks o n 的结果 ;甲样 , 亦是将 B . c al’ 扭 at “ 和B . in g r a 列为一类 ,
而将 .B ol o r ac e a 、 B . ca m p es tr is 、 .B n , a pus 和B . jo cn ea 列为一类 。 另外13 种酶消化 后 又增
加了 19 种突变 , 这 19 个突变虽不能提出一上面分组的证据 , 但可 以将每一组分成更多 的 分 枝
( 见下图 ) 、 .
图中可见 B . c a : in at 的勺c t D N A 与 17 号 B . in g ar 的 c t D N A , 用两类酶均未分开 , 可 以 说 两
者相同 ( 在测过的 3 0 1 3个硷基对上 ) , 但与 B . 。 l e r o c e a的不同 ; B . ljt cn e “ 和 4 号 B . n aP ” ”与
9
,
1
、 傀号 B . c a m p 。 S t ,一 15的 ct D N A相同 。 这些结果再次证明 B . ca *il n a at 的细胞质可能 来
1 9 8 9年 第 1期 7 9
自子 B. n ig r a , 而 B . ju n e e a 的细胞质
来 自 B . e a m p e s t r i s 。 关 于 B . n a p u s
的细胞质 e t D N A 图谱 , 与 E r i e k s o n
的研究一祥 , 亦 是很复杂的 。 一方面
有的品 种 ( 如 4 号 B . n a p u s ) 与 B .
c a m p e s t r i s的相同 ( 可能意味着来自
于白菜细胞质 ) ; 另一方面 , 3 、 5号
B
.
an uP
s与其可能含有亲本的一组 中
较早地分开来 , 并先于两个亲本种的
分化 , 这一结果与先前三个种的广泛
研究相矛 盾 。 P a l m e r ( 19 5 4 , 未 出
版 ) 对此进一步进 行 了 核 内 r D N A
分析 , 结果所 有 三 个 B . n aP 如品 种
( 3
、 连、 5 号 ) 都含 有 等 量 的B .
J u n c e a 和 B . e a m p e s t r i s专一的序列 。
这种 以母性遗传 c t D N A为基础 的和 以
双亲核 D N A 为基础的研究结 论 的 差
1
2
1
,
2 ( B
.
e 压 r l n . t . )
17 ( B
一
p i g r a )
巧 (习 . 。二名移 ) . 、
1 6 (。 . n i o r 二 ) 卜`七从
1 3
,
1 4 ( B
.
h 土r t a )
1 8 (众。 s a 七i v u s )
1 9一 2 2 (刀 . o l e ar c e a
4 (B
.
n a P u s
6一 8归 . J乎n
9
,
1 1
,
1 2 (B
e e a
)二e a帅 e . t r 生. )
1 0 (习 .明 . P e . t r i a )
多 , , (B . n a p u . )
图 叶绿体 D N A系统发生图
分枝终 点数字表示试 验材料编号 , 括号 内示所属类型 ; 分枝上部
数字表用第一类酶发现的突变称, 下部数字 表用络卫类酶发现的突交
数 ; . 表两大类间用第 工类酶消化发现 的差异位点数 。
别 , P o l m e r解释为在某些 B . an p u s的形成中出现过渐渗杂交一一个 自 然 种重复地 回交到一
个或两个亲 本 群 体 ( A n d e r s o n , 2 9 5 3 ) 一一如 3 、 5 号仑. n a p u s的 形 成 , 即 B . o l e r a c e a ,
B
.
c “ m p e s t r is 或其 F ; 杂 种 衍生物曾作为与某个未知种杂交 中的父本 , 其后这一新杂种又作
为母本与原来的父本 进 行 回交 , 最终形成在 3 、 5 号 B . n aP u s中发现的质与核的新 组 合 ,
这种细胞质与 B . o l e r e e e a 和 B . e a m p e s t r i s 的很不相同 。
I e h三k a m a 等 ( 2 0 5 3 ) 用三种 酶分析了B . 。 l e r a e e a , B . c a m p e s仁r i s , B . n , ` p u s及 B · o l e -
r a e e a 和 B . e a m p e s t r i s的正反交杂种的 c t D N A , 结果与 E : i e k s o n ( 、 1 0 8 5 ) 的结果基本一致 , 即
B
.
n a p u s的 e t D N A 与 B . c a m p e s t : 15 的不同 , 而与 B . o l e r 。 c e a 的相同 , 他也据此推 定 B . o l e r a _
e e a 是 B . n a p u s的母本 。 但未发现 B . n a p u S中与 B . e a m p e s t r i s相 同 的细胞质 , 可能是研究 品
种有限之故 。
综上所述 , 在 B . n a p u s中存在两种 c t D N A , 一种’ 象 B . 。 l e r a e e a 的 , 一种象 B . e a m p e s t r i ,
的 (暂不考虑 p a l m e r发现的既与 B . 。 l e r a e e a不同亦与 B . e a m p e s t r i S不同的细胞质 e t D N A ) ,
这种具不同 。 t D N A的细胞质类型是否能与先前用细胞质雄性不育性得出的结论联系起来呢 ?
为此 , o h k a w a ( 2 9 8 5 ) 比较了甘 蓝型正常细胞质与不育细胞质和 B . 6 1 e r a e e a 与 B . e a m p e 一
s t r i s公勺e t D N A 限制性图谱 , 发现两种细胞质 ( n a p 和 e a m ) e t D N A 分别 为 Ic h i e k a w a 和H i r a i
( 2 9 8 3 ) 报道的 B . 。 l o r a e e a 与 B . e a m p e s t r i s 的细胞质的相同 , 这暗示 B . n a p u s 的细胞质有的
(
n a p 歹可能来源于 B . 。 l e r a e e a , 而有的 ( e a m ) 可能来源于 B . e p百m e s t r i s `。
O hk
a w a ( 1 9 8 6 ) 进一步 比 较了甘蓝型与 白菜型中正常细胞质与不育细胞质以及 人 工
合成种 ( 。 。 x 。 。 ) 细胞质 c t D N A 的异同 ,结果表明 , 瓦 、 a p u 、中两种细 ha 质分别与 B . c a m p e -
s t r i s 的两种细胞质相同 , 并且 B . n a p o s 的不育细胞 质 ( n a p ) 与 B . o l e r a e e a 的细胞质 比较 相
似 , 因此也证明 B · n a p u s的细胞质有的 ( n a p ) 来源于 B . o l o r a e e “ , 有的 ( c a m ) 来 源于 B ·
e a m p e s t r i s
, 白菜型中不育细胞质 ( n a p ) 贝,J可能来源于 B . n a p u s .
中国油杆
三 、 部分 1. 蛋白及其它分析结果
u c h im iya 等 (1 。 78 )根据部分 I 蛋 白 (族酮糖竣化酶的大亚基 )分析 , 证明有两类大
亚基存在 , 一类存在于 B . n i g r a , B . c a r i n a t a 及B . il i r t a 中 , 另一类存在于B . e a m p e s t r i s 、
B
. o l e r a e e a
、
B
.
iu n e e a
,
B
.
n a p u s与R . s a t i v a 中 。 他们认为 B . n i g r a 是 B . e a r i n a t a 的母本 ,
B
.
e a m p e s t r i S是 B . j u n e e a l均母本 , 但因B . e a m p e s t r i s与 B . o ] e r a e e a 的部分 I 蛋 白有相同的
等 电点 , 而未能鉴别 出 B . n a p u s 日。母木 。 据 P al m e r ( 1洲 3 ) 认为 , 这一研究是先前关 于 杂
交方向的唯一研究 。
实际 _七早在 1 9 3 5年禹长春人工合成甘蓝型杂种时 , 就提供了关于杂交方向的信息 . 他用
B
.
ol e r ac
e a 作母本时未能合成甘蓝型杂交种 , 这里似乎 暗示 B . ca m p e s t r is 是 B . n aP uS 的 母
性亲本 , 虽然这一结论与现在大多数研究有些矛盾 。 现在看来 , B . o a m p o s t ir s和 B . 。 l e r ac a e
都有可能是 B . n aP us 的细胞质来源 . 此外 , 19 50年M i劝 s h i m a 根据三个基本种 染色 体 配 对
研究 , 认为 B · e a m p e s t : · 15与 B · o l e r a c e a 的相互关系比二者同 B · n i g r a 的关系更啼切 。 1 0 1 9年
S c h u l z 的形态学分类 以及 1 9 6 6年V a u g h a n等的种子蛋 白的化学分类也都支持芸夔属ct D N A
有两向分歧的趋势 。 但这些研究都未刘一芸羞属双二倍体的母本作出明确结论 , 也未使种间关
系明朗化 。
四 、 结 论
芸落属种间细胞质关系的研究历史可分化三个时期 。 第一个时期是 70 年代以前 , 研究不
多 , 采用的是常规分类学方法 ,结 论粗浅有限 。 第二个时期是矽年代 , 从 S hi g “ 和T h o m p ” “ n
在 70 年代初发现甘蓝型 细胞质雄性不育系开始 , 所采用的方法主要是种间种内品种杂交或运
用现有不育系杂交 , 根据杂种 育性表现判断细胞质关系 , 结论明确 。 但这种方法汉 以细胞质
个别表现型 ( 可能意味着细胞质基因组中某一段序列 ) 为基础 , 局限性 也是很明确的 。 第三
个时期是 80 年代初 以来 , 从 19 81 年 L e ba c q和 V e d e l运用 S a L 工对芸整属ct D N A进行限制性分
析开始 , 普遍地运用 。 t D N A 分析 , 证实了先前的一些结论 , 并提供了一些新信息 , .
归纳三 个时期的研究结果 , 可得出如下结论 :
( 一 ) 芸夔属六个重要种的细胞 质可 以分为两组 。 一组包括 B . n i gr a 和 B . c a r i an at , 另
一组包括 B · o l e r a c e a 、 B . j u n c e a 、 B . c a m p “ s t r i s和 B . n a p u s , 这一结论得到形态学 比较 、
细胞遗传学分析 、 部分 I 蛋 白分析及限制性分析的普遍证实 , 雄性不 育性研究也提供了一些
证据 。
( 二 ) B · c a m p e s t r i s和 B · n a p u s 中都存在两种细胞质类型 , 一 种为 ( e a 二 ) , 一 种 为
( an p )
’ , 这一结 论主要来 自于细胞质雄性不育性研究 , 最近得到限制性分析 的进一步证实 。
.B j
” cn e “ 中是否亦存在两种细胞质 以及其它种中情况如何 , 有待研究 。`
( 三 ) B . j u n e e a 的细胞质来源于 B . e a m p e s t r i s , B . e a r i n a t a 的细胞质来源于 B . n i g r a ,
几乎所有有关研究均支持这一结论 . , 但B . n aP us 的细胞质来源问题很复杂 。 细胞 质雄性不育
\ 性的研究结果是 , B . n o p u s中居多数的( n a p ) 细胞 质既不 同于 B : ol o ar c ae 的细胞质亦不同 于
( ca m )
, 认为起源 于 ( 。 a 。 ) 的演变 。 限制性分析结果大体有三种 。 1 ) 有的B . n aP us 品
种的细胞质与 B . c a m p e s t r is 的相同 , 认为起源子 B . c a m p o s tr is 与 B . an p us 的重复 回交 ; 有
的 B . n a p u s品种的细胞质与 B . o l e r a e o a 的关 系比其与B . e a m p e s t r i s的关系更密切 , 认 为 B ·
n a p u s 的母木是 B . o l e r a e e a 。 2 ) 与 B . e a m p e s t r i s的相同而与 B . o l e r a e e a的不同 , 并 发 现
49 8 9午 第东期
男一种既与。 . c 。m 。。 s: ris的亦与 B. 。 l a e r℃ a e的不同的细胞质 , 认为这种特殊细胞质起 源 子
渐渗杂交 。 3 ) 与 .3 . 01 e r a c ea 的根同 。 4 ) 联系不育性研究对 B . n a p us 细胞质分类的 结 果 ,
发现 B . n a p u s和 B . c a m p e s t r i s都有相同的 ( n a p ) 与 ( e a m ) 细胞质 , 并且 ( n a p ) 细 胞 质
与 D . o l e r a e e a 的细胞质相同 , 认为 B . n a p u s的母本是B . o l e r a e e a , 、 而居少数 的 ( e a m ) 细
胞质来自于 B . c a o p e , t r i s与 B . n a p u s的重复回交 , 白菜型中居少数的细胞质来 自于 B . n a p u s
与 B . c a m p e s t r i s 的重复回交 。 作者认为后一结论比较正确 , `其它研究的差别可能是所用品种
有 限并且未联系细泡质类型的原 故 。 而是否有某个未知种为 B . n o p u s提供了少数品种的纸胞
质 , 有特研究 。
主要参考文献
〔 1 〕 G o r d o n , K H J e t e . : T h e o r . A p p l . G e n e t . ,
( e l ) 1 0 8 2
: 3又3一 3 8`
介〔 2 〕 I e h i k a w a , H . e t e . : J P n . J . G e n e t 二 , ( 5 5 )
1 9 8 3 : 4 1 q一 4 2 4
〔 3 〕 P a l m o r , J . D . e t e . : T h e o r . A P P I . G e n e t . ,
( 6 5 ) 19 8 3
: 18 1一 8 9〔 ` 〕 E r i e k s o n , L . R . : T l l e o r飞A p p l . G e n e t . ,
( 6 5 ) 10 5 3
: 2 0 2一 20 6
〔 5 〕 E r ie k s o n , L . R . : P l a n t B r e e d i n g A b s t r a e t ,
6 a ( 4 ) 10 5 5
: 3 3 0一 3 3 1
〔 6 〕 o h k a 订 a , Y . : J人 R Q , 1 0 ( ` ) 一。 56 : 2 5卜 2 5a
〔 7 〕 0 }I k a w a , Y . : B u l l rj a t . I n s t . A p r i . S e i , , .
( D 36 ) 了。8 5 : 1 一 5 5
〔 s 〕 P e a r s o n , 0 . H 二 H o r t s e i . , J 6 ( 4 ) 1 05 2 :
。 4 8 2一吐8 7
〔 9 〕 O h k a , a , Y . : JP n . J . G e n e t 二 ( 6 。 ) 1 0 5 5 :
2 在9一 2 5 3
〔一。〕 S h i g a , T . e t c . : Jp n . J . B r e e d . , ( 2 5 )
1 9 7 3
: 1 8 7一 I日7
〔x l 〕 T h o m p s o n , K . F . : H e r e d i t y , ( 2。 ) x o 7 2 .
2 5 3一 2 5 7
〔x Z〕 U e h i m i y a , H . e t e . : J . H e r e d . , ( 6 。 ) z 。? s :
2 9 9一 30 3
` 万
〔1 3 〕 P a ln l e r , J . D . 。 t 。 . : C e l l , ( 2。 ) 10 5 2 : 5 3 7一
5 5 0
〔1 4〕 V a u g h a n , J . G . , B i o s e i . , ( 2 7 ) 2 07 7 : 3 6一 4 0
〔1 5 〕 V e r m a ,. 5 . C . e t e . : H e r e d . , ( 5 3 ) 1 97 4 , 6 1一
8 8
〔16 〕 L e b a e q , P . e t e . : P l a n e S。 i . L e t t . , ( 2 3 )
1 Ds l : 1 一 g
〔一7 〕 M i z u s h i m a , U . : T o h . K u J . A g r . R e s . ,
( l ) 1 0 50
: 15一 2 7
〔一8〕 S h i g a , T . : R e e e n t A d v a n e e o f B r e o d i n g ,
( 2 0 ) z 。 了。 : 5 5一 6 2
〔主。〕 V a u g h a n , J . G . e t e . : J . E x p . B o t . , ( l .( )
1 96 6 : 3 3 2 一 34 3
《 油菜缺肥症状与经济施肥效果专辑 》
征 订 启 事
本专辑是根据 中国农科院油料作物研究所和 湖北省农牧业厅的科技人员近年来的试验研
究和示范推广结果撰写而成的 。 内容包括两部分 。 第一部分 : 在不 同土壤肥力 , 不同氮磷钾
施肥条件下 , 油菜主要生育阶段的缺肥症状和施肥效果的彩色 图片 近 40 幅 , 附试验分析数
据和详细说明
经济施肥量 ,
。 第二部分 : 湖北油菜产 区的土壤养分状况丰缺指标 , 不同土壤等级的氮磷钾
以及油菜籽产量 、 增产量 、 增产值 、 投资和利润等经济效益的预测 。
时采用中 、 英文说明 , 可供从事油菜栽培科研 、 教学 、 生产和技术推广人员参考 。
本专辑同
本专辑每
l
册约收成本费 1 3元 , 将由 《 中国油料 》 编辑部编辑出版 。 需要者请来函与谢立华同志 联 系 预
订 。 ( 地址 : 邮政编码 : 4 3 0 06 2 , 湖北武昌中国农科院油料作物研究所土肥室 ) 。
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