全 文 ：遗 传 学 报 , 2 8 (6 ) : 55 6一 56 1 , 2 00 1
月 e at G e月 e流 a 及 n ic a
心“ ar 细胞质雄性不育紫菜苔 x 萝 卜
属间杂种 F l的获得及细胞遗传学研究
黄邦全 , 常 玲 , 居超 民 , 陈建国
(湖北大学生命科学学院 , 武汉 4 3 0 0 62)
摘要 : 以 心ur 。 细胞质雄性不育紫菜苔 (A A , 2n = 2 0) 为母本 , 以不同萝 卜品种 (R , 2n =
18) 为父本进行杂交 , 获得了大量的属间杂种 。 杂种 E幼苗在低温下子叶及真叶均不缺绿 。 以
红萝 卜为父本获得的杂种 E植株叶柄 、 叶脉呈紫红色 ; 以白萝 卜为父本获得的杂种 E 植株叶
柄 、 叶脉不呈紫红色 。 所有的杂种 E植株都开白花 , 蜜腺正常 , 雄配子高度不育 ,但是雌配子具
有部分育性 。 杂种 F ,花粉母细胞的染色体数目为预期的 2n = 19 , 染色体平均配对构型为
巧 . 53 1 + 1 . 34 五 + .0 25 m 十 .0 ol w , 多数染色体以单价体的形式存在 ,但也有一些二价体 、 三
价体甚至 四价体 , 最多达到 6 1 十 3 1 + I W ,参加配对的染色体数达到 13 条 , 表明 A 染色体
组和 R 染色体组具有一定的同源性 。 对该杂种的遗传及育种意义进行了讨论 。
关键词 : 心 ur a 细胞质雄性不育 ; 紫菜苔 ; 萝 卜; 属间杂种 ; 细胞遗传学
中图分类号 : Q 94 3 文献标识码 : A 文章编号 : 0 379一 172 (20 0 1 ) 0 6一 05 56 { 6
Og ur
“ 细胞质雄性不育源是小仓在 日本鹿儿岛的一个萝 卜留种田 中发现的雄性不育
个体 ,后来经过培育成为雄性不育系 , 其不育性是 由于细胞质基因和 2 对隐性核基因相互
作用引起的 l[] 。 由于 心 ur 。 细胞质雄性不育系不育彻底 , 因此被广泛地转移至芸苔属植物
如甘蓝和甘蓝型油菜中 2[, ’〕。 最近我们以甘蓝型油菜 gO ur 。 细胞质雄性不育材料为母本 ,
以紫菜苔为父本进行种间杂交和连续 回交 , 获得了 Og ur “ 细胞质雄性不育紫菜苔 l4] 。 为了
解决一些不育系中存在 的叶片低温缺绿和蜜腺退化问题及找到 Og ur a 雄性不育恢复基
因 , 我们进行了 Og ur a 细胞质雄性不育紫菜苔与不同萝 卜品种之间的杂交 , 获得了大量的
属间杂种 。 本文报道这些杂种的形态及细胞学特征 。
1 材料和方法
1
.
1 材料
以我们育成的吻 ur 。 细胞质雄性不育紫菜苔 〔以甘蓝型油菜 (Br a s ica n op us ) Og ur 。
细胞质雄性不育材料为母本 , 以紫菜苔 (Br as s ic “ 。 a mP es tr is v ar . p u rP ur ar ia) 武汉品种 “ 早
鲜嫩 ” 为父本进行种间杂交和连续回交育成〕为母本实验材料 (该不育系的幼苗在低温下
叶片缺绿 , 开花时蜜腺 比正常紫菜苔小 ) 。 父本为我们从武汉市蔬菜种子公司购回的不同
收稿日期 : 20 00一 1 1一 15 ; 修订日期 : 2 0 0 1刁 l一 3 1
基金项目 : 武汉市青年科技晨光计划及湖北省教育厅青年基金资助项目
作者简介 : 黄邦全 ( 19 6 9) , 男 , 重庆涪陵人 , 副教授 , 博士 . 研究方向 : 十字花科植物遗传育种
6期 黄邦全等 : 心u ra 细胞质雄性不育紫菜苔 x 萝 卜属间杂种Fl 的获得及细胞遗传学研究 57 5
萝 卜 (凡矽h a n u s , a ri v u s )品种 。
1
.
2 方法
1
.
2
.
1 远缘杂交 19 9 年 9月中旬将 吻 ur 。 细胞质雄性不育紫菜苔和萝 卜种植在湖北
大学试验田 内 , 2 0 0 0 年春季开花时以 Og ur 议细胞质雄性不育紫菜苔为母本 , 以不同萝 卜品
种为父本进行人工杂交 , 种子成熟时按组合分别收获 。 结实率按获得杂种粒数 / 授粉花
数 x 10 0% 计算 。
1
.
.2 夏繁 2 00 年 6 月将收获的杂种 E种子在培养皿中萌发 , 将萌动种子在光照培
养箱中进行人工低温春化 30 d ,温度设置为 6一 7℃ , 每天光照 12 h , 光照度为 1 6 0 0 lx 。 春化
后的杂种幼苗种植于花钵内。
1
.
2
.
3 染色体观察 8 月份杂种 E开花时用改 良苯酚品红进行花粉母细胞染色体压片 。
父本萝 卜和母本 Og ur 。 细胞质雄性 不育紫菜苔采 用种子 萌发进行根尖染色体压 片 ,
Ol y
n l p u s 显微镜观察并照相 。
1
.
.2 4 杂种 E的花粉育性鉴定 在开花前一天将花蕾里面的花药取出 , 在载玻片上捣
碎 , I厂 U 溶液染色 , 统计可染花粉百分率 。
2 结果与分析
2
.
1 不同杂交组合的结实情况见表 l 。
表 1
T a b】e 1 S e e d s e t r a l e in
吻ur a细胞质雄性不育紫菜苔 x 萝卜杂交实验结果
e
or
s s e s be wt
e e n
Og
u r a C M S .B e a仰 e s tr is v ar . P u rP u r a r ia a n d R s a it v u s
杂交组合
C or
s s C o r n b in iat o n
授粉花数
P o lli n a t e d
fl o w e sr
获得种子数
S e e d s
结实率
eP 代 e nt
些工
l , 乃 2
10
.
19
n0`UO气`1
厂00,产2
ó .1目.1
紫菜苔Og u C M S x 涪陵红萝 卜
Og
u C M S .B c a仰 e s tr is v .ar P u rP u r a r ia x R s a厅 , u s e v . flu i飞ho n g
紫菜苔 09 0 CM S x 韩国 白萝 卜
gO
u CM S 丑 e a呷 e s tr is v孤 夕 u , u r a r i a x R s a t iv u s c v . ok 化 a w ih et
紫菜苔 gO u C M S x南畔晚萝 卜
gO
u C M S 丑 e a叩 e s tr is v .ar P u rP u r a r ia X R s a it v u s c V . n a n Pawn an紫菜苔心 u c M s x 红宝萝 卜
gO
u CM S B c a呷 e s tr is v ar . 夕 u塑 u r a r ia x R s a it v u s e v . h o n g b a o
紫菜苔兔 。 c M s x春不老萝 卜
gO
u C M S 丑 e a仰 e s tr 动 v ar . P u印 u r a r ia x R s a it v u s e v . e hu n bul a o
紫菜苔兔 u c M s x浙大长萝 卜
gO
u C劫 S 丑 e a仰 e s tr is v ar . P u rP u r a r ia X R s a it v o s e v . z he d ac h a n g
紫菜苔 gO u c M s x短叶 13早萝 卜
gO
u CM S 丑 c a呷 e s tr is v ar . P u rP u r a r故 x R s a瓦 v u s e v . daun y e l 3紫菜苔心。 CM S x 四季萝 卜
gO
u C M S 丑 e a呷 e s tr is v ar . P u rP u r a r ia x R s a万 v u s e v . s ij i
紫菜苔兔 。 c M s x早萝 卜
gO
u CM S 丑 e a mP e s tr is v ar
.
P u rP
u r a r故 X R s a “ v u s c v . z ao
合计 oT alt
2 4
.
2 5
2 6 2 5
16石 7
2 9
.
1 7
2 9乃 5
2 8乡 1
1 17 2 2 6 1 2 2 2 7
从表 1可以看 出 ,不同的杂交组合结实率有较大差异 。 杂交组合紫菜苔 Og “ C M S x
四季萝 卜的结实率达到 29 . 5 % , 组合紫菜台 09 0 CM S x 南畔晚萝 卜的结 实率则只有
3
.
5 7%
。 但是总的说来结实率还是比较高 , 平均达到 2 . 27 % 。
遗 传 学 报 28卷
. 2 2杂种 F ,的形态学
我们在今年夏繁时只对 3 个杂交组合 (紫菜苔 兔。 C M S x 涪陵红萝 卜、 紫菜苔 心。
C M S x 红宝萝 卜、 紫菜苔 吻 。 C M S x 韩国白萝 卜)所获得的杂种 E进行了观察 。 在低温
条件下 (6 一 7℃ ) , 杂种 F ;幼苗子 叶和真叶均不表现缺绿症状 , 有 的甚至 比双亲叶色更深 。
以红萝 卜(涪陵红萝 卜、 红宝萝 卜)为父本获得的杂种 E植株叶柄 、 叶脉呈紫红色 , 以白萝
卜(韩国白萝 卜)为父本获得的杂种 E植株叶柄 、 叶脉不呈紫红色 (图版 I 一 l ) 。 所有的 E
代植株都表现父本萝 卜的白花 , 蜜腺正常 . E植株套袋自交或用作父本与紫菜苔回交完全
不结实 。 但用甘蓝型油菜和紫菜苔作父本进行授粉获得了少量种子 (回交实验结果另文
报道 ) 。 I厂租 溶液染色结果表明杂种只能够形成四分体 (图版 I 一2) 和单核花粉 , 但是 由
于花粉内没有淀粉 因而不能被 今川 溶液染色 。
.2 3 杂种 E的细胞遗传学
表2 心ur a细胞质雄性不育紫菜苔 x 韩国白萝卜杂种 lF 染色体配对情况
aT b l
e 2 C h r o m o s o m e P ia ir gn
e o
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u r a it o n in in ot gr e en ir e hy ibr d
s be wt
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Og
u r a C M S 丑 e a mP e s tr 行 v a r
.
P u rP o r a r ia 田 ld R : a 厅v“ 5 c v . 肋 r e a w h汤
染色体构型 细胞数 频率 …hC :or黔:iar 、 黯氢5 erF q黑 。 )hC or m o s o me 弹 ir飞 NO . o f e e lls erF q ue cn y ok( ) } c o顽 g l l r a it o n
e o n if g u r a it o n
19 1 13 0 4 8名7 一
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,” , + 3 ” + , , 4 1 5。
15 1+ 2 n 4 8 18
.
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” ’ + s n _ ` 2 “ · 5 ,
14 1+ 1 1 + 1皿 6 2 . 2 6 } “ ’ + 4 “ 十 ,塑 5 ’ · 8 8
13 1+ 3 1 1 9 7
.
14
1
7 ’ + 3皿十 2批 7 2 · 6 3
12 1+ 2 皿+ l班 2 0刀 5 { “ ’ + 3川 + ` “ 3 ’
·
, 3
1 1 1 + 1 1 + 2皿 1 3 4 , 8 9
{
“ 计oT at ` ’ 6 6 `” 。
1 1 1 + 4 皿 1 7 6 . 3 9
从表 2 可以看出 , Og ur 。 细胞质雄性不育紫菜苔 X 萝 卜杂种 E花粉母细胞具有预期
的染色体数目 Z n = 19 (图版 I 一 3) 。 染色体平均配对构型为 15 .5 3 1 + 1 . 34 皿 + .0 25 1 +
0
.
ol w
。 在减数分裂过程中 , 多数染色体以单价体的形式存在 , 但也有一些二价体 、 三价体
甚至四价体的形成 (图版 I 一4一 8) , 最多达到 6 1 + 3 1 + I W , 参加配对的染色体数达到
13 条 (图版 I 一4) 。 在减数分裂的后期 I 和后期 l 都观察到染色体不均等分配 、 染色体丢
失等现象 (图版 I -9 一 1 1) 。
3 讨论
3
.
1 关于杂交结实率
为了利用萝 卜细胞质和细胞核内有利基因 , 如高抗线虫基 因 s[] 、 吻ur 。 细胞质雄性不
育恢复基因 61[ , 许多作者都进行了芸苔属与萝 卜属间的杂交 。 总的说来以芸苔属植物作母
本结实率要高于以萝 卜作母本 。 T a k e s ih at 等利用胚胎培养技术 , 在 .B n aP us x R : 。 ivt us
组合中的结实率为 7 . 50 01/ 7] 。 伪ls atr 在进行的 B . 。 a呷 es tr is x R as ivt us 系列研究中 , 获
得的杂种频率为 2% , 经过胚培养以后提高到 1 1%[ 8] 。 赵德培进行萝 卜x 大白菜杂交 , 通
过胚培后的结实率为 2 . 74 01/ 代 P aul m alm 和 oR bbe len 以萝 卜为母本
, 以甘蓝型油菜为父本
进行杂交的结实率为 .4 4 % l0[ 。 我们在将萝 卜细胞质导人紫菜苔以后再用萝 卜授粉 ,在没
有进行胚胎培救的情况下 , 结实率为 2 . 27 % , 远远高于前面几位作者的结果 。 这可能是 由
6期 黄邦全等 : O gur “细胞质雄性不育紫菜苔 x 萝 卜属间杂种Fl 的获得及细胞遗传学研究 559
于先期导人的萝 卜细胞质减轻了母本雌蕊对父本萝 卜花粉的排斥反应或者提高了杂种胚
胎的存活率 ,从而提高了杂交结实率 。
.3 2 关于 A / R 染色体的配对
s on g 等通过 R FL P 的研究 , 认为 Br as , ica 及其近缘植物起源于一个共同的祖先物种 ,
由其细胞质和核基因组的突变衍化为两支 , 其中一支包括 凡 , h an su 、 .B ot ur n foe r it 、 野生
的 .B o le ar ce a 及其他 包含 A / C类细胞质 的物种 , 经过染色体重排产生原始及栽培 的
B
. 口
ler ac
e 。 及原始的 .B 。 “ mP es 介 is[ 川 。 徐利远等在所获得的甘蓝型油菜 (A A c )C 一蓝花子
(R sa ivt us va
r
.
o le 沙 ar , R )R 属间杂种 E 中 , 观察到参加配对的染色体数目在 1 3一 18 条
之间 ,平均配对数为 15 . 9 条 , 可形成二价体 、 三价体 、 四价体及五价体 , 表明 R 染色体组和
A
、
c 染色体组具有部分同源性 l[ ’ 〕。 K a ep c he kn 。 在他所获得的萝 卜( R R )一甘蓝 (C )C 属间杂
种 中发 现 , 杂 种 E 的 18 条染 色体在减数分裂 时全部以单价体的形 式存在 l[ 3〕。 但是
凡 c h iar a 在萝 卜一甘蓝属间杂种内发现 23 . 3% 的细胞具有 4个二价体 , 最多的达到 9个 , 参
加配对的染色体数 目达到 18 条〔` 4〕。 iM uz s ih m a( 19 6 8) 发现 A / R 杂种细胞含有 0一 5 个二
价体 l[ 51 。 我们发 现 A / R 杂种 的染 色体平均配 对构 型为 巧 .5 3 1 + 1 . 34 n + .0 25 1 +
0
.
ol w
, 多数染色体以单价体的形式存在 , 但也有一些二价体 、 三价体甚至四价体的形成 ,
最多达到 6 1 + 3 1 + I w , 参加配对的染色体数达到 13 条 。 这一结果也表明 R 染色体组
与 A 染色体组确实具有部分同源性 , 但 同源性可能 比与 C 染色体组的同源性低 。
.3 3 关于萝 卜细胞核内有利基 因的利用
心 ur a 细胞质雄性不育系由于不育性彻底 , 芸苔属的所有植物都是它的保持系 , 在十
字花科蔬菜及油菜杂种优势利用中具有非常重要的价值 。 但是 , 由于来自萝 卜的细胞质
和来 自芸苔属的细胞核相互不协调 , 导致幼叶低温缺绿 , 蜜腺退化 ; 另外由于在芸苔属内
始终没有找到恢复基因 , 因而限制了该不育系在十字花科蔬菜及油菜杂种优势中的应用 。
由于该不育系的细胞质来 自于萝 卜, 萝 卜细胞核 中可能含有正常叶绿体和蜜腺发育所需
要的基因和 Og ur 。 雄性不育恢复基 因 , 而 gO ur a 细胞质雄性不育紫菜苔与萝 卜之间的杂
种 E幼苗在低温下叶色正常 , 开花时蜜腺正常 。 今后我们拟以该杂种的染色体加倍合成
的异源四倍体为桥梁材料 , 获得带有 目标性状 的染色体异附加系 , 再通过辐射诱变 、 组织
培养等措施诱导染色体易位 , 使目标基因易位到紫菜苔的染色体上 。 另外 , A 染色体组和
R 染色体组之间存在部分同源性 , 萝 卜染色体上的有利基 因可以通过部分同源重组或者
代换进人到紫菜苔 中 , 可望选育到 叶色与蜜腺正常的 兔ur a 细胞质雄性不育紫菜苔及油
菜 Og ur “ 雄性不育恢复系等材料 。
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,
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v al e n st a n d e v e n et tr a v al e n st
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s u g g e s it n g ht a t c ll r o m o s o l l l e s e t A w a s P a r t ly h o m o l o g o us w iht e h r o m o s o l l l e s e t R
K e y w o r d s : gO
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P u rP u r a r ia : 凡切 h a n u s s a it v u s ;
i n et gr e n e ir c hy b ir d
s : e y ot g e n e it e s
砒e e i v e d N 6 v e m be r 15 , 20 0 0 : re v is io n re e e iv e d Jan t la ry 3 1 , 2 0 0 1
6期 黄邦全等 : O gr u游田胞质雄性不育紫菜苔 火 萝 卜属间杂种Fl 的获得及细胞遗传学研究 561
图版说 明
卜吻 r u o C MS 紫菜苔 X 萝 卜F , (中 ) 、 母本 Og ur o C M S紫菜苔 (左 )及父本韩国白萝 卜(右 )植株 ; 2 : Og ur a C M S 紫菜
苔 X 萝 卜F ,四分体 ; 3 : Og u r a CM S紫菜苔 X 萝 卜E p M C , Z n = 19 1 ; 4 : gO u r a CM s 紫菜苔 X 萝 卜E pM C ,
Z n = 19 = 6 1 + 3 1 + I w ; 5: Og
u r a C M S 紫菜苔 只 萝 卜F , p M C , Z n = 19 = 8 1 + 4 1 + l 班 :6 :兔 u r a CM s 紫
菜苔 X 萝 卜 F l pM C , Z n 二 19 = 1 5 1 + Z n : 7: gO u r a C M s 紫菜苔 X 萝 卜E pM C , Z n = 19 = 7 1 + 3 n + Z m: 8 :
gO ur
o CM S紫菜苔 X 萝 卜F , PMC
,
Z n 一 13 1 + 3 n ; :9 心 ur o C M S紫菜苔 X 萝 卜E pM ( !后期 l ,示染色体不
均等分向两极 ; 10 : gO ur o CM S 紫菜苔 x 萝 卜F , PM C 后期 l , 示落后染色体最终丢失 ; 1 : gO 哪“ CM S 紫菜苔 x 萝
卜F , PMC 后期 l
, 示染色体不均等分配及落后染色体丢失
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u r a r ia X R s a it v u s ;
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Z n = 19 二 6 1 + 3 班 + o f F I o f Og u r a
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“ r a r i a X R
s a 互v u s , Z n = 7 1
19 = 1 3 1 + 3 皿
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S 口 tI V “ S Z n = 19 = 8 1
Zn = 15 1 + Z n
+ 4 n +
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CM S c a 刀琴, es tr ls V a r . p u rP u r a r ia X R
+ 3 n + 2班 : 8: pM (二 o f F I o f Og u r a CM S B ·
9 : pM C o f F
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u r a C M S 丑 c a仰 e s tr is v ar ·
e a 刀琴, e s tr i s v ar . P u rP u r a r i a X R s a ri v u s , Z n =
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e a 刀尽, e s tr is v孤 P u rP u r a r i a X R s a it v u s ,
e a 刀护 e s tr is v a 卜 P u rP u r a r ia X R s a it v u s ,
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